Дриптозавр ( / ˌ d r ɪ p t oʊ ˈ s ɔːr ə s / DRIP -toh- SOR -əs ) — род базальных динозавров -эотираннозавров- тероподов , обитавших на островном континенте Аппалачи примерно 67 миллионов лет назад, в конце Маастрихтский возраст позднего мела . Дриптозавр был крупным двуногим наземным хищником , который мог вырасти до 7,5 метров (25 футов) в длину и весить до 1,5 метрических тонн (1,7 коротких тонны). Хотя сейчас он практически неизвестен за пределами академических кругов, знаменитая картина Чарльза Р. Найта, посвященная этому роду в 1897 году, сделала дриптозавра одним из наиболее широко известных динозавров своего времени, несмотря на скудную летопись его окаменелостей . Впервые описанный Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году, а затем переименованный Отниэлем Чарльзом Маршем в 1877 году, дриптозавр является одним из самых первых динозавров -теропод , когда-либо известных науке.
До открытия дриптозавра в 1866 году тероподы из Америки были известны только по изолированным зубам, обнаруженным в Монтане Джозефом Лейди в 1856 году . [1] Открытие этого рода дало североамериканским палеонтологам возможность наблюдать сочленённое, хотя и неполное, Скелет теропода. В конце 19-го века этот род, к сожалению, стал таксоном мусорной корзины для перенаправления изолированных элементов теропод со всей Северной Америки, учитывая, что Tyrannosauroidea в то время не была признана отдельной группой крупных теропод и к нему были отнесены многочисленные виды теропод ( часто как Lælaps или Laelaps ), но позже их реклассифицируют.
Название рода Dryptosaurus означает «разрывающаяся ящерица» и происходит от греческих слов Dryptō ( δρύπτω ), означающих «рвать», и sauros ( σαυρος ), означающих «ящерица». [2] Видовое название aquilunguis происходит от латинского термина, означающего «имеющий когти, как у орла», что является отсылкой к большим когтям на его руках. Э.Д. Коуп (1866) опубликовал статью об образце через неделю после его открытия и на заседании Академии естественных наук в Филадельфии назвал его Laelaps aquilunguis . [3] « Лелапс », происходящее от греческого слова «ураган» или «штормовой ветер», также было именем собаки в греческой мифологии , которая всегда ловила то, на что охотилась. [4] Лаэлапс приобрел популярность как поэтическое и запоминающееся имя и стал одним из первых динозавров, описанных из Северной Америки , после Гадрозавра и Траходона . Позже было обнаружено, что название Laelaps уже было дано роду клещей , и давний соперник Коупа О. К. Марш изменил название в 1877 году на Dryptosaurus . Типовой вид — Dryptosaurus aquilunguis .
Брусатте и др. (2011) отметили, что хорошо сохранившиеся исторические слепки большей части типового материала из ANSP 9995 и AMNH FARB 2438 хранятся в коллекциях Музея естественной истории в Лондоне (NHM OR50100). На слепках видны некоторые детали, которые уже не сохранились на оригинальных образцах, которые значительно деградировали из-за болезни пирита. [5]
Laelaps trihedrodon был придуман Коупом в 1877 году для обозначения частичной зубной кости (ныне отсутствующей) из формации Моррисон в Колорадо. Пять поврежденных частичных зубных коронок из AMNH 5780, которые ошибочно считались принадлежащими голотипу L. trihedrodon , имеют много общих черт с Allosaurus и, вероятно, вместо этого принадлежат к этому роду. Однако некоторые характеристики зубов, подобные аллозаврам , являются примитивными для теропод в целом и, возможно, присутствовали у других крупных видов теропод формации Моррисон . [6]
Laelaps macropus также был придуман Коупом в честь части ноги, найденной в формации Навесинк , которую Джозеф Лейди ранее относил к орнитомимиду целозавра , отличая его от дриптозавра более длинными пальцами. [7] Томас Р. Хольц перечислил его как неопределенного тираннозавра в своем вкладе во второе издание «Динозаврии » . [8] В 2017 году ему неофициально было присвоено новое непатентованное название « Тейхивенатор » . [9] Ранее в том же году Браунштейн (2017) проанализировал материал Laelaps macropus и обнаружил, что только частичная большеберцовая кость может быть определенно классифицирована как таковая у тираннозавроида, а дистальная плюсневая кость могла принадлежать орнитомимозавра . [10] Браунштейн также отнес педальные фаланги к Ornithimimosauria, хотя и не создал лектотипа для Laelaps macropus. [10]
По оценкам, дриптозавр имел длину 7,5 метров (25 футов) и вес 1,5 метрических тонны (1,7 коротких тонны), хотя это основано на частичных останках одной особи. [11] Как и его родственник Eotyrannus , Dryptosaurus, по-видимому, имел относительно длинные руки по сравнению с более развитыми тираннозаврами, такими как Tyrannosaurus . Когда-то считалось, что на его руках, которые также относительно велики, было три пальца. Брусатте и др. (2011), однако, заметили общее сходство формы имеющихся фаланг дриптозавра с фалангами производных тираннозаврид и отметили, что дриптозавр мог иметь только два функциональных пальца. [3] На кончиках каждого пальца располагались когти, похожие на когти, длиной восемь дюймов. [12] Морфология его рук предполагает, что сокращение рук у тираннозавроидов , возможно, происходило неравномерно. [3] Дриптозавр, возможно, использовал как свои руки, так и челюсти, а также в качестве оружия при охоте, захвате и переработке добычи. [3]
Типовой экземпляр представляет собой фрагментарный скелет, принадлежащий одной взрослой особи, ANSP 9995. ANSP 9995 состоит из фрагментарной правой верхней челюсти , фрагментарной правой зубной кости , фрагментарного правого надуглового зуба , боковых зубов, 11 средне-дистальных хвостовых позвонков , как левого, так и правые плечевые кости , три ручные фаланги левой руки (I-1, II-2 и когтевая), диафизы левой и правой лобковых костей, фрагментарная правая седалищная кость , левая бедренная кость , левая большеберцовая кость , левая малоберцовая кость . , левая таранная кость и фрагмент средней диафиза III плюсневой кости . Онтологическая зрелость голотипической особи подтверждается тем, что во всех ее хвостовых позвонках нейроцентральные швы сомкнуты. [3] AMNH FARB 2438 состоит из левой плюсневой кости IV, которая, вероятно, принадлежит тому же человеку, что и голотип. [13]
Фрагментарная правая верхняя челюсть сохраняет три альвеолы полностью, а четвертую лишь частично. Авторам удалось установить, что у дриптозавра был зифодонтный зубной ряд. Форма альвеолы, расположенной в передней части фрагмента, позволяет предположить, что в ней находился зуб, который был меньше и более круглым, чем остальные. Этот резцевидный зуб распространен среди тираннозавроидов. Восстановленные разрозненные зубы поперечно узкие, зубчатые (17–18 зубцов /см), загнутые назад. Бедренная кость всего на 3% длиннее большеберцовой кости. Самая длинная восстановленная когтевая фаланга кисти имела длину 176 мм (6,9 дюйма). Морфология проксимальной части IV плюсневой кости позволяет предположить, что у дриптозавра была аркто-метатарзальная стопа — продвинутая особенность, присущая производным тираннозавроидам, таким как альбертозавр и тираннозавр , у которых третья плюсневая кость «зажата» между второй и четвертой плюсневыми костями. [3]
По данным Брусатте и др. (2011), дриптозавра можно отличить по следующим характеристикам: сочетанию редуцированной плечевой кости (соотношение плечевая кость:бедренная кость = 0,375) и крупной кисти (соотношение фаланги I-1:бедренная кость = 0,200), сильному медиолатеральному расширению плечевой кости. седалищный бугорок, который примерно в 1,7 раза шире диафиза непосредственно дистально, наличие овоидной ямки на медиальной поверхности диафиза бедренной кости непосредственно проксимальнее медиального мыщелка (который спереди ограничен мезиодистальным гребнем и медиально ограничен новый гребень) наличие проксимомедиально направленного гребня на передней поверхности малоберцовой кости непосредственно проксимальнее подвздошно-малоберцового бугорка, при этом губа на латеральной поверхности латерального мыщелка таранной кости выступает вперед и перекрывает проксимальную поверхность пяточной и плюсневой костей. IV наблюдается с плоским стержнем проксимально (в результате получается полуовоидное поперечное сечение, которое намного шире медиолатерально, чем длинное в переднезаднем направлении). [3]
Со времени открытия дриптозавр был отнесен к нескольким семействам теропод. Коуп (1866), Лейди (1868) и Лидеккер (1888) отметили очевидное сходство с родом Megalosaurus , который был известен в то время по останкам, обнаруженным на юго-востоке Англии . Основываясь на этих рассуждениях, Коуп классифицировал его как мегалозаврид . Марш, однако, исследовал останки и позже отнес их к собственному монотипическому семейству Dryptosauridae. Ископаемый материал, отнесенный к дриптозавру , был рассмотрен Кеном Карпентером в 1997 году в свете множества различных теропод, открытых со времен Коупа. Он чувствовал, что из-за некоторых необычных особенностей его нельзя отнести ни к одному существующему семейству, и, как и Марш, он считал, что его следует отнести к Dryptosauridae. [13] Это филогенетическое отнесение было также подтверждено работой Рассела (1970) и Молнара (1990). [14] [15] Другие филогенетические исследования, проведенные в 1990-х годах, показали, что дриптозавр был целурозавром , хотя его точное место в этой группе оставалось неопределенным.
В 1946 году Чарльз В. Гилмор был первым, кто заметил, что некоторые анатомические особенности могут связывать дриптозавра с одновозрастными тираннозавридами позднего мела, альбертозавром и тираннозавром . [16] Это наблюдение также было подтверждено работой Бэрда и Хорнера (1979), но не получило широкого признания до тех пор, пока в 2005 году не было сделано новое открытие. [17] Дриптозавр был единственным крупным хищником, известным на востоке Северной Америки до открытие базального тираннозавра Аппалачиозавра в 2005 году. [18] Аппалачиозавр , который известен по более полным останкам, похож на Дриптозавра как по размеру тела, так и по морфологии. [19] Это открытие дало понять, что дриптозавр также был базальным тираннозавроидом . Подробный филогенетический анализ, проведенный Brusatte et al. (2013) подтвердили родство Dryptosaurus с тираннозавридами и определили его как «промежуточный» тираннозавроид, который является более производным, чем базальные таксоны, такие как Guanlong и Dilong , но более примитивным, чем представители более производных Tyrannosauridae . [20]
Следующая кладограмма, содержащая почти всех тираннозавроидов, принадлежит Loewen et al. (2013). [21]
Браунштейн (2021) обнаружил, что дриптозавр является сестринским таксоном криптотирануса , неофициально названного теропода из формации Мерчантвиль в Делавэре . [22] Браунштейн (2021) также восстановил семейство Dryptosauridae , которое теперь включает в себя как «Cryptotyrannus», так и Dryptosaurus .
Типовой экземпляр дриптозавра — ANSP 9995 — был обнаружен в карьере компании West Jersey Marl Company, в так называемой формации Хорнерстаун в Барнсборо, городок Мантуя, в округе Глостер , штат Нью-Джерси . Образец был собран карьерниками из мергеля и песчаника, отложенных на позднем маастрихтском этапе позднего мелового периода, примерно 67 миллионов лет назад. [12] [23]
Формация Хорнерстаун на юге Нью-Джерси также известна как формация Нового Египта в центральном Нью-Джерси. Исследования показывают, что формация Новый Египет является морской единицей и считается более глубоководным эквивалентом формаций Тинтон и Ред-Бэнк. [24] Эта формация перекрывает формацию Навесинк , из которой сообщалось о потенциальном материале, отнесенном к дриптозавру .
На маастрихтском этапе Западный внутренний морской путь, который простирался в направлении с севера на юг от современного Северного Ледовитого океана до Мексиканского залива, отделял дриптозавра и его современную фауну от западной части Северной Америки, где доминировали гораздо более крупные виды. тираннозавриды. Несмотря на то, что дриптозавр, безусловно, был хищником, малочисленность известных динозавров мелового периода Восточного побережья очень затрудняет определение специфической диеты дриптозавра . [12] Гадрозавриды известны из того же времени и места, что и Дриптозавр , островной континент Аппалачи , и, возможно, они составляли значительную часть его рациона. Нодозавры также присутствовали, хотя на них реже охотились из-за их брони. [12] При охоте и череп, и руки были важны для поимки и обработки добычи.
Акварельная картина Чарльза Р. Найта 1897 года под названием « Прыгающий лаэлапс» может представлять собой самое раннее изображение теропод как очень активных и динамичных животных. Художественная рука Найта направлялась Э.Д. Коупом и отражает их прогрессивное мнение о ловкости теропод, несмотря на их крупные размеры, а также мнение Генри Фэрфилда Осборна , куратора палеонтологии позвоночных в Американском музее естественной истории на момент написания картины. комиссия. Оригинал картины сейчас хранится в коллекции АМНХ . Напротив, типичные иллюстрации крупных хищных динозавров, таких как мегалозавр , в конце 19-го века изображали животных как больших, медленных, волочащих хвост бегемотов.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )