stringtranslate.com

циклостома

Круглостомы , часто называемые Cyclostomata / sɪ k l oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / , представляют собой группу позвоночных животных , в которую входят живые бесчелюстные рыбы : миноги и миксины . Обе группы имеют рты без челюстей с роговыми эпидермальными структурами, которые функционируют как зубы, называемые ceratodontes , и жаберные дуги , расположенные внутри, а не снаружи, как у родственных челюстных рыб . [1] Название Cyclostomi означает «круглые рты». [2] [3] [4] Его назвала Джоан Крокфорд-Битти . [5]

Возможные внешние связи

Этот таксон часто включают в парафилетический надкласс Agnatha , в который входят также несколько групп вымерших панцирных рыб, называемых остракодермами . Большинство ископаемых бесчелюстных, таких как галеаспиды , телодонты и остеостраканы, более тесно связаны с позвоночными животными с челюстями (называемыми челюстноротыми ), чем с круглоротыми. [6] [7]

Биологи исторически расходились во мнениях относительно того, являются ли круглоротые кладой . «Гипотеза позвоночных» утверждала, что миноги более тесно связаны с челюстноротыми , чем с миксинами. «Гипотеза круглоротых», с другой стороны, утверждает, что миноги и миксины более тесно связаны, что делает круглоротых монофилетическими . [8] [9]

Большинство исследований, основанных на анатомии, подтвердили гипотезу позвоночных [10] , в то время как большинство молекулярных филогений подтвердили гипотезу круглоротых. [2] [8] [11] [12]

Однако в обоих случаях есть исключения. Сходство хрящей и мышц языкового аппарата также свидетельствует о сестринском родстве миног и миксин. [13] И по крайней мере одна молекулярная филогения подтвердила гипотезу позвоночных. [14] Когда-то считалось, что эмбриональное развитие миксин резко отличается от такового у миног и челюстноротых, но недавние данные свидетельствуют о том, что оно более похоже, чем считалось ранее, что может устранить препятствие для гипотезы круглоротых. [15]

Было высказано предположение, что несколько групп палеозойских бесчелюстных рыб более тесно связаны с круглоротыми, чем с челюстными рыбами, включая конодонтов и анаспид . Присутствие минерализованных элементов у этих бесчелюстных рыб, таких как элементы ротового конодонта и панцирный покров тела анаспидов и щитков у других видов, таких как Lasanius, позволяет предположить, что минерализованные ткани присутствовали у последнего общего предка всех позвоночных, но были вторично потеряны у миксин. и миноги. [16]

Внутренние различия и сходства

И миксины, и миноги имеют одну гонаду, но по разным причинам. У миксин в процессе онтогенеза левая гонада дегенерирует и развивается только правая, тогда как у миног левая и правая гонады сливаются в одну. Гонодукты отсутствуют. [17] [18]

Микины имеют прямое развитие, но минога проходит личиночную стадию с последующим метаморфозом в молодь (или взрослую форму у непаразитических видов). Личинки миноги живут в пресной воде и называются аммокоэтами. Они являются единственными позвоночными животными, имеющими эндостиль — орган, используемый для фильтрационного питания, который в остальном встречается только у оболочников и ланцетников . В ходе метаморфоза эндостиль миноги развивается в щитовидную железу. [19]

У круглоротых развились гемоглобины, транспортирующие кислород, независимо от челюстных позвоночных. [20]

У миксин и миног отсутствуют тимус , селезенка , миелин и ганглии симпатической цепи . [21] [22] [23] Ни у одного из видов нет внутренних глазных мышц, а у миксин также отсутствуют внешние глазные мышцы. [24] Обе группы имеют только один орган обоняния с одной ноздрей. Носовой проток у миног заканчивается слепым мешком, а у миксин открывается в глотку. Жаберная корзина (у миксин редуцированная) прикрепляется к черепной коробке. [25]

Общий предок как круглоротых, так и челюстноротых прошел через дупликацию генома перед их разделением, и хотя второе дублирование генома произошло у стеблевых челюстноротых, у круглоротых произошла независимая трипликация генома. [26]

Ротовой аппарат миксин и взрослых миног имеет некоторое сходство, но отличается друг от друга. У миног зубные пластинки расположены на вершине языковообразного поршневого хряща, а у миксины на дне рта имеется фиксированная хрящевая пластинка с желобками, позволяющими зубным пластинкам скользить вперед и назад по ней, как по конвейерной ленте, и выворачиваться. когда они переходят через край тарелки. У миксин также есть ороговевший небный зуб, свисающий с нёба. [27] [28]

В отличие от челюстных позвоночных, у которых в каждом внутреннем ухе имеется по три полукружных канала , у миног их только два, а у миксин только один. Полукружный канал миксин содержит как стереоцилии , так и второй класс волосковых клеток, что, по-видимому, является производным признаком, тогда как у миног и других позвоночных есть только стереоцилии. Поскольку внутреннее ухо миксин имеет две формы сенсорных ампул, предполагается, что их единственный полукружный канал является результатом слияния двух полукружных каналов в один.

Кровь миксины изотонична морской воде, в то время как миноги, по-видимому, используют те же механизмы осморегуляции, основанные на жабрах, что и морские костистые кости . Однако те же механизмы проявляются в богатых митохондриями клетках жаберного эпителия миксин, но никогда не развивают способность регулировать соленость крови, даже если они способны регулировать ионную концентрацию ионов Са и Mg. Было высказано предположение, что предки миксины произошли от анадромных или пресноводных видов, которые с тех пор в течение очень длительного времени адаптировались к соленой воде, что привело к повышению уровня электролитов в их крови. [29]

Кишечник миноги имеет тифлозол , который увеличивает внутреннюю поверхность, как это делает спиральный клапан у некоторых челюстных позвоночных. Спиральный клапан у последних развивается за счет перекручивания всей кишки, тогда как у тифлозоля миноги ограничивается слизистой оболочкой кишечника. Слизистые оболочки миксин имеют примитивный тифлозоль в виде постоянных зигзагообразных гребней. Эта черта может быть примитивной, поскольку она также встречается у некоторых асцидий, таких как Ciona . [30] Эпителий кишечника миног также имеет мерцательные клетки, которые не обнаружены у миксин. Поскольку реснитчатый кишечник также встречается у хондростей , двоякодышащих рыб и на ранних стадиях некоторых костистых рыб, он считается примитивным состоянием, утерянным у миксин. [31]

Филогения

После того, как Мияшита и др. 2019. [32]

Рекомендации

  1. ^ Самая старая рыба в мире жила 500 миллионов лет назад | Новости SBS
  2. ^ аб Кураку, Сигэхиро, С. Блэр; Ота, Кинья Г. и Куратани, Сигэру (2009b). «Бесчелюстные рыбы (Cyclostomata)». В SB Hedges & S. Kumar (ред.). Древо жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 317–319. ISBN 978-0-19-953503-3.
  3. ^ Геккель (1895). Systematische Phylogenie der Wirbelthiere (Vertebrata). Entwurf einer systematischen Stammesgeschichte (на немецком языке). Том. 3 (1-е изд.). Берлин: Георг Раймер. стр. 142–143.
  4. ^ Дюмериль, AM Констан (1806). Аналитическая зоология, или естественный метод классификации животных, Rendue plus facile a l'Aide de Tableaux Synoptiques (на французском языке). Париж: Алле.
  5. ^ Тернер, Сьюзен; Битти, Джоан (2008). «Джоан Крокфорд-Битти, доктор наук» (PDF) . Анналы мшанки 2: аспекты истории исследований мшанок . 2 : VIII, 442.
  6. ^ Чжао Вэнь-Цзинь; Чжу Минь (2007). «Диверсификация и фаунистический сдвиг силуро-девонских позвоночных Китая». Геологический журнал . 42 (3–4): 351–369. Бибкод : 2007GeolJ..42..351W. дои : 10.1002/gj.1072. S2CID  84943412. Архивировано из оригинала 05 января 2013 г.
  7. ^ Сансом, Роберт С. (2009). «Филогения, классификация и полярность признаков Osteostraci (Vertebrata)». Журнал систематической палеонтологии . 7 (1): 95–115. Бибкод : 2009JSPal...7...95S. дои : 10.1017/S1477201908002551. S2CID  85924210.
  8. ^ аб Делабр, Кристиана; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. дои : 10.1006/mpev.2001.1045. ПМИД  11820840.
  9. ^ Сток, Дэвид; Уитт Г.С. (7 августа 1992 г.). «Свидетельства на основе последовательностей рибосомальной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Бибкод : 1992Sci...257..787S. дои : 10.1126/science.1496398. ПМИД  1496398.
  10. ^ Жанвье, Филипп (2003). Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета. стр. 1–408. ISBN 978-0-19-852646-9.
  11. ^ Кураку, Сигэхиро; Мейер, Аксель и Куратани, Сигеру (2009a). «Время дупликации генома относительно происхождения позвоночных: круглоротые разошлись до или после?». Молекулярная биология и эволюция . 26 (1): 47–59. дои : 10.1093/molbev/msn222 . ПМИД  18842688.
  12. ^ Хаймберг, Алиша М.; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип CJ; Петерсон, Кевин Дж. (9 ноября 2010 г.). «МикроРНК раскрывают взаимоотношения миксин, миног и челюстноротых, а также природу предков позвоночных». ПНАС . 107 (45): 19379–19383. дои : 10.1073/pnas.1010350107 . ПМЦ 2984222 . ПМИД  20959416. 
  13. ^ Ялден, DM (1985). «Механизмы питания как свидетельство монофилии круглоротых». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (3): 291–300. doi :10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x. Архивировано из оригинала 05 января 2013 г.
  14. ^ Гюрсой, Халил-Джем; Копер, Дорота; Бенеке, Бернд-Иоахим (май 2000 г.). «7S K РНК позвоночных разделяет миксину ( Myxine Glutinosa ) и миногу ( Lampetra fluviatilis )». Журнал молекулярной эволюции . 50 (5): 456–464. Бибкод : 2000JMolE..50..456G. дои : 10.1007/s002390010048. PMID  10824089. S2CID  9970630.
  15. ^ Куратани, Сигеру и Ота, Кинья Г. (2008). «Мексика (Cyclostomata, Vertebrata): в поисках предкового плана развития позвоночных». Биоэссе . 30 (2): 167–172. дои : 10.1002/bies.20701. PMID  18197595. S2CID  39473712.
  16. ^ Ривз, Джейн С.; Вогелиус, Рой А.; Китинг, Джозеф Н.; Сансом, Роберт С. (март 2023 г.). Кэвин, Лайонел (ред.). «Лазаниус, исключительно сохранившаяся силурийская бесчелюстная рыба из Шотландии». Палеонтология . 66 (2). Бибкод : 2023Palgy..6612643R. дои : 10.1111/пала.12643 . ISSN  0031-0239.
  17. ^ Сравнительная морфология позвоночных
  18. ^ Морфогенез
  19. ^ Эволюционная биология: межклеточная связь и сложные заболевания
  20. ^ Биологи обнаружили, что краснокровные позвоночные эволюционировали дважды независимо - Phys.org
  21. ^ «Иммунитет миноги далеко не примитивен | PNAS» . Архивировано из оригинала 18 января 2021 г. Проверено 9 мая 2018 г.
  22. ^ Эволюция миелиновых белков | Биологический бюллетень: Том 207, № 2
  23. ^ Автономная нервная система и хромаффинная ткань у миксин.
  24. ^ Меняющаяся зрительная система: созревание и старение центральной нервной системы
  25. ^ Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана
  26. ^ Геном миксины объясняет события дупликации всего генома позвоночных и их эволюционные последствия.
  27. ^ Биология круглоротых
  28. ^ Миксина - Кронодон
  29. ^ Эволюционная биология примитивных рыб
  30. ^ «микроРНК раскрывают взаимоотношения миксин, миног и челюстноротых, а также природу предков позвоночных» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 9 апреля 2014 г.
  31. ^ Физиология рыбы: многофункциональный кишечник рыбы
  32. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (05 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M. дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6369785 . ПМИД  30670644.