Eucestoda , обычно называемые ленточными червями , являются более крупным из двух подклассов плоских червей в классе Cestoda (другой подкласс — Cestodaria ). Личинки имеют шесть задних крючков на сколексе (голове), в отличие от Cestodaria с десятью крючками . Все ленточные черви являются эндопаразитами позвоночных, живущими в пищеварительном тракте или связанных с ним протоках. Примерами являются свиной цепень ( Taenia solium ) с окончательным хозяином -человеком и свиньями в качестве вторичного хозяина , и Moniezia expansa , окончательными хозяевами которой являются жвачные животные .
Взрослые Eucestoda имеют белый непрозрачный, сплющенный в дорсовентральном направлении вид и удлиненные, длиной от нескольких миллиметров (около ¼ дюйма) до 25 метров (80 футов). [1] Почти все члены, за исключением членов отрядов Caryophyllidea и Spathebothriidea , являются полизоями с повторяющимися наборами репродуктивных органов по всей длине тела, и почти все члены, за исключением членов отряда Dioecocestidae, являются протандрическими гермафродитами . Большинство, за исключением Caryophyllideans , состоят из нескольких-4000 проглоттид (сегментов), которые показывают характерную картину дифференциации тела на сколекс (голову), шейку и стробилу . [2]
Сколекс, расположенный на переднем конце, представляет собой небольшой (обычно менее 1 мм) орган фиксации со специфическими системами для прикрепления к материалам: роструму, вертлужной впадине, присоскам, ботриям, бороздкам и крючкам. Небольшая область шейки, непосредственно за сколексом, состоит из недифференцированной области ткани проглоттидной пролиферации, ведущей в зону увеличивающейся и непрерывной проглоттидной дифференциации. Таким образом, основная и самая большая часть тела, стробила, состоит из цепи все более зрелых проглоттид. Эти цитологические процессы в настоящее время недостаточно изучены.
У представителей Eucestoda нет рта или пищеварительного тракта, и вместо этого они поглощают питательные вещества через слой микротрихов над тегументом на общей поверхности стенки тела. [3] В дополнение к стенке тела, несколько других систем являются общими для всей длины ленточного червя, включая выделительные каналы, нервные волокна и продольные мышцы. [4] Выделительная система отвечает за осморегуляцию и состоит из слепо заканчивающихся пламенных луковиц, сообщающихся через систему каналов. Нервная система, часто называемая «лестничной системой», представляет собой систему продольных связок и поперечных кольцевых комиссур. [5]
Репродуктивные системы развиваются постепенно вдоль дифференцированных проглоттид области стробилы , причем каждая проглоттида развивает один или два набора половых органов, которые дифференцируются в разное время по специфической для вида схеме, обычно сначала самцы. [5] Таким образом, двигаясь в заднем направлении непрерывно созревающей цепи проглоттид, есть проглоттиды со зрелыми мужскими репродуктивными органами, затем проглоттиды со зрелыми женскими репродуктивными органами, а затем проглоттиды с оплодотворенными яйцами в матке , состояние, обычно называемое «беременным». [4]
Атриум на латеральном крае каждой проглоттиды содержит отверстия как мужских, так и женских половых протоков. Фолликулярные яички производят сперму, которая переносится системой протоков в циррус , выворачивающийся копулятивный орган, который обычно имеет подкожную систему шипов и удерживающую систему крючков. Основными специализированными женскими репродуктивными органами являются яичник, который производит яйца, и желточник , который производит желточные клетки. Желточные клетки перемещаются по системе протоков в яйцевод, где в измененной области яйцеклетка заключена в оболочку с желточными клетками. После того, как гонады и их протоки закончили созревание, женские репродуктивные органы начинают созревать. Яйцевод развивает влагалище и расширяется в матку, где происходит оплодотворение и эмбриональное развитие. [5]
Образование яиц является результатом копуляции . Проглоттид может копулировать сам с собой, с другими проглоттидами того же червя или с проглоттидами других червей, [2] и иногда происходит подкожное оплодотворение. [5] Когда беременный проглоттид, который растянут эмбрионом, достигает конца стробилы, он отделяется и выходит из хозяина нетронутым с фекалиями, [4] с некоторой дегенерацией тканей или без нее. [5] В отряде Pseudophyllidea матка имеет пору, и проглоттид сбрасывает покрытый оболочкой эмбрион, отделяясь только при истощении. [5]
Некоторые представители Eucestoda (такие как Echinococcus , Sparganum , Taenia multiceps sp. и Mesocestoides sp. ) могут размножаться бесполым путем посредством почкования, [5] что инициирует метагенез чередующихся половых и бесполых поколений. [4]
Ленточный червь может жить от нескольких дней до более 20 лет. [5] Онтогенез Eucestoda продолжается путем метаморфоза на разных личиночных стадиях внутри разных хозяев. Первоначальный шестикрючковый эмбрион, известный как онкосфера или гексакант, формируется путем дробления. В отряде Pseudophyllidea он остается заключенным в ресничный эмбриофор. Эмбрион продолжает развиваться в других видах хозяев, при этом обычно требуются два промежуточных хозяина. [5] Он попадает к своему первому промежуточному хозяину, будучи съеденным.
За исключением членов отряда Taeniidae , первым промежуточным хозяином является членистоногое, и за исключением случая Archigetes spp. (который может достигать половой зрелости в пресноводных олигохетах ), вторым хозяином обычно является рыба, но может быть и другое беспозвоночное или позвоночное. [4] После того, как сколекс дифференцируется и созреет на личиночной стадии, рост прекратится до тех пор, пока позвоночное не съест промежуточного хозяина, а затем разовьется стробила. Взрослые ленточные черви часто имеют высокую специфичность к окончательному хозяину, при этом некоторые виды встречаются только у одного позвоночного-хозяина. [5]
Тениоз — это инфекция кишечника, вызываемая взрослыми ленточными червями, принадлежащими к роду Taenia . [6] [7] Это происходит из-за употребления в пищу зараженной недоваренной говядины или свинины. [6] Обычно симптомы отсутствуют или выражены слабо. [6] Симптомы могут иногда включать потерю веса или боли в животе . [8] Сегменты ленточного червя можно увидеть в стуле. [8]
Цистицеркоз — это тканевая инфекция , вызываемая молодой формой свиного цепня . [9] [10] Заражение происходит через глотание или антиперистальтические сокращения во время регургитации, переносящей яйца или беременные проглоттиды в желудок. В этот момент личинки вылупляются под воздействием ферментов и проникают через стенку кишечника, путешествуя по телу через кровеносные сосуды в такие ткани, как мозг, глаза, мышцы и нервная система (так называемый нейроцистицеркоз ). [5]
В этих местах паразиты поселяются и образуют цисты, состояние, называемое цистицеркозом , вызывая воспалительные реакции и клинические проблемы, когда они умирают, иногда вызывая серьезные или смертельные повреждения. В глазах паразиты могут вызвать потерю зрения, а инфекция позвоночника и прилегающих лептоменингеальных оболочек может вызвать парестезии, боль или паралич. [11]
Люди становятся случайными хозяевами червей рода Echinococcus , не играя никакой роли в биологическом цикле червей. Это может привести к эхинококкозу , также называемому эхинококкозом. Люди (обычно дети) заражаются при прямом контакте с собаками и при употреблении пищи, загрязненной собачьими фекалиями. Распространенными местами заражения являются печень, легкие, мышцы, кости, почки и селезенка. [12]
Яйца вылупляются в желудочно-кишечном тракте после употребления зараженной пищи, после чего личинки перемещаются в печень через портальный кровоток. Здесь личинки попадают в ловушку и обычно развиваются в эхинококковые кисты. В то время как печень является первым фильтром для их улавливания, легкие действуют как второе место фильтрации, улавливая большинство личинок, которые не улавливаются печенью. Некоторые личинки выходят из легких, чтобы вызвать кисты в других тканях. [5]
Когда личинка закрепляется в тканях, она развивается в «пузырчатого червя» или «гидатиду» и может вызывать различные ракоподобные кисты, которые могут разрываться и взаимодействовать с близлежащими органами. Большинство случаев протекают бессимптомно, а уровень смертности низок, но различные осложнения от этих взаимодействий могут привести к изнуряющим заболеваниям.
Членистоногие являются промежуточными хозяевами Hymenolepis nana , также известного как «карликовый ленточный червь», в то время как люди используются в качестве окончательных хозяев. Люди заражаются и развивают гименолепидоз , употребляя в пищу инфицированных членистоногих, проглатывая яйца в воде, где обитают членистоногие, или через грязные руки. Это распространенный и широко распространенный кишечный червь. [5]
Хотя легкие инфекции обычно протекают бессимптомно, возможно аутоинфицирование через употребление в пищу яиц глистов в кишечнике, что может привести к гиперинфекции. Люди также могут стать гиперинфицированными через употребление в пищу зерновых продуктов, зараженных инфицированными насекомыми. Инфекции, в которых участвуют более двух тысяч глистов, могут вызывать множество различных желудочно-кишечных симптомов и аллергических реакций. К распространенным симптомам относятся хроническая крапивница, кожная сыпь и фликтенулезный кератоконъюнктивит. [13]
Дифиллоботриоз вызывается заражением Diphyllobothrium latum (также известным как «широкий ленточный червь» или «рыбный ленточный червь») и родственными видами. Люди заражаются, употребляя в пищу сырую, недоваренную или маринованную рыбу, выступающую в качестве второго промежуточного или паратенического хозяина, в котором обитают метацестоды или личинки плероцеркоидов. [14]
Клинические симптомы обусловлены крупными размерами ленточного червя, который часто достигает длины, превышающей 15 м (49 футов). Наиболее распространенным симптомом является пернициозная анемия, вызванная поглощением червем витамина B 12. [5] Другие симптомы включают различные проблемы с кишечником, небольшой лейкоцитоз и эозинофилию .
Спарганоз вызывается личинками плероцеркоида ленточного червя Spirometra . Люди заражаются, выпивая зараженную воду, употребляя в пищу сырое или плохо приготовленное зараженное мясо или используя припарки из сырого зараженного мяса (обычно сырой свинины или змеи) на коже или слизистых оболочках. [15]
Наиболее распространенным симптомом является болезненный, медленно растущий узел в подкожных тканях, который может мигрировать. Инфекция в области глаз может вызвать боль, раздражение, отек и избыточное слезотечение. Когда инфицируются глазные ткани, отек может привести к слепоте. Инфицированный кишечник может стать перфорированным. Инфекция мозга может вызвать гранулемы , гематомы и абсцессы.
Эволюционная история Eucestoda изучалась с использованием рибосомальной РНК , митохондриальной и другой ДНК, а также морфологического анализа и продолжает пересматриваться. « Tetraphyllidea » рассматривается как парафилетический; « Pseudophyllidea » был разделен на два отряда, Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea . [16] [17] [18] Хозяева, чья филогения часто отражает филогению паразитов ( правило Фаренхольца ), указаны курсивом и в скобках, последовательность жизненного цикла (где известна) показана стрелками как (промежуточный хозяин 1 [→ промежуточный хозяин 2 ] → окончательный хозяин) . Альтернативы, как правило, для разных видов внутри отряда, показаны в квадратных скобках.
