Саламандры -кроты ( род Ambystoma ) — это группа продвинутых саламандр, эндемичных для Северной Америки. Группа стала знаменитой благодаря присутствию аксолотля ( A. mexicanum ), широко используемого в исследованиях из-за его педоморфоза , и тигровой саламандры ( A. tigrinum, A. mavortium ), которая является официальным земноводным многих штатов США и часто продается в качестве домашнего животного.
Наземные кротовые саламандры отличаются широкими, выпуклыми глазами, выступающими реберными бороздами и толстыми руками. Большинство имеют яркий рисунок на темном фоне с отметинами от темно-синих пятен до больших желтых полос в зависимости от вида. Наземные взрослые особи проводят большую часть своей жизни под землей в норах , либо вырытых ими самими, либо оставленных другими животными. Некоторые северные виды могут впадать в спячку в этих норах в течение всей зимы. Они живут в одиночку и питаются любыми доступными беспозвоночными . Взрослые особи проводят мало времени в воде, возвращаясь в пруды, где они родились, только для размножения.
Все кротовые саламандры яйцекладущие и откладывают крупные яйца в воде комками. Их полностью водные личинки жаберные, с тремя парами внешних жабр позади головы и над жаберными щелями . У личинок большие хвостовые плавники , которые простираются от затылка до хвоста и клоаки . У личинок вскоре после вылупления вырастают конечности, с четырьмя пальцами на передних руках и пятью пальцами на задних ногах. Их глаза широко расставлены и не имеют настоящих век.
Личинки некоторых видов (особенно южных и тигровых саламандр) могут достигать размеров взрослой особи до того, как подвергнутся метаморфозу . Во время метаморфоза жабры личинок исчезают, как и плавники. Их хвосты, кожа и конечности становятся толще, а глаза приобретают веки. Их легкие полностью развиваются, что позволяет им вести полностью наземный образ жизни.
Некоторые виды кротовых саламандр (а также популяции обычно наземных видов) являются неотеническими (сохраняют личиночную форму во взрослом возрасте). Самый известный пример — аксолотль . Они не могут вырабатывать тироксин , поэтому их единственный способ метаморфоза — это в основном его внешняя инъекция. Это обычно сокращает продолжительность жизни саламандры.
Присутствие неотенических популяций рядом с популяциями с крупными личинками затруднило идентификацию видов кротовых саламандр. Ранее комплекс тигровых саламандр считался одним видом, простирающимся от Канады до Мексики, под названием A. tigrinum . Несмотря на различия в окраске и личинках, тигровые саламандры были обнаружены на всем протяжении их непрерывного ареала , что затрудняло выделение подвидов, не говоря уже о повышении статуса каких-либо популяций до вида. В морфологическом отношении тигровые саламандры все очень похожи, с большими головами, маленькими глазами и толстыми телами. Вероятно, это связано с тем, что тигровые саламандры имеют примитивную морфологию кротовых саламандр. Они также являются крупнейшими из кротовых саламандр и имеют очень крупные личинки. Все популяции ведут схожий образ жизни, и их жизненные циклы идентичны. Однако, если посмотреть на популяции тигровых саламандр, удаленные друг от друга, становятся очевидными различные виды в пределах этого комплекса. Ареалы этих потенциальных видов перекрываются, и происходит гибридизация, стирающая границы между видами.
Несколько подвидов A. tigrinum были названы для решения этой проблемы. Недавно полосатая тигровая саламандра ( A. mavortium ) была повышена до статуса вида, охватывающего популяции тигровой саламандры в западной и центральной части Соединенных Штатов. Несколько отдельных подвидов все еще существуют в A. mavortium , которые могут быть повышены до статуса вида в какой-то момент в будущем. Калифорнийская тигровая саламандра ( A. californiense ) также была повышена из A. tigrinum и на самом деле очень отдаленно связана со всеми другими видами кротовой саламандры. Плато тигровая саламандра ( A. velasci ) была повышена из A. tigrinum с помощью генетического анализа в 1997 году. Все отчеты, ссылающиеся на аксолотля ( A. mexicanum ) как на близкого родственника A. tigrinum , теперь считаются неправильными, поскольку теперь они разделены как географией, так и множеством видов между ними. Вместо этого, это A. velasci , который разделяет среду обитания аксолотля и, вероятно, тесно связан с ним. Тигровая саламандра плато, вероятно, была родителем большинства неотенических видов, что повышает вероятность того, что A. velasci является парафилетическим и может быть разбит на большее количество видов в будущем.
Однополые (полностью женские) популяции амбистоматид широко распространены в районе Великих озер и на северо-востоке Северной Америки. Самкам требуется сперма от сопутствующего, родственного вида для оплодотворения их яиц и начала развития. Обычно [1] яйца затем отбрасывают геном спермы и развиваются бесполым путем (т. е. гиногенез с премейотическим удвоением ); однако они могут включать геном из спермы в полученное потомство. [2] Включение спермы обычно [1] принимает форму добавления генома (что приводит к повышению плоидности у потомства) или замены генома, при которой один из материнских геномов отбрасывается. Этот уникальный способ размножения был назван Богартом и коллегами клептогенезом . [2] Это отличается от гибридогенеза , при котором материнские геномы передаются гемиклонально, а отцовский геном отбрасывается в каждом поколении до созревания яйцеклетки и вновь приобретается из спермы другого вида.
Ядерная ДНК однополых особей обычно включает геномы от пяти видов: [3] сине -пятнистая саламандра ( A. laterale ), саламандра Джефферсона ( A. jeffersonianum ), малоротая саламандра ( A. texanum ), речная саламандра ( A. barbouri ) и тигровая саламандра ( A. tigrinum ), обозначаемые соответственно как L, J, Tx, B и Ti. Эта гибкость приводит к большому количеству возможных ядерных биотипов (комбинаций геномов) у однополых особей. Например, особь LJJ будет триплоидом с одним геномом A. laterale и двумя геномами A. jeffersonianum , в то время как особь LTxJTi будет тетраплоидом с геномами от четырех видов. Поскольку у них гибридные геномы, однополые саламандры являются скрытым видом с морфологией, похожей на сосуществующие виды. Например, LLJ выглядят как сине-пятнистые саламандры, а LJJ выглядят как саламандры Джефферсона. Серебристые саламандры LJJ ( A. platineum ), саламандры Тремблея LLJ ( A. tremblayi ) и саламандры острова Келли LTxTx и LTxTi ( A. nothagenes ) изначально были описаны как виды. Позднее видовые названия были отброшены для всех однополых саламандр из-за сложности их геномов. Потомство одной матери может иметь разные наборы геномов; [2] например, одна икра может иметь как личинки LLJJ, так и личинки LJJ.
Несмотря на сложность ядерного генома, все однополые животные образуют монофилетическую группу на основе их митохондриальной ДНК . Материнский предок однополых амбистоматид был наиболее тесно связан с речной саламандрой , причем первоначальная гибридизация, вероятно, произошла 2,4–3,9 миллиона лет назад, [2] что делает ее самой древней известной линией полностью женских позвоночных. [4] Гибридизация, скорее всего, произошла с A. laterale . Все известные однополые животные имеют по крайней мере один геном A. laterale [3] , и это считается необходимым для однополости. Однако геном A. laterale несколько раз заменялся независимо в каждой из линий путем скрещивания с A. laterale .
Ambystoma mexicanum , неотеническая саламандра с исключительными регенеративными способностями, является одной из основных моделей для изучения регенерации конечностей. [5] Регенерация конечностей включает в себя размножение массы низкодифференцированных и высокопролиферативных клеток, называемых бластемой . [5] [6] Во время регенерации конечностей клетки бластемы подвергаются двухцепочечным разрывам ДНК и, таким образом, требуют гомологичной рекомбинации — формы восстановления ДНК , которая имеет дело с двухцепочечными разрывами. [6]
Ранее Rhyacosiredon считался отдельным родом в семействе Ambystomatidae. Однако кладистический анализ саламандр-кротов показал, что существование Rhyacosiredon делает Ambystoma парафилетическим , поскольку виды более тесно связаны с некоторыми видами Ambystoma , чем эти виды с другими в Ambystoma . Морфология этих саламандр ручейкового типа (которая включает личинок и неотений с короткими жабрами и более толстыми горловыми складками ) могла привести к их неправильной классификации как другого рода.
Родовое название Ambystoma было дано Иоганном Якобом фон Чуди в 1839 году [7] и традиционно переводится как «чашевидный рот» [ требуется ссылка ] . Чуди не указал происхождение названия, и многие думали, что он имел в виду название Amblystoma , «тупой рот». Иногда старые образцы и документы используют название Amblystoma . В 1907 году Леонард Штейнегер предложил происхождение Ambystoma, основанное на сокращении греческой фразы, означающей «впихивать в рот» [8] [9], но другие не нашли это объяснение убедительным. [10] В отсутствие явных доказательств того, что Чуди допустил ошибку , название, данное в 1839 году, остается в силе.
Этот род содержит 32 вида , перечисленных ниже, новейшим из которых является A. Bishopi . Некоторые виды Ambystoma являются наземными , другие — неотеническими , а некоторые виды имеют устоявшиеся популяции как неотенических, так и наземных форм.
Кроме того, две группы однополых гибридных популяций иногда выделяют в отдельные виды:
Данные, относящиеся к Ambystomatidae на Wikispecies
Медиа, связанные с Ambystoma на Wikimedia Commons