Класс полухордовые
Pterobranchia , представители которого часто называются pterobranchs , — это класс небольших червеобразных животных. Они относятся к Hemichordata и живут в секретируемых трубках на дне океана . Pterobranchia питаются, отфильтровывая планктон из воды с помощью ресничек , прикрепленных к щупальцам . Известно около 25 ныне живущих видов pterobranch в трех родах: Rhabdopleura , Cephalodiscus и Atubaria . С другой стороны, существует несколько сотен вымерших родов, некоторые из которых датируются кембрийским периодом .
Класс Pterobranchia был создан Рэем Ланкестером в 1877 году. В то время он включал единственный род Rhabdopleura . Сначала Rhabdopleura считалась аберрантным полизооном , но когда в 1887 году был опубликован отчет Challenger о Cephalodiscus , стало ясно, что Cephalodiscus , второй род, теперь включенный в отряд , имеет сходство с Enteropneusta .
Исследования с помощью электронного микроскопа показали, что птеробранхи принадлежат к той же кладе , что и вымершие граптолиты , [1] [2] , а филогенетический анализ показывает, что птеробранхи являются ныне живущими представителями клады граптолитов. [3] [4]
Биология
Крылобранхи — это небольшие червеобразные фильтраторы, живущие на дне океана, часто в относительно глубоких водах. Как и их родственники, желудевые черви , их тело разделено на три части: передний хоботок , воротник и туловище. Хоботок широкий и уплощенный на конце, и у большинства видов содержит железы, которые выделяют трубку органического материала, в которой крылобранхи проводит свою взрослую жизнь. Животные в основном колониальные, с несколькими зооидами, живущими вместе в скоплении трубок. У некоторых видов отдельные зооиды в колонии соединены столонами . Единственный член рода Atubaria необычен тем, что не имеет трубок, типичных для других крылобранхов, [5] живя как голый зооид на кораллах. [6] Недавно Тассия и др. (2016) считали Atubaria сомнительным видом и больше не считают его действительным. [7]
Воротник несет несколько больших рук, каждая из которых включает ряд щупалец вдоль одной стороны. Количество рук варьируется в зависимости от вида, от одной до девяти пар. Щупальца покрыты ресничками и помогают фильтровать пищу из воды. Туловище включает в себя простой трубчатый кишечник и изогнуто так, что анус выступает вверх, лежа дорсально по отношению к воротнику. У Cephalodiscus и Atubaria есть одна пара жаберных щелей в глотке , хотя у Rhabdopleura их нет. [5]
Развитие крыложаберных пластин изучалось только у Rhabdopleura из Плимута ( Rhabdopleura compacta ) [8] [9] и с Бермудских островов ( Rhabdopleura normani ). [10] [11] Оба эти вида являются раздельнополыми , при этом из оплодотворенного яйца вылупляется свободноплавающая ресничная личинка . Несмотря на тесную связь между двумя группами, личинка не похожа на личинок желудевых червей; они «планулоподобны» [12] и не питаются (лецитотрофны). [13] В конце концов личинка оседает на субстрат и превращается во взрослую особь. В качестве альтернативы они также размножаются бесполым путем, почкованием, создавая новую колонию. [5]
Эволюция
Палеонтология
Самые ранние птеробранхи, включая Yuknessia и Galeaplumosus , известны из среднекембрийских лагерштеттенов . [14] [15] Более ранние мелкие углеродистые ископаемые известны из формации Буэн . [16]
Таксономия
Сравнение последовательностей рибосомной РНК 18S показало, что крыложаберные тесно связаны с кишечнодышащими полухордовыми. [17]
Класс Pterobranchia Lankester 1877 [4]
Геномика
Генетический код
Два таксона крыложаберных моллюсков Rhabdopleura compacta и Cephalodiscus используют альтернативные генетические коды в своем митохондриальном геноме . [18] [19]
Ссылки
- ^ Сато, А.; Рикардс Р.Б.; Холланд П.В.Х. (2008). «Происхождение граптолитов и других птеробранхов: путешествие от «Polyzoa»". Lethaia . 41 (4): 303–316. doi : 10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x.
- ^ Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: Естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. стр. 129. ISBN 978-0-375-40119-0.
- ^ Митчелл, CE; Мельчин, MJ; Кэмерон, CB; Малетц, JR (2012). «Филогенетический анализ показывает, что Rhabdopleura является современным граптолитом». Lethaia . 46 : 34–56. doi :10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x.
- ^ abc Maletz, Jörg (2014). «Классификация Pterobranchia (Cephalodiscida и Graptolithina)». Bulletin of Geosciences . 89 (3): 477–540. doi : 10.3140/bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119.
- ^ abc Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Малец, Йорг (2017). Граптолит Палеобиология. Уайли-Блэквелл. ISBN 9781118515617.
- ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ (2016). «Глобальное разнообразие полухордовых». PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T. doi : 10.1371 /journal.pone.0162564 . PMC 5049775. PMID 27701429.
- ^ Стеббинг, АРД (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. doi :10.1007/BF00346908. S2CID 84014156.
- ^ Дилли, П. Н. (1973). «Личинка Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. doi :10.1007/BF00347923. S2CID 86563917.
- ^ Лестер, SM (1988). «Расселение и метаморфозы Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. doi :10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x.
- ^ Лестер, SM (1986). «Ультраструктура половых желез взрослых особей и развитие и строение личинки Rhabdopleura normani ». Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. doi :10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x.
- ^ Сато, А.; Бишоп Дж. Д. Д. Д. и Холланд П. Х. Х. (2008). «Биология развития крыложаберных полухордовых: история и перспективы». Genesis . 46 (11): 587–91. doi :10.1002/dvg.20395. PMID 18798243.
- ^ Нервная система полухордовых
- ^ Loduca, ST; Caron, JB; Schiffbauer, JD; Xiao, S.; Kramer, A. (2015). «Повторное исследование Yuknessia из кембрия Британской Колумбии и Юты». Журнал палеонтологии . 89 : 82–95. doi : 10.1017/jpa.2014.7 .
- ^ Хоу, XG; Олдридж, RJ; Сиветер, DJ; Сиветер, DJ; Уильямс, M.; Заласевич, J.; Ма, XY (2011). "Зооид раннекембрийских полухордовых". Current Biology . 21 (7): 612–6. doi : 10.1016/j.cub.2011.03.005 . PMID 21439828.
- ^ Слейтер, Бен Дж.; Уиллман, Себастьян; Бадд, Грэм Э.; Пил, Джон С. (2017). «Широкое распространение сохранения мелких углеродистых ископаемых (SCF) в раннем кембрии Северной Гренландии». Геология . 46 (2): 107–110. doi :10.1130/G39788.1.
- ^ Галаныч КМ. (1995). «Филогенетическое положение крыложаберных полухордовых на основе данных о последовательности 18S рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (1): 72–76. doi :10.1006/mpev.1995.1007. PMID 7620637.
- ^ Perseke, Marleen; Hetmank, Joerg; Bernt, Matthias; Stadler, Peter F; Schlegel, Martin; Bernhard, Detlef (2011-05-20). "Загадочный митохондриальный геном Rhabdopleura compacta (Pterobranchia) раскрывает тайны выбора эффективной системы тРНК и поддерживает монофилию Ambulacraria". BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 134. doi : 10.1186/1471-2148-11-134 . ISSN 1471-2148. PMC 3121625 . PMID 21599892.
- ^ Ли, Юаньнин; Кокот, Кевин М.; Тассиа, Майкл Г.; Кэннон, Йоханна Т.; Бернт, Маттиас; Халаныч, Кеннет М. (2019-01-01). «Митогеномика раскрывает новый генетический код у полухордовых». Genome Biology and Evolution . 11 (1): 29–40. doi :10.1093/gbe/evy254. PMC 6319601. PMID 30476024 .
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Pterobranchia .
Wikispecies содержит информацию, связанную с
Pterobranchia .
- В этой статье использован текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии : Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Pterobranchia". Encyclopaedia Britannica (11-е изд.). Cambridge University Press.
- Кэмерон, Кристофер Б. (2016). Полный список современных видов полухордовых со ссылками на изображения
- Свалла Билли Дж. (2007). Класс Птеробранхиа