Асцидиацея , широко известная как асцидии или асцидии , представляет собой парафилетический класс подтипа Tunicata мешкообразных морских позвоночных - фильтраторов . [2] Асцидии характеризуются жесткой внешней «оболочкой», состоящей из полисахарида .
Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленостью более 2,5%. В то время как представители Thaliacea (сальпы, долиолиды и пиросомы) и Appendularia (личинки) свободно плавают, как планктон , асцидии после личиночной фазы остаются сидячими животными: затем они остаются прочно прикрепленными к своему субстрату , например камням и ракушкам. [ нужна цитата ]
Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, образующие комковые сообщества, прикрепляясь к их основаниям, и сложные асцидии, состоящие из множества мелких особей (каждая особь называется зооидом ) , образующих большие колонии. [3]
Морские асцидии питаются, забирая воду через трубку — ротовой сифон. Вода поступает в рот и глотку , течет через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточными стигматами ) в водную камеру, называемую предсердием, а затем выходит через предсердный сифон. [ нужна цитата ]
Морские асцидии — это животные округлой или цилиндрической формы размером от 0,5 до 10 см (от 0,2 до 4 дюймов). Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или другой твердой поверхности. Нижняя поверхность покрыта ямками или ребрами, а у некоторых видов имеет корневидные выступы, которые помогают животному удерживать поверхность. Стенка тела покрыта гладкой толстой оболочкой, часто довольно жесткой. Туника состоит из целлюлозы , а также белков и солей кальция. В отличие от раковин моллюсков оболочка состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей слиты в единую структуру. [4]
Верхняя поверхность животного, противоположная захватывающей субстрат части, имеет два отверстия — сифона. Когда животное вынимают из воды, оно часто с силой выбрасывает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «асцидия». Само тело можно разделить на три части, хотя у большинства видов они нечетко различимы. В глоточной области находится глотка , в брюшной — большинство других органов тела, а в постбрюшной — сердце и половые железы . У многих асцидий постабдомен или даже все брюшко отсутствуют, а соответствующие органы расположены вперед. [4]
Как следует из названия, глоточную область занимает преимущественно глотка. Большой буккальный сифон открывается в глотку и действует как рот. Сама глотка покрыта ресничками и содержит многочисленные перфорации или стигмы, расположенные в виде сетки по окружности. Биение ресничек всасывает воду через сифон, а затем через рыльца. По одной стороне глотки проходит длинная реснитчатая бороздка, или эндостиль , а по другой — выступающий гребень. Эндостиль может быть гомологичен щитовидной железе позвоночных, несмотря на различные функции . [4]
Глотка окружена предсердием, через которое вода выбрасывается через второй сифон, обычно меньшего размера. Шнуры соединительной ткани пересекают предсердия, поддерживая общую форму тела. Наружная стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителия, расположенного непосредственно под оболочкой. [4]
Глотка является первой частью пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизи , которая затем попадает в остальную часть глотки за счет биения жгутиков по ее краям. Затем слизь стекает слоем по поверхности глотки, улавливая планктонные частицы пищи, когда они проходят через рыльца, и собирается в гребне на дорсальной поверхности. На одной стороне гребня имеется бороздка, по которой собранная пища проходит вниз в пищеводное отверстие у основания глотки. [4]
Пищевод спускается вниз к желудку в брюшной полости, который выделяет ферменты , переваривающие пищу. Кишечник идет вверх от желудка параллельно пищеводу и в конечном итоге открывается через короткую прямую кишку и задний проход в клоаку чуть ниже предсердного сифона. У некоторых высокоразвитых колониальных видов группы особей могут иметь одну клоаку, в которую открываются все предсердные сифоны, хотя все буккальные сифоны остаются отдельными. Ряд желез лежит на внешней поверхности кишечника и открывается через собирательные трубочки в желудок, хотя их точная функция неясна. [4]
Сердце представляет собой изогнутую мышечную трубку, лежащую в постбрюшной области или вблизи желудка. Каждый конец открывается в один сосуд, один идет к эндостилю, другой — к дорсальной поверхности глотки. Сосуды соединены рядом пазух, по которым течет кровь. От него на дорсальной поверхности отходят дополнительные синусы, снабжающие кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно впадают с обеих сторон в оболочку. Азотистые отходы в виде аммиака выводятся непосредственно из крови через стенки глотки и выводятся через сифон предсердий. [4]
Необычно то, что сердце асцидий меняет направление, в котором оно перекачивает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области, по одной на каждом конце сердца, причем первая является доминирующей, проталкивая кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально. [4]
Существует четыре различных типа клеток крови: лимфоциты , фагоцитирующие амебоциты, нефроциты и клетки морулы . Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота , и накапливают их в почечных пузырьках вблизи пищеварительного тракта. Клетки морулы помогают формировать оболочку, и их часто можно найти внутри самого вещества оболочки. У некоторых видов клетки морулы содержат пигментированные восстановители, содержащие железо ( гемоглобин ), придающее крови красный цвет, или ванадий ( гемованадин ), придающий ей зеленый цвет. [4] В этом случае клетки также называют ванадоцитами . [5]
Центральная нервная система асцидий образована пластинкой, которая сворачивается и образует нервную трубку . Число клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шейки, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного тяжа. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сравнима с таковой у позвоночных. [6]
Хотя настоящего мозга не существует, самый крупный ганглий расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и посылает нервы по всему телу. Под этим ганглием находится экзокринная железа , которая впадает в глотку. Железа образуется из нервной трубки и поэтому гомологична спинному мозгу позвоночных. [4]
У асцидий отсутствуют специальные органы чувств, хотя стенка тела включает в себя множество отдельных рецепторов осязания, хеморецепции и обнаружения света. [4]
Почти все асцидии — гермафродиты , а заметные зрелые асцидии сидячие . Гонады расположены в брюшной полости или постабдомене и включают одно семенник и один яичник, каждый из которых открывается протоком в клоаку. [4] В общих чертах асцидий можно разделить на виды, которые существуют как независимые животные (одиночные асцидии) и виды, которые являются взаимозависимыми (колониальные асцидии). Разные виды асцидий могут иметь совершенно разные репродуктивные стратегии, при этом колониальные формы имеют смешанные способы размножения. [7]
Одиночные асцидии выделяют много яиц из предсердных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит при случайном выделении спермы от других особей. Оплодотворенная яйцеклетка тратит от 12 часов до нескольких дней, развиваясь в свободно плавающую личинку , похожую на головастика , которой затем требуется не более 36 часов, чтобы оседать и превращаться в молодь. [ нужна цитата ]
Как правило, личинка обладает длинным хвостом, содержащим мышцы, полую спинную нервную трубку и хорду — обе особенности ясно указывают на родство животного с хордовыми . Но одна группа, молгулидные асцидии, по крайней мере четыре раза развивала бесхвостые виды, и даже прямое развитие. [8] Хорда формируется на ранних стадиях развития и всегда состоит из ряда ровно 40 клеток. [9] Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге становится церебральным ганглием взрослого человека. Туника развивается на ранних стадиях эмбриональной жизни и расширяется, образуя плавник вдоль хвоста личинки. У личинки также есть статоцист и пигментированная чашка над ртом, которая открывается в глотку, выстланную небольшими щелями, открывающимися в окружающее предсердие. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, причем рот перемещается в свое окончательное (заднее) положение только во время метаморфоза. [4]
Личинка выбирает и селится на подходящих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентации к гравитации и тактильным раздражителям. Когда его передний конец касается поверхности, сосочки (маленькие пальцеобразные нервные отростки) выделяют клей для прикрепления . Адгезивная секреция вызывает необратимую метаморфозу : некоторые органы (такие как личиночный хвост и плавники) теряются, а другие возвращаются в положение взрослого человека, глотка увеличивается , а органы, называемые ампулами, вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны молодых асцидий ориентируются так, чтобы оптимизировать ток через питающий аппарат. Половой зрелости можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более развита, чем взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «регрессивным метаморфозом». Эта особенность является важной вехой для «теории регрессивного метаморфоза или теории асцидийных личинок»; Предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок. [ нужна цитата ]
Некоторые асцидии, особенно семейства Molgulidae, имеют прямое развитие, при котором зародыш развивается непосредственно в молодь, без развития хвостатой личинки. [10]
Колониальные асцидии размножаются как бесполым , так и половым путем . Колонии могут существовать десятилетиями. Колония асцидий состоит из отдельных элементов, называемых зооидами . Зооиды внутри колонии обычно генетически идентичны, а некоторые имеют общую циркуляцию крови. [7]
Различные колониальные виды асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий расселения: колониальные виды являются либо широко распространенными производителями (распространение на большие расстояния), либо филопатрическими (распространение на очень короткие расстояния). Распространенные производители выпускают сперму и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит рядом с родительскими колониями. Некоторые виды также являются живородящими. [11] В результате зиготы развиваются в микроскопические личинки, которые могут переноситься океаническими течениями на большие расстояния. Выжившие личинки сидячих форм в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате, а затем могут бесполым образом отпочковываться, образуя колонию зооидов.
Для филопатриально рассеянных асцидий картина более сложная: сперма из соседней колонии (или из зооида той же колонии) попадает в сифон предсердий и оплодотворение происходит внутри предсердия. Затем эмбрионы высиживают в предсердии, где происходит эмбриональное развитие : в результате образуются макроскопические личинки, похожие на головастиков. Повзрослев, эти личинки выходят из предсердного сифона взрослой особи и затем селятся рядом с родительской колонией (часто в пределах нескольких метров). Совместный эффект короткого радиуса действия сперматозоидов и филопатрического расселения личинок приводит к образованию локальных популяционных структур, состоящих из близкородственных особей/инбредных колоний. Считается, что поколения колоний, распространение которых ограничено, накапливают приспособления к местным условиям, обеспечивая тем самым преимущества перед вновь прибывшими.
Травма или нападение хищников часто приводит к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооидов может привести к слиянию и циркуляционному слиянию субколоний. Близкородственные колонии, находящиеся рядом друг с другом, также могут сливаться, если они сливаются и гистосовместимы . Асцидии были одними из первых животных, способных иммунологически отличать свое от чужого в качестве механизма, предотвращающего слияние с ними несвязанных колоний и паразитирование на них.
Яйца асцидии окружены волокнистой желточной оболочкой и слоем клеток фолликула , которые вырабатывают вещества, привлекающие сперматозоиды. При оплодотворении сперма проходит через клетки фолликула и связывается с гликозидами желточной оболочки. Митохондрии сперматозоида остаются, когда сперма проникает в оболочку и проходит через нее; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперма плавает через перивителлиновое пространство, наконец достигая плазматической мембраны яйцеклетки и попадая в яйцеклетку. Это вызывает быструю модификацию желточной оболочки посредством таких процессов, как высвобождение гликозидазы яйцеклеткой в морскую воду, поэтому сперматозоиды больше не могут связываться и можно избежать полиспермии . После оплодотворения свободные ионы кальция волнообразно высвобождаются в цитоплазму яйцеклетки , преимущественно из внутренних запасов. Временное значительное увеличение концентрации кальция вызывает физиологические и структурные изменения в развитии.
Резкая перестройка цитоплазмы яйцеклетки после оплодотворения, называемая ооплазматической сегрегацией, определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Существует по крайней мере три типа цитоплазмы яиц асцидий : эктоплазма , содержащая везикулы и мелкие частицы, энтодерма, содержащая желточные тромбоциты , и миоплазма, содержащая пигментные гранулы, митохондрии и эндоплазматический ретикулум . В первой фазе ооплазматической сегрегации сеть миоплазматических актиновых нитей сокращается, быстро перемещая периферическую цитоплазму (включая миоплазму) к вегетативному полюсу , который отмечает дорсальную сторону эмбриона. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в виде полумесяца, обозначающего будущую заднюю часть зародыша. Эктоплазма с ядром зиготы попадает в животное полушарие, а эндоплазма — в вегетативное полушарие. [12]
Ciona интестиналис — гермафродит, который почти одновременно выпускает сперму и яйцеклетки в окружающую морскую воду. Он самостерилен и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. [13] Молекулы самораспознавания/несамораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между сперматозоидами и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание «своего»/«чужого» у асцидий, таких как C. кишечная, механически аналогично системам самонесовместимости у цветковых растений. [13] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении, маскируя вредные рецессивные мутации (т.е. генетическую комплементацию). [14]
Ciona Savigni отличается высокой самоплодностью. [15] Однако чужие сперматозоиды превосходят собственные сперматозоиды в анализах конкуренции за оплодотворение. Распознавание гамет не является абсолютным, допуская некоторое самооплодотворение. Было высказано предположение, что самонесовместимость развилась, чтобы избежать инбридинговой депрессии, но способность к самоопылению сохранилась, чтобы обеспечить воспроизводство при низкой плотности популяции. [15]
Botryllus schlosseri — колониальный оболочник, способный размножаться как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri является последовательным (протогинным) гермафродитом, и в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выброса сперматозоидов. [16] Таким образом, избегают самооплодотворения и отдают предпочтение перекрестному оплодотворению. Самооплодотворение B. schlosseri все же возможно, хотя его и удается избежать . Самооплодотворенные яйца развиваются с существенно более высокой частотой аномалий при дроблении, чем перекрестнооплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [16] Кроме того, значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфизуются, а рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные позволяют предположить, что самооплодотворение приводит к инбредной депрессии, связанной с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. [14]
Многие колониальные асцидии также способны к бесполому размножению, хотя способы этого процесса сильно различаются в разных семьях. В простейших формах члены колонии связаны только корневидными выступами на нижней стороне, известными как столоны . Почки, содержащие клетки для хранения пищи, могут развиваться внутри столонов и, когда они достаточно отделены от «родителя», могут вырасти в новую взрослую особь. [4] [7]
У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на цепочку отдельных почек, которые в конечном итоге могут образовать новую колонию. У некоторых глоточная часть животного перерождается, а брюшко распадается на участки зародышевой ткани, каждый из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способен прорастать в новые особи. [4]
У третьих, почкование начинается вскоре после того, как личинка оседает на субстрате. Например, в семействе Didemnidae особь по существу разделяется на две части: из глотки вырастает новый пищеварительный тракт, а из исходного пищеварительного тракта — новая глотка. [4]
Апуриновые/апиримидиновые (AP) сайты представляют собой распространенную форму повреждения ДНК , которая ингибирует репликацию и транскрипцию ДНК . AP-эндонуклеаза 1 (APEX1), фермент, продуцируемый C. Instinalis , используется для восстановления сайтов AP на ранних стадиях эмбрионального развития. [17] Отсутствие такого восстановления приводит к аномальному развитию. C. кишечный также имеет набор генов, которые кодируют белки, гомологичные тем, которые используются для восстановления межцепочечных связей ДНК у человека. [18]
Исключительная фильтрационная способность взрослых асцидий заставляет их накапливать загрязняющие вещества , которые могут быть токсичными для эмбрионов и личинок , а также нарушать функцию ферментов во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительными индикаторами загрязнения. [19]
За последние несколько сотен лет большинство гаваней мира были заселены чужеродными асцидиями, которые цеплялись за корпуса кораблей или завезенные организмы , такие как устрицы и морские водоросли . Несколько факторов, в том числе быстрое достижение половой зрелости, устойчивость к широкому спектру окружающей среды и отсутствие хищников , позволяют популяциям асцидий быстро расти. Нежелательные популяции в доках , корпусах кораблей и выращиваемых моллюсках вызывают серьезные экономические проблемы, а вторжения асцидий нарушили экосистему нескольких естественных субприливных зон, удушая местные виды животных. [20]
Морские асцидии являются естественной добычей многих животных, в том числе голожаберных , плоских червей , моллюсков , каменных крабов , морских звезд , рыб, птиц и каланов . Их также едят люди во многих частях мира, включая Японию , Корею , Чили и Европу (где они продаются под названием «морская фиалка»). В качестве химической защиты многие асцидии потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадия в крови, имеют очень низкий pH оболочки из-за кислоты в легко разрушающихся клетках мочевого пузыря и (или) производят вторичные метаболиты , вредные для хищников и захватчиков. [21] Некоторые из этих метаболитов токсичны для клеток и потенциально могут использоваться в фармацевтических препаратах .
Асцидии — животные с мягким телом, и по этой причине их окаменелости почти полностью отсутствуют. Самыми ранними достоверными асцидиями являются Shankouclava shankouense из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань ( Южный Китай ). [22] Есть также два загадочных вида эдиакарского периода , имеющие некоторое сходство с асцидиями – Ausia из группы Нама в Намибии и бурыхия с Онежского полуострова, Белое море на севере России . [1] Они также отмечены из нижней юры (Bonet и Benveniste-Velasquez, 1971; Buge и Monniot, 1972 [23] ) и третичного периода из Франции (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre и Deflandre- Риго, 1956; Буш, 1962; Лезо, 1966; Монниот и Буге, 1971; Вароль и Хоутон, 1996 [24] ). Более старые (триасовые) записи неоднозначны. [25] Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) описаны из плиоцена Франции Моннио (1970, 1971) и Дефландр-Риго (1956), из эоцена Франции Моннио и Бюге (1971), а также недавно из позднего эоцена Южной Австралии Луковяка (2012). [26]
По морфологическим данным асцидии рассматривались как сестры Thaliacea и Appendularia , но молекулярные данные позволяют предположить, что асцидии могут быть полифилетическими внутри Tunicata, как показано на следующей кладограмме . [27] [28]
Недавние исследования предположили альтернативную филогению, согласно которой Appendularia является сестрой остальной части Tunicata , а Thaliacea гнездится внутри Ascidiacea. [29] [30] Уже давно предлагалось объединить Thaliacea и Ascidiacea, исключая Appendularia, под названием Acopa. [31]
В пищу употребляют различные асцидии.
Морской ананас ( Halocynthia roretzi ) культивируется в Японии ( хойя , мабойя ) и Корее ( меонге ). Когда их подают в сыром виде, они имеют жевательную текстуру и специфический вкус, напоминающий «каучук, смоченный аммиаком» [32] , который приписывают встречающемуся в природе химическому веществу, известному как синтиаол . Стила клава выращивается в некоторых частях Кореи, где она известна как мидеодук и добавляется в различные блюда из морепродуктов, такие как агуджим . Туникате пибимпап — фирменное блюдо острова Кодже , недалеко от Масана. [33]
Виды микрокосм из Средиземного моря едят во Франции ( figue de mer , фиалка ), Италии ( limone di mare , uova di mare ) и Греции ( fouska , φούσκα ), например, в сыром виде с лимоном , или в салатах с оливковым маслом , лимон и петрушка .
Пиуре ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили — его употребляют как в сыром виде, так и в рагу из морепродуктов, например , буйабес .
Pyura praeputialis известнав Австралии как cunjevoi . Когда-то аборигены, живущие вокруг залива Ботани , использовали его в качестве источника пищи, но сейчас его используют в основном в качестве наживки для рыбалки.
Несколько факторов делают асцидий хорошей моделью для изучения фундаментальных процессов развития хордовых , таких как определение клеточной судьбы. Эмбриональное развитие асцидий простое, быстрое и им легко манипулировать. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно мало клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь при этом в контексте всего эмбриона. Яйца некоторых видов содержат мало желтка и поэтому прозрачны, что делает их прозрачность идеальной для флуоресцентной визуализации. Его белки материнского происхождения естественным образом связаны с пигментом (только у некоторых видов), поэтому клеточные линии легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез от начала до конца. [34]
Морские асцидии также ценны из-за своего уникального эволюционного положения: будучи приближением предков хордовых, они могут дать представление о связи между хордовыми и предковыми нехордовыми вторичноротыми , а также об эволюции позвоночных животных от простых хордовых. [35] Секвенированные геномы родственных асцидий Cionaintinalilis и Cionasavigni невелики и ими легко манипулировать; Сравнение с геномами других организмов, таких как мухи , нематоды , иглобрюхи и млекопитающие, дает ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция из более чем 480 000 кДНК была секвенирована и доступна для дальнейшего анализа экспрессии генов , который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессию генов в эмбрионах асцидий можно легко ингибировать с помощью морфолиноолигонуклеотидов . [36]