Куколка (от латинского pupa «кукла»; мн.: куколки ) — это жизненная стадия некоторых насекомых , претерпевающая трансформацию между неполовозрелой и зрелой стадиями. Насекомые, которые проходят стадию куколки, являются голометаболическими : они проходят четыре различные стадии в своем жизненном цикле, стадиями которых являются яйцо, личинка , куколка и имаго . Процессы вступления и завершения стадии куколки контролируются гормонами насекомых, особенно ювенильным гормоном , проторакотропным гормоном и экдизоном . Акт превращения в куколку называется окукливанием, а акт выхода из куколочного чехла называется выпадением или выходом.
Куколки разных групп насекомых имеют разные названия, например куколка для куколок бабочек и турман для куколок семейства комаров . Куколки могут быть заключены в другие структуры, такие как коконы, гнезда или раковины . [1]
Стадия куколки следует за личиночной стадией или в некоторых случаях предкуколочной стадией и предшествует взрослому состоянию ( имаго ) у насекомых с полным метаморфозом. Куколка — это непитающаяся, обычно сидячая стадия, или очень активная, как у комаров. Именно на стадии куколки формируются взрослые структуры насекомого, а личиночные структуры разрушаются. Взрослые структуры растут из имагинальных дисков . [2]
Стадия куколки может длиться недели, месяцы или даже годы, в зависимости от температуры и вида насекомых. [3] [4] Например, у бабочек-монархов стадия куколки длится от восьми до пятнадцати дней . [5] Куколка может впадать в состояние покоя или диапаузы до наступления подходящего сезона, чтобы стать взрослым насекомым. В умеренном климате куколки обычно остаются в состоянии покоя зимой, тогда как в тропиках куколки обычно находятся в состоянии покоя в засушливый сезон .
Насекомые выходят (закрываются) из куколок путем расщепления куколочного чехла. Большинство бабочек появляется утром. У комаров вылет приходится на вечер или ночь. У блох процесс запускается вибрациями, которые указывают на возможное наличие подходящего хозяина. До вылета взрослая особь внутри экзоскелета куколки называется фаратом . После того как фаратная взрослая особь отделяется от куколки, пустой экзоскелет куколки называется экзувией ; у большинства перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос) экзувий настолько тонкий и перепончатый, что при сбрасывании он «сминается». Измерение времени этого появления представляет интерес для хронобиологов, поскольку у многих видов этот процесс регулируется циркадными часами , что требует различных анализов для измерения времени выхода.
_mating_with_emerging_butterfly_from_pupa_in_Hyderabad,_AP_W_IMG_9437.jpg/1280px-Mottled_Emigrant_(Catopsilia_pyranthe)_mating_with_emerging_butterfly_from_pupa_in_Hyderabad,_AP_W_IMG_9437.jpg)
У некоторых таксонов чешуекрылых, особенно Heliconius , спаривание куколок представляет собой крайнюю форму репродуктивной стратегии, при которой взрослый самец спаривается с куколкой-самкой, которая вот-вот появится, или с только что линяющей самкой; это сопровождается другими действиями, такими как закрытие репродуктивной системы самки сфрагисом , лишение доступа другим самцам или выделение антиафродизиакального феромона. [6] [7]
Куколки обычно неподвижны и в значительной степени беззащитны. Чтобы преодолеть это, куколки часто покрывают коконом, прячутся в окружающей среде или формируются под землей. [8] Есть некоторые виды бабочек Lycaenid , которых на стадии куколки защищают муравьи. Еще одним средством защиты куколок других видов является способность издавать звуки или вибрации, чтобы отпугнуть потенциальных хищников. Некоторые виды используют химическую защиту, включая токсичные выделения. Куколки социальных перепончатокрылых находятся под защитой взрослых членов улья.
В зависимости от наличия или отсутствия сочлененных нижних челюстей , которые используются при выходе из кокона или куколочного чехла, куколки можно разделить на два типа: [9]
В зависимости от того, свободны ли придатки куколки или прикреплены к телу, куколок можно отнести к одному из трех типов:
_-_Common_Crow_WLB.jpg/1280px-A_pupa_of_Euploea_core_(Cramer,_1780)_-_Common_Crow_WLB.jpg)
Куколка ( лат . chrysallis , от древнегреческого : χρυσαλλίς , chrysallís , множественное число: chrysalides , также известная как аурелия ) или нимфа — это стадия куколки бабочек . Этот термин происходит от металлически-золотой окраски куколок многих бабочек, называемой древнегреческим термином χρυσός ( chrysós ), обозначающим золото.
Когда гусеница вырастает, она делает шелковую пуговицу, которой прикрепляет свое тело к листу или ветке. Затем с гусеницы в последний раз снимается кожа. Под этой старой кожей находится твердая кожа, называемая куколкой. [10]
Поскольку куколки часто эффектны и формируются на открытом воздухе, они являются наиболее известными примерами куколок. Большинство куколок прикрепляются к поверхности с помощью шелковистой подушечки, сплетенной гусеницей , напоминающей липучку, обычно приклеенной к нижней стороне насеста, а также кремастрального крючка или крючков , выступающих из задней части куколки или кремастра на кончике куколки. брюшко куколки , с помощью которого гусеница прикрепляется к шелковой подушечке. ( греч. kremastos 'подвешенный') [11]
Как и у других типов куколок, у большинства бабочек на стадии куколки движение мало. Однако некоторые куколки бабочек способны двигать брюшными сегментами, чтобы издавать звуки или отпугивать потенциальных хищников . Внутри куколки происходят рост и дифференцировка. [12] Взрослая бабочка выходит (закрывается) из этого места и расширяет крылья, перекачивая гемолимфу в жилки крыла. [13] Хотя этот внезапный и быстрый переход от куколки к имаго часто называют метаморфозой , на самом деле метаморфоза — это целая серия изменений, которые насекомое претерпевает от яйца до взрослой особи.
При вылете бабочка использует жидкость, иногда называемую кокуназой , которая размягчает оболочку куколки. Кроме того, чтобы выбраться наружу, он использует два острых когтя, расположенных на толстых суставах у основания передних крыльев. [14] Выйдя из куколки, бабочка обычно садится на пустую раковину, чтобы расширить и укрепить свои крылья. Однако, если куколка находилась у земли (например, если она упала с шелковой подушечки), бабочка нашла бы другую вертикальную поверхность, на которой можно было бы опереться и укрепить свои крылья (например, стену или забор).
Куколки бабочек обычно темного цвета и либо формируются в подземных ячейках, рыхлых в почве, либо их куколка содержится в защитном шелковом чехле, называемом коконом . У куколки некоторых видов, таких как шершень, снаружи появляются острые гребни, называемые адмикулами, которые позволяют куколке перемещаться из своего укрытия внутри ствола дерева, когда приходит время выхода взрослой особи. [15]
Куколку, куколку и кокон часто путают, но они совершенно отличаются друг от друга. Куколка — это стадия между личинкой и взрослой стадией. Куколка обычно относится к куколке бабочки, хотя этот термин может вводить в заблуждение, поскольку есть некоторые бабочки, куколки которых напоминают куколку, например: махровые крылатые бабочки семейства Pterophoridae и некоторые геометрические бабочки. Кокон — шелковый футляр, который личинки моли, а иногда и других насекомых, обвивают вокруг куколки.
_cocoon_Dovrefjell.jpg/1280px-Dwarf_birch_spinner_(Eriogaster_arbusculae)_cocoon_Dovrefjell.jpg)
Кокон представляет собой оболочку, сплетенную из шелка многими мотыльками и гусеницами [16] и многочисленными другими личинками голометаболических насекомых в качестве защитного покрытия для куколки.
Коконы могут быть жесткими или мягкими, непрозрачными или полупрозрачными, твердыми или сетчатыми, различных цветов или состоять из нескольких слоев, в зависимости от типа личинки насекомого, производящего его. Гусеницы многих бабочек сбрасывают личиночные волоски ( щетинки ) и включают их в кокон; если это крапивные волоски , то кокон тоже раздражает на ощупь. Некоторые личинки прикрепляют к внешней стороне своего кокона небольшие веточки, фекальные шарики или кусочки растительности, пытаясь замаскировать его от хищников. Другие плетут свой кокон в скрытом месте — на нижней стороне листа , в расщелине , у основания ствола дерева , подвешенный на ветке или спрятанный в опавших листьях . [17]
Шелк в коконе шелкопряда можно распутать и получить шелковое волокно, что делает эту моль наиболее экономически важным из всех чешуекрылых. Шелкопряд — единственное полностью одомашненное чешуекрылое; его не существует в дикой природе.
Насекомые, окукливающиеся в коконе, должны выбраться из него, и они делают это либо за счет того, что куколка прорезает себе путь наружу, либо за счет выделения ферментов , иногда называемых коконазой , которые смягчают кокон. Некоторые коконы имеют встроенные слабые места, по которым они легко рвутся изнутри, или имеют выходные отверстия, которые обеспечивают только односторонний выход; такие особенности облегчают побег взрослого насекомого после его выхода из кожи куколки.
Некоторые куколки остаются внутри экзоскелета последней личиночной стадии , и эта последняя личиночная «оболочка» называется пупарием (множественное число, puparia). У мух группы Muscomorpha есть пупарии, как и у представителей отряда Strepsiptera и полужесткокрылых семейства Aleyrodidae . [18]
-2.jpg/1280px-Rhynchophorus_ferrugineus_(pupa)-2.jpg)
