.jpg/1280px-Rhamnus_cathartica_(8023754928).jpg)
Rhamnus cathartica , крушина европейская , [3] крушина обыкновенная , крушина очищающая или просто крушина — это вид небольшого дерева изсемейства цветковых растений Rhamnaceae . Он произрастает в Европе, северо-западной Африке и западной Азии, от центральных Британских островов на юг до Марокко и на восток до Киргизии . [4] Он был завезен в Северную Америку как декоративный кустарник в начале 19 века или, возможно, раньше, и в настоящее время натурализовался в северной половине континента и классифицируется как инвазивное растение в нескольких штатах США [5] [6] [7] и в Онтарио, Канада. [8]
Rhamnus cathartica — листопадный , двудомный кустарник или небольшое дерево, достигающее высоты 10 метров (33 фута), с серо-коричневой корой и часто колючими ветвями. Листья эллиптические или овальные, 25–90 мм ( 1–3+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину и12–35 мм ( 1 ⁄ 2 – 1+3 ⁄ 8 дюйма ) в ширину; они зеленые, желтеют осенью, имеют зубчатые края и расположены несколько изменчиво в противоположных или субсупротивных парах или поочередно. Цветки желтовато -зеленые с четырьмя лепестками ; они двудомные и опыляются насекомыми и цветут в апреле-июне. [9] Плодпредставляет собой шаровидную черную костянку ,6-10 мм ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 8 дюйма) в поперечнике, и содержит от двух до четырех семян .
Помимо родственного Frangula alnus , Rhamnus cathartica можно визуально спутать с растением другого семейства, Cornus sanguinea . [10]
Первоначально вид был назван Карлом Линнеем как Rhamnus catharticus , но это написание было исправлено на cathartica , поскольку название рода Rhamnus рассматривается как женское. [11]
Семена и листья умеренно ядовиты для людей и большинства других животных, но их охотно едят птицы , которые рассеивают семена со своим пометом. [12] [13] Токсины вызывают спазмы желудка и слабительные эффекты, которые могут действовать при рассеивании семян. Химические соединения, ответственные за этот слабительный эффект, — антрахинон [14] и эмодин . Название вида cathartica и общее название очищающая крушина ссылаются на этот эффект.
В 1994 году R. cathartica была замешана во вспышке идиопатического неврологического заболевания у лошадей, [ необходимо разъяснение ], хотя официально возбудитель не был идентифицирован. В испытаниях, где грызуны питались листьями и стеблями R. cathartica , метаболизм гликогена стал ненормальным, и в цитоплазме клеток печени образовались отложения гликогена . Нарушения метаболизма гликогена приводят к диабету у людей. [15]
Rhamnus cathartica — теневыносливое, умеренно быстрорастущее и недолговечное растение. Это кормовое растение бабочки-серы Gonepteryx rhamni . Серно-желтые самцы указывают на присутствие этого вида или его альтернативного хозяина Frangula alnus . [ необходима цитата ]
Rhamnus cathartica является альтернативным хозяином для ржавчины злаков, вызываемой Puccinia coronata . Гриб корончатой ржавчины приводит к повреждению листьев и снижению фотосинтеза во время его транзита по этому виду. [16] Rhamnus cathartica также является основным зимующим хозяином в Северной Америке для значительного сельскохозяйственного вредителя сои , соевой тли . [17]
Вторичные соединения , в частности эмодин , были обнаружены в плодах, листьях и коре растения и могут защищать его от насекомых, травоядных и патогенов. [18] Эмодин, присутствующий в плодах R. cathartica , может предотвратить раннее потребление, так как он содержится в основном в незрелых плодах, что позволяет семенам достичь зрелости до рассеивания. Птицы и мыши в значительной степени избегают есть незрелые плоды, и если их заставляют проглотить эмодин или незрелые плоды, животные отрыгивают еду или производят жидкий, водянистый стул. [18] Rhamnus cathartica является конститутивным излучателем изопрена [16]
Аллелопатические эффекты выделений из опавших листьев , корней, коры, листьев и плодов R. cathartica могут снизить прорастание других видов растений в почве. Почвы в районах, где преобладает крушина, содержат больше азота и углерода , чем обычные почвы, что ускоряет скорость разложения опавших листьев. [19] Это может привести к образованию голых участков почвы, и R. cathartica хорошо себя чувствует в таких нарушенных местообитаниях, поэтому это может быть адаптивным для установки ее семян. [18]
Вид натурализовался и стал инвазивным в некоторых частях Северной Америки . [20] [18] [21] Rhamnus cathartica имеет конкурентное преимущество перед местными деревьями и кустарниками в Северной Америке из-за конкуренции корней, тени, которую он производит, [22] и он распускается раньше местных видов. [23] Из годового прироста углерода R. cathartica 27–35% приходится на фотосинтез, происходящий до появления листьев других растений. [14] Почва в лесах, где доминирует R. cathartica, содержала больше азота , pH и воды, чем почва в лесах, относительно свободных от R. cathartica , [19] [24] вероятно, потому, что R. cathartica имеет высокий уровень азота в своих листьях [25], и эти листья быстро разлагаются. [ необходима ссылка ]
Rhamnus cathartica также ассоциируется с инвазивными европейскими дождевыми червями ( Lumbricus spp.) на севере Среднего Запада Северной Америки. [26] Удаление Rhamnus cathartica привело к снижению биомассы инвазивных дождевых червей примерно на 50%. [27]
Почвы, обогащенные дополнительным азотом из гниющих листьев крушины и дополнительной деятельностью дождевых червей, оказывают негативное воздействие на лесные экосистемы Северной Америки: «Инвазивные дождевые черви, которым нужна богатая подстилка, быстро разрушают [листья крушины], уничтожая полезные грибы и обнажая в процессе голую почву. Эти почвы обеспечивают идеальные условия для прорастания крушины и роста рассады, но многие местные деревья и кустарники нуждаются в полезных грибах и не будут размножаться без них». [25]
Крушина обыкновенная встречается в большинстве северных штатов США , и особенно распространена в штатах Великих озер Миннесота , Висконсин и Мичиган . Текущую карту ее распространения можно найти на сайте Early Detection and Distribution Mapping System (EDDmapS). [28] Этот вид в основном распространяется птицами, но только подгруппа видов птиц, которые едят плоды, являются компетентными распространителями. [29] Он зимостоек в зонах USDA: от 3 до 8. [30] Это запрещенный вид в нескольких штатах США; Миннесота относит его к ограниченным вредным сорнякам, что делает незаконным импорт, продажу или транспортировку растения, [31] Коннектикут, Айова, Массачусетс, Нью-Гемпшир также ограничивают или запрещают это растение, а Вермонт относит его к классу вредных сорняков B. [32]
Rhamnus cathartica трудно контролировать в его инвазивном диапазоне, потому что он энергично и многократно прорастает из корневой шейки после обрезки, кольцевания или сжигания. [33] Нанесение гербицидов на недавно срезанные пни является популярным и эффективным методом контроля, но семена остаются жизнеспособными в почве в течение нескольких лет до прорастания, поэтому требуются повторные обработки и долгосрочный мониторинг зараженных участков. [34] Было обнаружено, что триклопир и пиклорам и их производные являются эффективными химическими средствами контроля. Можно использовать Roundup , но он менее надежен. [14] Применение этих химикатов в начале зимы снижает риск негативного воздействия на нецелевые виды, поскольку большинство из них к этому времени уже находятся в состоянии покоя . В это время года также легче обнаружить заражение, так как листья R. catharticus остаются в среднем на 58 дней дольше, чем местные растения. [14]
Механические методы борьбы, такие как выдергивание и рубка растений, более экологичны, но также требуют много времени. Растения со стеблями менее половины дюйма в диаметре или менее метра (3') высотой можно легко выдернуть, но выдергивание рискует повредить корни соседних, местных растений и также нанести им вред. [34] Пропановые горелки для уничтожения сорняков также можно использовать для уничтожения саженцев, которые, как правило, не прорастают, если их сжигать весной или в начале лета. [14]
Кора и плоды крушины слабительной использовались в традиционной медицине в качестве слабительного [35] , но в настоящее время они, как правило, больше не используются для этой цели из-за сильного действия плодов и потенциально опасного воздействия на организм. [36] Кроме того, они, по-видимому, регулярно использовались в качестве слабительного в некоторых монастырских учреждениях, как стало ясно из отхожих ям бенедиктинского аббатства в Сент-Олбансе, раскопанных в 1920-х годах, где было обнаружено большое количество семян крушины, смешанных с фрагментами ткани, которые монахи использовали в качестве туалетной бумаги [37]
Древесина твердая и плотная, а кора дает краситель . [ 35]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )