stringtranslate.com

Круглоротые

Cyclostomi , часто называемые Cyclostomata / s ɪ k l oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / , — это группа позвоночных , в которую входят современные бесчелюстные рыбы : миноги и миксины . Обе группы имеют бесчелюстные рты с роговыми эпидермальными структурами, которые функционируют как зубы, называемые цератодонты , и жаберные дуги , которые расположены внутри, а не снаружи, как у родственных челюстных рыб . [1] Название Cyclostomi означает «круглые рты». [2] [3] [4] Название было дано Джоан Крокфорд-Битти . [5]

Возможные внешние связи

Этот таксон часто включают в парафилетический суперкласс Agnatha , который также включает несколько групп вымерших панцирных рыб, называемых остракодермами . Большинство ископаемых бесчелюстных, таких как галеаспидовые , телодонты и остеостраки, более тесно связаны с позвоночными с челюстями (называемые челюстноротыми ), чем с круглоротыми. [6] [7]

Биологи исторически не соглашались с тем, являются ли круглоротые кладой . «Гипотеза позвоночных» утверждала, что миноги более тесно связаны с челюстноротыми, чем с миксинами. «Гипотеза круглоротых», с другой стороны, утверждает, что миноги и миксины более тесно связаны, что делает круглоротых монофилетическими . [8] [9]

Большинство исследований, основанных на анатомии , поддерживают гипотезу позвоночных, [10] в то время как большинство молекулярных филогений поддерживают гипотезу круглоротых. [2] [8] [11] [12]

Однако в обоих случаях есть исключения. Сходства в хрящах и мышцах языкового аппарата также свидетельствуют о родственных связях между миногами и миксинами. [13] И по крайней мере одна молекулярная филогения поддержала гипотезу позвоночных. [14] Когда-то считалось, что эмбриональное развитие миксин кардинально отличается от развития миног и челюстноротых, но последние данные свидетельствуют о том, что оно более похоже, чем считалось ранее, что может устранить препятствие для гипотезы круглоротых. [15]

Несколько групп палеозойских бесчелюстных рыб, как предполагалось, более тесно связаны с круглоротыми, чем с челюстными рыбами, включая конодонтов и анаспид . Наличие минерализованных элементов у этих бесчелюстных рыб, таких как элементы ротовых конодонтов и бронированное покрытие тела анаспид и щитков у других видов, таких как Lasanius, предполагает, что минерализованные ткани присутствовали у последнего общего предка всех позвоночных, но были вторично утрачены у миксин и миног. [16]

Внутренние различия и сходства

И миксины, и миноги имеют одну гонаду, но по разным причинам. У миксин левая гонада дегенерирует в процессе онтогенеза , и развивается только правая гонада, тогда как у миног левая и правая гонады сливаются в одну. Гонодукты отсутствуют. [17] [18]

У миксин прямое развитие, но миноги проходят личиночную стадию, за которой следует метаморфоз в ювенильную форму (или взрослую форму у непаразитических видов). Личинки миноги живут в пресной воде и называются пескожилками, и являются единственными позвоночными с эндостилем , органом, используемым для фильтрационного питания, который в остальном встречается только у оболочников и ланцетников . Во время метаморфоза эндостиль миноги развивается в щитовидную железу. [19]

Круглоротые развили гемоглобины, транспортирующие кислород, независимо от челюстных позвоночных. [20]

У миксин и миног нет тимуса , селезенки , миелина и симпатических цепочечных ганглиев . [21] [22] [23] Ни у одного из видов нет внутренних глазных мышц, а у миксин также отсутствуют внешние глазные мышцы. [24] У обеих групп есть только один обонятельный орган с одной ноздрей. Носовой проток слепо заканчивается в сумке у миног, но открывается в глотку у миксин. Жаберная корзина (редуцированная у миксин) прикреплена к черепу. [25]

Общий предок круглоротых и челюстноротых прошёл через дупликацию генома до их разделения, и в то время как вторая дупликация генома произошла у стволовых челюстноротых, стволовые круглоротые испытали независимую трипликацию генома. [26]

Ротовой аппарат миксин и взрослых миног имеет некоторые сходства, но отличается друг от друга. У миног есть зубные пластины на вершине похожего на язык поршневого хряща, а у миксин есть фиксированная хрящевая пластина на дне рта с бороздками, которые позволяют зубным пластинам скользить по ней вперед и назад, как по конвейерной ленте, и выворачиваются, когда они движутся по краю пластины. У миксин также есть кератиновый небный зуб, свисающий с нёба. [27] [28]

В отличие от челюстных позвоночных, у которых во внутреннем ухе имеется по три полукружных канала , у миног их всего два, а у миксин — один. Полукружный канал миксин содержит как стереоцилии , так и второй класс волосковых клеток, что, по-видимому, является производным признаком, тогда как у миног и других позвоночных есть только стереоцилии. Поскольку внутреннее ухо миксин имеет две формы сенсорных ампул, предполагается, что их единственный полукружный канал является результатом слияния двух полукружных каналов в один.

Кровь миксины изотонична морской воде, в то время как миноги, по-видимому, используют те же механизмы осморегуляции на основе жабр, что и морские костистые рыбы . Тем не менее, те же механизмы очевидны в богатых митохондриями клетках жаберного эпителия миксины, но никогда не развивают способность регулировать соленость крови, даже если они способны регулировать ионную концентрацию ионов Ca и Mg. Было высказано предположение, что предки миксины произошли от проходного или пресноводного вида, который с тех пор адаптировался к соленой воде в течение очень долгого времени, что привело к более высокому уровню электролитов в его крови. [29]

Кишечник миноги имеет тифлозоль , который увеличивает внутреннюю поверхность, как спиральный клапан у некоторых челюстных позвоночных. Спиральный клапан у последнего развивается путем скручивания всего кишечника, в то время как тифлозоль миноги ограничивается слизистой оболочкой кишечника. Слизистые оболочки миксин имеют примитивную тифлозоль в виде постоянных зигзагообразных гребней. Эта черта может быть примитивной, так как она также встречается у некоторых асцидий, таких как Ciona . [30] Кишечный эпителий миног также имеет реснитчатые клетки, которые не были обнаружены у миксин. Поскольку реснитчатый кишечник также встречается у Chondrostei , двоякодышащих рыб и ранних стадий некоторых костистых, это считается примитивным состоянием, которое было утрачено у миксин. [31]

Филогения

После того, как Мияшита и др. 2019. [32]

Ссылки

  1. ^ Самая старая рыба в мире жила 500 миллионов лет назад | SBS News
  2. ^ аб Кураку, Сигэхиро, С. Блэр; Ота, Кинья Г. и Куратани, Сигэру (2009b). «Бесчелюстные рыбы (Cyclostomata)». В SB Hedges & S. Kumar (ред.). Древо жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 317–319. ISBN 978-0-19-953503-3.
  3. ^ Геккель (1895). Systematische Phylogenie der Wirbelthiere (Vertebrata). Entwurf einer systematischen Stammesgeschichte (на немецком языке). Том. 3 (1-е изд.). Берлин: Георг Раймер. стр. 142–143.
  4. ^ Дюмериль, AM Констан (1806). Аналитическая зоология, или естественный метод классификации животных, Rendue plus facile a l'Aide de Tableaux Synoptiques (на французском языке). Париж: Алле.
  5. ^ Тернер, Сьюзен; Битти, Джоан (2008). "Джоан Крокфорд-Битти D.Sc." (PDF) . Анналы бриозоологии 2: Аспекты истории исследований мшанок . 2 : viii, 442.
  6. ^ Чжао Вэнь-Цзинь; Чжу Минь (2007). «Диверсификация и сдвиг фауны силуро-девонских позвоночных Китая». Geological Journal . 42 (3–4): 351–369. Bibcode : 2007GeolJ..42..351W. doi : 10.1002/gj.1072. S2CID  84943412. Архивировано из оригинала 2013-01-05.
  7. ^ Сэнсом, Роберт С. (2009). «Филогения, классификация и полярность признаков Osteostraci (Vertebrata)». Журнал систематической палеонтологии . 7 (1): 95–115. Bibcode : 2009JSPal...7...95S. doi : 10.1017/S1477201908002551. S2CID  85924210.
  8. ^ ab Delabre, Christiane; et al. (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. doi :10.1006/mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  9. ^ Сток, Дэвид; Уитт GS (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей рибосомной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Science . 257 (5071): 787–9. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  10. ^ Жанвье, Филипп (2003). Ранние позвоночные . Oxford University Press. С. 1–408. ISBN 978-0-19-852646-9.
  11. ^ Кураку, Шигехиро; Мейер, Аксель и Куратани, Шигеру (2009a). «Время дупликаций генома относительно происхождения позвоночных: круглоротые разошлись до или после?». Молекулярная биология и эволюция . 26 (1): 47–59. doi : 10.1093/molbev/msn222 . PMID  18842688.
  12. ^ Хаймберг, Алиша М.; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип К.Дж.; Петерсон, Кевин Дж. (9 ноября 2010 г.). «микроРНК раскрывают взаимосвязи миксин, миног и челюстноротых и природу предковых позвоночных». PNAS . 107 (45): 19379–19383. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222 . PMID  20959416. 
  13. ^ Yalden, DM (1985). «Механизмы питания как доказательство монофилии круглоротых». Zoological Journal of the Linnean Society . 84 (3): 291–300. doi :10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x. Архивировано из оригинала 2013-01-05.
  14. ^ Gürsoy, Halil-Cem; Koper, Dorota; Benecke, Bernd-Joachim (май 2000 г.). «Позвоночная 7S K РНК разделяет миксину ( Myxine glutinosa ) и миногу ( Lampetra fluviatilis )». Журнал молекулярной эволюции . 50 (5): 456–464. Bibcode : 2000JMolE..50..456G. doi : 10.1007/s002390010048. PMID  10824089. S2CID  9970630.
  15. ^ Куратани, Сигеру и Ота, Кинья Г. (2008). «Мексика (Cyclostomata, Vertebrata): в поисках предкового плана развития позвоночных». Биоэссе . 30 (2): 167–172. дои : 10.1002/bies.20701. PMID  18197595. S2CID  39473712.
  16. ^ Ривз, Джейн К.; Вогелиус, Рой А.; Китинг, Джозеф Н.; Сэнсом, Роберт С. (март 2023 г.). Кэвин, Лайонел (ред.). «Ласаниус, исключительно сохранившаяся силурийская бесчелюстная рыба из Шотландии». Палеонтология . 66 (2). Bibcode : 2023Palgy..6612643R. doi : 10.1111/pala.12643 . ISSN  0031-0239.
  17. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных. Academic Press. ISBN 978-1-4832-7259-7.
  18. ^ Ханна, DR (2004). Морфогенез. Discovery Publishing House. ISBN 978-81-7141-771-1.
  19. ^ Тордей, Джон С.; Рехан, Вирендер К. (21 февраля 2012 г.). Эволюционная биология: межклеточная коммуникация и сложные заболевания. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-64720-2.
  20. ^ «Биологи обнаружили, что краснокровые позвоночные эволюционировали дважды, независимо друг от друга».
  21. ^ Раст, Джонатан П.; Бакли, Кэтрин М. (2013). «Иммунитет миноги далек от примитивности». Труды Национальной академии наук . 110 (15): 5746–5747. Bibcode : 2013PNAS..110.5746R. doi : 10.1073/pnas.1303541110 . ISSN  0027-8424. PMC 3625256. PMID 23553834  . 
  22. ^ Гулд, Роберт М.; Моррисон, Хилари; Кэмпбелл, Роберт; Гилланд, Эдвин (2004). «Эволюция миелиновых белков». Биологический вестник . 207 (2): 168. doi :10.1086/BBLv207n2p168. PMID  27690608.
  23. ^ Нильссон, Стефан; Хольмгрен, Сюзанна (1998). «Автономная нервная система и хромаффинная ткань у миксин». Биология миксин . стр. 480–495. doi :10.1007/978-94-011-5834-3_30. ISBN 978-94-010-6465-1.
  24. ^ Bagnoli, P.; Hodos, W. (6 декабря 2012 г.). Изменение зрительной системы: созревание и старение центральной нервной системы. Springer. ISBN 978-1-4615-3390-0.
  25. ↑ Хайман, Либби Генриетта (15 сентября 1992 г.). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-87013-7.
  26. ^ Ю, Даци; Рен, Яньдун; Уэсака, Масахиро; Биван, Алан Дж. С.; Муффато, Матье; Шен, Цзеюй; Ли, Юнсинь; Сато, Иори; Ван, Вентинг; Кларк, Джеймс У.; Китинг, Джозеф Н.; Карлайл, Эмили М.; Дирден, Ричард П.; Джайлз, Сэм; Рэндл, Эмма (2024). «Геном миксины объясняет события дупликации всего генома позвоночных и их эволюционные последствия». Nature Ecology & Evolution . 8 (3): 519–535. Bibcode :2024NatEE...8..519Y. doi :10.1038/s41559-023-02299-z. ISSN  2397-334X. PMC 10927551 . PMID  38216617. 
  27. ^ Хардисти, М. В. (11 ноября 2013 г.). Биология круглоротых. Springer. ISBN 978-1-4899-3408-6.
  28. ^ Миксина - Cronodon
  29. ^ Форман, Р. Э.; Горбман, А.; Додд, Дж. М.; Олссон, Р. (9 марта 2013 г.). Эволюционная биология примитивных рыб. Springer. ISBN 978-1-4615-9453-6.
  30. ^ "микроРНК раскрывают взаимосвязи миксин, миног и челюстноротых и природу предковых позвоночных" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2014-04-09 .
  31. ^ Физиология рыб: многофункциональный кишечник рыб. Academic Press. 21 октября 2010 г. ISBN 978-0-08-096136-1.
  32. ^ Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (2019-02-05). «Миксины из мелового моря Тетис и примирение морфологического и молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785 . PMID  30670644.