Туйский голавль ( Siphateles bicolor ) [3] — карповая рыба , обитающая в западной части Северной Америки . Широко распространенная во многих районах, это высокоадаптируемая рыба, которая исторически была основным источником пищи для коренных народов.
Туйский голавль упоминается как Siphateles bicolor и Gila bicolor в научной литературе; то же самое относится к нескольким подвидам, таким как туйский голавль Оуэнса (Siphateles bicolor snyderi), также упоминаемый как Gila bicolor snyderi. Несмотря на разные названия, в этом контексте оба научных названия относятся к одному и тому же виду и подвиду, основываясь на некоторых работах, явно указывающих на то, что эти названия эквивалентны. [4] [5]
В плейстоцене туй-чуб обитал в крупных плювиальных озерах Большого Бассейна. Со временем эти озера уменьшились, и различные популяции стали изолированными. [6] Современный ареал туй-чуба включает Лахонтан и Центральную систему Большого Бассейна , а также реки Оуэнс , Траки , Карсон, Куинн, Гумбольдт, Колумбия- Кламат и Мохаве . [7] Он также встречается в реке Пит и озере Гуз в верхней части Центральной долины, Калифорния . Они могут иметь сильное присутствие там, где их можно найти, например, в озере Пирамид, где они являются наиболее многочисленным видом рыб. [8]
Исторически они были достаточно многочисленны в западной части Большого Бассейна, чтобы обеспечить ценный источник пищи для коренных народов, живущих там. [7]
Ареал обитания туйского голавля в прошлом был спорным, и велись дебаты о том, где именно этот вид является родным. Существуют веские доказательства того, что вид является родным для Невады и южного Орегона. Когда-то считалось, что он родом из Айдахо, но теперь это не так. Данные, полученные в ходе естественной истории и обнаружения костей туйского голавля в бассейне реки Колумбия в Вашингтоне, свидетельствуют о том, что туйский голавль также является родным для региона бассейна реки Колумбия [9] .
Форма и внешний вид туйского голавля изменчивы; многие из них изначально были описаны как разные виды Дж. О. Снайдером , но с тех пор были сведены к подвидам. Форма их тела бывает двух форм: более стройная или более пухлая. [10] В целом, зрелые особи характеризуются темно-оливковым верхом и белым низом, с плавным изменением затенения по бокам и медным отблеском. У рыбы широкая чешуя и относительно большая голова по сравнению с телом. [11] Плавники оливковые и иногда с красным оттенком. Грудные плавники далеко выдаются вперед и расположены низко на теле. Длина была зарегистрирована до 45 сантиметров (18 дюймов); однако для взрослой особи типична 20–25 см. [12] У них не проявляется половой диморфизм, что указывает на то, что самки и самцы выглядят одинаково. [13]
Туйские голавля обитают в самых разных местах обитания, включая небольшие быстрые ручьи, извилистые реки, родники, пруды и озера. [14] Их приспособляемость позволяет им жить как в высоких холодных озерах, таких как озеро Тахо , так и в более теплых пустынных ручьях. Оптимальный диапазон температуры воды для них составляет от 15 до 30 °C, но они могут выживать при температуре от 2 до 36 °C. Хотя они подходят для самых разных условий, обычно их можно встретить в медленной воде с обильной растительностью.
В озерных местообитаниях, таких как озеро Уокер, голавль туи является объектом интенсивной охоты. Он является основным объектом добычи для форели-головореза Лахонтан в озере Уокер. Кроме того, голавль туи является объектом охоты для птиц, питающихся рыбой. [15]
Рацион туйского голавля разнообразен; молодые рыбы питаются в основном беспозвоночными , добавляя растительный материал и особенно водоросли по мере взросления. Молодые рыбы почти сразу начинают питаться. [10] Рацион также варьируется в зависимости от местоположения и доступных источников пищи. Например, в некоторых регионах зоопланктон является основным и необходимым продуктом питания для созревающего туйского голавля. Эти рыбы могут быть отнесены к категории всеядных по своим пищевым привычкам [15] . В то время как зоопланктон необходим для молоди, некоторые подвиды туйского голавля могут отличаться по рациону во взрослом возрасте. Например, Siphateles bicolor obesa больше полагается на поедание водных макробеспозвоночных по мере взросления по сравнению с Siphateles bicolor pectinifer , который становится облигатным планктоноядным во взрослом возрасте. Оба упомянутых подвида можно найти в одних и тех же озерах, однако их пищевые привычки различаются. [8] Пищевые привычки можно определить по тонкости жаберных тычинок . Формы с мелкими тычинками в озере Пирамид больше питаются планктоном в открытой воде, в то время как формы с крупными тычинками, которые живут у дна, едят больше растений и водорослей. Самые крупные особи также едят других рыб. [16] Имеются свидетельства бентосного питания у туйского голавля [15] .
Нерест может происходить между концом апреля и началом августа, в зависимости от температуры воды. В озере Пирамид пик сезона приходится на июнь; самцы сначала перемещаются к берегу, затем собираются вокруг прибывающих самок на мелководье, предпочитая участки с песчаным субстратом и густой растительностью. [17] Самка разбрасывает икру хаотично по большой площади, где ее затем оплодотворяют несколько самцов. В некоторых популяциях первый нерест голавля, как сообщается, происходит весной третьего года жизни рыбы. Во время нереста окраска голавля туи усиливается как у самцов, так и у самок [10] . Икра вылупляется через три-шесть дней после оплодотворения; однако эмбрионы созревают неравномерно, что приводит к нескольким периодам нереста. Вылупившиеся мальки питаются в пелагическом состоянии и быстро растут в первое лето, достигая длины от 22 до 42 мм. В последующие летние месяцы они набирают от 20 до 55 мм, пока не достигнут размера взрослой особи от 20 до 40 см. [18] Самки достигают половой зрелости в возрасте двух лет, а самцы — в возрасте одного года. [19] Туйские голавли считаются старыми, когда им исполняется семь лет, а самый старый зарегистрированный экземпляр был в возрасте 33 лет . [20] В озерных местообитаниях туйские голавли обычно живут от пяти до шести лет, а рыбы старше шести лет встречаются реже [15] .
Археологические данные показывают, что туйский голавль был важным источником пищи для коренных жителей Западного Большого Бассейна, а именно северных пайютов. Предпочтительными методами добычи рыбы были погружные и жаберные сети; однако для мелкого рыболовства часто использовались наживочные тротт-линии, ловушки-корзины и запруды. [21] Этнографические отчеты указывают на то, что северные пайюты ловили рыбу в больших масштабах с помощью жаберных сетей. Они использовали поплавки из туле, ивовые палки и каменные грузила, чтобы подвешивать оставленные без присмотра сети на мелководье на несколько дней. Туйский голавль был основным продуктом питания коренных жителей, поскольку он был в изобилии и доступен круглый год, особенно с апреля по август. В течение этого 5-месячного периода туземцы были обеспечены почти неисчерпаемым запасом. Свежую мелкую рыбу глотали целиком, а крупную разделывали на филе. [22] Оставшуюся рыбу сушили и хранили для последующего употребления. После изучения фрагментов костей из нескольких тайников с рыбой, исследователи определили, что местные жители отдавали предпочтение мелкому голавлю. [23] Многие предполагают, что это возникло из-за желания эффективно получать калории. При больших размерах структура костей туйского голавля затрудняет разделение съедобных частей. Однако при малых размерах кости достаточно малы, чтобы их можно было проглотить. Благодаря тщательному наблюдению за поведением и средой обитания туйского голавля, племена Западного Большого Бассейна смогли извлечь выгоду из этого жизненно важного источника пищи. [24]
По мере того, как плювиальные озера плейстоцена со временем уменьшались, популяции туйского голавля становились все более изолированными. Эта изоляция в конечном итоге привела к образованию множества подвидов туйского голавля [6] .
Точное число подвидов неизвестно; Sigler & Sigler оценивают их в 16. Некоторые утверждают, что почти все изолированные водостоки Невады, Орегона и Калифорнии содержат отдельный подвид Tui chub [8] . Согласованные подвиды включают:
Существуют различные способы, которыми различаются эти многочисленные подвиды. Чтобы отличить, например, Siphateles bicolor obesa от Siphateles bicolor pectinifer, можно подсчитать количество жаберных тычинок; этот отличительный фактор более очевиден для рыб длиной более 25 мм и особенно очевиден для туйского голавля длиной более 50 мм. Этот фактор указывает на сходство в рационе питания молодых туйских голавля обоих подвидов. Кроме того, эти подвиды отличаются тем, что рты взрослых особей Siphateles bicolor pectinifer более наклонные, а их головы имеют более вогнутую форму [8] .
С точки зрения сохранения, туйский голавль находится в уникальном положении из-за обилия подвидов, упомянутых выше. Различные подвиды могут различаться по своему статусу сохранения. Например, туйский голавль из Хай-Рок-Спрингс ( Gila bicolor ssp) в настоящее время считается вымершим [25] . Другие подвиды имели противоположные истории сохранения, когда-то считавшиеся вымершими, но затем переклассифицированные; одним из таких случаев является туйский голавль из долины Индепенденс [25] .
По состоянию на 2008 год природоохранный статус некоторых из перечисленных выше подвидов выглядит следующим образом:
Одной из основных угроз для некоторых подвидов туйского голавля являются другие подвиды туйского голавля. Интрогрессивная гибридизация происходит, когда происходит скрещивание между различными видами или подвидами; это серьезная угроза для некоторых видов туйского голавля из-за того, что она стирает отчетливое генетическое разнообразие между популяциями. Конкретный пример этого можно найти в интрогрессивной гибридизации туйского голавля Оуэнс (Siphateles bicolor snyderi) и туйского голавля Лахонтан ( Siphateles bicolor obesa) ; разведение и создание гибридов с туйским голавлям Лахонтан привело к тому, что туйский голавль Оуэнс был отнесен к категории находящихся под угрозой исчезновения. В этих популяциях существуют промежуточные формы тела, которые отражают эту гибридизацию. Последствия этого конкретного примера для видов туйского голавля в целом указывают на меньшую изменчивость, на которую способен воздействовать дивергентный естественный отбор [13] .
Подвид голавля Мохаве Туи ( Siphateles bicolor mohavenis) также сталкивается с угрозой интрогрессивной гибридизации, в данном случае с голавлем арройо ( Gila orcutti ). Это в конечном итоге привело к тому, что голавль Мохаве Туи был полностью исключен из системы реки Мохаве [6] . Еще одной проблемой для этого вида является то, что по сравнению с другими рыбами, живущими в пустыне, он не так хорошо переносит высокие температуры. Его температурный диапазон составляет 30 градусов по Цельсию. Они не способны функционировать в большом температурном диапазоне; они в целом более хорошо приспособлены к открытой воде. Голавль Мохаве Туи также не способен к осморегуляции так же эффективно, как другие виды, что приводит к узкому диапазону солености, который он может реально переносить. Эти факторы делают этот находящийся под угрозой исчезновения подвид более уязвимым к вымиранию [6] .
Сохранение туйского голавля многослойно не только из-за его многочисленных подвидов, но и потому, что туйский голавль исторически был инвазивным. В Даймонд-Лейк, штат Орегон, присутствие туйского голавля привело к значительному снижению качества воды и отрицательно повлияло на популяции форели [26] . Их влияние на форель заключается в том, что у них значительное совпадение в рационе питания, что приводит к конкуренции между двумя видами [27] . После того, как туйский голавль исчез из Даймонд-Лейк, качество воды резко улучшилось [26] .