Ланциан — североамериканский фаунистический этап позднего мела . Это был заключительный этап мелового периода в Северной Америке, продолжавшийся приблизительно от 70,6 до 66 миллионов лет назад.
Наземные осадочные слои от юдифийского до ланкийского ярусов, как правило, регрессивны на протяжении всей последовательности, поэтому сохранившиеся изменения в ископаемых сообществах отражают не только филогенетические изменения, но и экологические зоны от предгорных местообитаний до прибрежных местообитаний, расположенных вблизи уровня моря. [1]
К ланкийскому периоду гребненосные гадрозавры больше не являются доминирующими обитателями ни одной провинции западной части Северной Америки; единственным оставшимся видом был Hypacrosaurus . [2] Леман регистрирует трех выживших хасмозавров, Triceratops , Torosaurus и Nedoceratops , с возможностью недавно открытых Ojoceratops , Regaliceratops и Bravoceratops . [2] Недавно было высказано предположение, что Triceratops и Torosaurus могут быть синонимами, хотя это все еще остается предметом споров. Зауролофные динозавры, такие как Edmontosaurus , Kritosaurus , Saurolophus , а также недавно обнаруженный Augustynolophus , были одними из известных выживших гадрозавров. [2] У всех не было сложной орнаментации их предшественников, ламбеозавров . [2] Анкилозавры были сокращены до нескольких видов, причем единственными известными выжившими были анкилозавры, такие как Anodontosaurus и Ankylosaurus , а также нодозавры, такие как Denversaurus , Edmontonia и Glyptodontopelta . На юге переход к ланцианскому ярусу еще более драматичен, который Леман описывает как «внезапное возрождение фауны с поверхностно «юрским» аспектом». [2] В этих фаунах доминирует Alamosaurus , а в Техасе в изобилии встречаются Quetzalcoatlus , Bravoceratops и Ojoceratops . [3]
Экстремальные изменения, произошедшие в составе сообществ травоядных во время смены фауны, говорят о том, что изменение флоры экосистем было «самой непосредственной причиной... хотя, возможно, и не окончательной». [4] Быстрое расширение земель и высыхание внутреннего климата, сопровождающее падение уровня моря, могли бы объяснить некоторые изменения окружающей среды, произошедшие в позднем меловом периоде на западе Северной Америки. [5] Водно-болотные угодья, которыми пользовались многие динозавры, сократились и фрагментировались. [5] Поскольку многие виды имели очень ограниченные географические ареалы, вполне вероятно, что некоторые из фрагментов были меньше площади, необходимой для поддержки вида. [5] Однако нет прямых доказательств сокращения водно-болотных угодий. [5] Леман утверждает, что фактическая площадь прибрежных низменностей в пределах 150 м от береговой линии должна была на самом деле значительно увеличиться. [5] Кроме того, динозавры, населявшие внутренние или засушливые среды, были одними из самых распространенных в ланкийском ярусе. [5] Ассоциация Alamosaurus - Quetzalcoatlus , вероятно, представляет собой полузасушливые внутренние равнины. [5] В предыдущих исследованиях Джек Хорнер предположил, что повышение уровня моря во время трансгрессии Медвежья Лапа создало селективное давление, поскольку прибрежные низменности были поглощены морем, что привело к анагенезу . [6] Если географический ареал некоторых видов динозавров был действительно таким ограниченным, как предполагают ископаемые летописи, то быстрый подъем уровня моря мог вызвать сильное давление, даже если событие было локальным. [6] Кроме того, быстрое падение уровня моря могло привести к «быстрой колонизации несколькими динозаврами-универсалами». [6]
Появление или повторное появление базальных неоцератопсов можно объяснить иммиграцией из Азии. [6] Динозавры, такие как Nodocephalosaurus, напоминали азиатские формы, а некоторые, такие как Saurolophus, обитали как в Азии, так и в Северной Америке. [6] Потенциальные азиатские иммигранты были особенно распространены в горных средах. [6] Появление Alamosaurus могло быть результатом иммиграции из Южной Америки. [6] Некоторые таксоны могли одновременно обитать на обоих континентах, включая Kritosaurus и Avisaurus . [6] Alamosaurus появляется и достигает доминирования в своей среде очень внезапно. [6] Некоторые ученые предполагают, что Alamosaurus был иммигрантом из Азии. [6] Обитатели горной среды с большей вероятностью являются эндемиками, чем прибрежные виды, и, как правило, обладают меньшей способностью пересекать водоемы. [6] Кроме того, ранние меловые титанозавры уже были известны, поэтому североамериканские потенциальные предки Alamosaurus уже существовали. [6] У Quetzalcoatlus также были предшественники в Северной Америке, и его очевидное расширение ареала может представлять собой расширение его предпочтительной среды обитания, а не иммиграционный случай. [6] Ранние меловые отложения в Северной Америке показывают, что базальные неоцератопсы уже присутствовали на континенте до их очевидного повторного появления в ланкийском ярусе, поэтому иммиграционный случай из Азии не нужен для объяснения их появления. [6] Основные потенциальные иммигранты представляют собой архаичные формы, которые, вероятно, в любом случае не конкурировали бы напрямую с исчезающими формами. [7] Леман описал доказательства иммиграции как движущей силы в фаунистических оборотах динозавров ланкийского яруса как «не особенно убедительные». [6]
Изменение фауны можно объяснить перемещением более примитивных форм, существовавших в горных убежищах, характеризующихся флорой с преобладанием хвойных деревьев, в районы, которые ранее были прибрежными низменностями, поскольку моря отступили и условия стали более засушливыми. [8]
Снижение разнообразия млекопитающих в западной части Северной Америки с миоцена до настоящего времени в первую очередь затронуло крупных травоядных и произошло примерно в то же время, что и изменения позднего мела, и поэтому может быть параллельным. [9] У них много общего, включая замену разнообразных сред обитания на одновидовые ( карибу на севере, бизоны на юге). [9] Наиболее впечатляющие и специализированные формы вымерли. [9] Смене млекопитающих предшествовал эпизод иммиграции, [9] и она была связана с быстрым расширением наземной среды обитания из-за таяния ледников . [9] В смене млекопитающих вновь появившаяся доминирующая фауна была явно иммигрантами из Старого Света, оленевыми и полорогими . [10]
В южном биоме к ланкийскому времени завроподы заменили и гадрозавров, и цератопсов. [11] На севере оба вида все еще присутствовали, хотя гадрозавры были понижены до «подчиненной» роли в экосистемах динозавров. [11] Эдмонтозавр был доминирующим северным гадрозавром. [11] В конце мелового периода в большинстве экосистем доминировало одно травоядное животное. [11] В северном биоме доминировал трицератопс , а в южном — аламозавр . [11] Этот оборот фауны совпадает с ларамидской орогенезом и поднятием центральных Скалистых гор. [11] Слои демонстрируют изменения в литологии и направлении палеотечений, а также резкое падение относительного уровня моря. [11] По крайней мере, утверждает Леман, высотные зоны жизни сместились бы, и, вероятно, произошло бы изменение в распределении растительности, используемой травоядными динозаврами. [11] К концу юдифийского периода площадь суши Северной Америки составляла 7,7 млн км 2 , а к концу ланкийского периода она достигла 17,9 млн км 2 , что почти равно современному значению в 22,5 млн км 2 . [11]
