Строение мышц

Архитектура мышц — это физическое расположение мышечных волокон на макроскопическом уровне, которое определяет механическую функцию мышцы . Существует несколько различных типов архитектуры мышц, включая: параллельную, перистую и гидростатическую. Производство силы и передача варьируются в зависимости от различных параметров мышц, таких как длина мышцы, длина волокна, угол перистости и физиологическая площадь поперечного сечения (PCSA). ^[1]

Типы архитектуры

Параллельная и перистая (также известная как перистая) — два основных типа архитектуры мышц. Третья подкатегория, мышечные гидростаты , также может быть рассмотрена. Тип архитектуры определяется направлением, в котором мышечные волокна ориентированы относительно оси, генерирующей силу . Сила, создаваемая данной мышцей, пропорциональна площади поперечного сечения или количеству присутствующих параллельных саркомеров. ^[2]

Параллельный

Параллельная мышечная архитектура встречается в мышцах, где волокна параллельны оси, генерирующей силу. ^[1] Эти мышцы часто используются для быстрых или широких движений и могут быть измерены по анатомической площади поперечного сечения (ACSA). ^[3] Параллельные мышцы можно далее разделить на три основные категории: ленточные, веретенообразные или веерообразные.

Ремень

Ременные мышцы имеют форму ремня или пояса и имеют волокна, которые проходят продольно направлению сокращения. ^[4] Эти мышцы имеют более широкие крепления по сравнению с другими типами мышц и могут укорачиваться примерно до 40–60% от своей длины в состоянии покоя. ^[3]^[4] Считалось , что ременные мышцы, такие как мышцы гортани , контролируют основную частоту, используемую при производстве речи, а также пении. ^[5] Другим примером этой мышцы является самая длинная мышца в теле человека, портняжная мышца .

Веретенообразный

Веретенообразные мышцы шире и имеют цилиндрическую форму в центре и сужаются к концам. Эту общую форму веретенообразных мышц часто называют веретеном. Линия действия в этом типе мышц проходит по прямой линии между точками прикрепления, которые часто являются сухожилиями. Благодаря форме сила, создаваемая веретенообразными мышцами, концентрируется на небольшой площади. ^[3] Примером этого типа архитектуры является двуглавая мышца плеча у людей.

Конвергентный

Волокна в конвергентных или треугольных мышцах сходятся на одном конце (обычно в сухожилии) и распространяются по широкой области на другом конце в форме веера. ^[3]^[6] Конвергентные мышцы, такие как большая грудная мышца у людей, имеют более слабое натяжение в месте прикрепления по сравнению с другими параллельными волокнами из-за их широкой природы. Эти мышцы считаются универсальными из-за их способности менять направление натяжения в зависимости от того, как сокращаются волокна. ^[3]

Обычно конвергентные мышцы испытывают различную степень деформации волокон. Это во многом связано с различной длиной и различными точками прикрепления мышечных волокон. Исследования на крысах изучали деформацию этих мышц, имеющих скрученное сухожилие. Было обнаружено, что деформация становится равномерной по поверхности конвергентной мышцы при наличии скрученного сухожилия. ^[7]

Пеннат

В отличие от параллельных мышц, волокна в перистых мышцах расположены под углом к оси, генерирующей силу (угол перистости), и обычно вставляются в центральное сухожилие. ^[3]^[8] Из-за этой структуры в ряд может быть обнаружено меньше саркомеров , что приводит к более короткой длине волокна. ^[2]^[3] Это дополнительно позволяет иметь больше волокон в данной мышце; однако существует компромисс между количеством присутствующих волокон и передачей силы. ^[3]^[8] Сила, создаваемая перистыми мышцами, больше силы, создаваемой параллельными мышцами. ^[3] Поскольку перистые волокна вставляются под углом, анатомическую площадь поперечного сечения нельзя использовать, как в мышцах с параллельными волокнами. Вместо этого для перистых мышц необходимо использовать физиологическую площадь поперечного сечения (PCSA). Перистые мышцы можно далее разделить на одно-, дву- или многоперистые.

Одноперистый

Одноперистые мышцы — это мышцы, в которых мышечные волокна ориентированы под одним углом к оси создания силы и все находятся по одну сторону сухожилия. ^[1] Угол перистости одноперистых мышц измерялся при различной длине в состоянии покоя и обычно варьируется от 0° до 30°. ^[1] Латеральная икроножная мышца является примером такой мышечной архитектуры.

Двуперистый

Мышцы, имеющие волокна по обе стороны сухожилия, считаются двуперистыми. ^[1] Примерами двуперистых мышц являются стременная мышца в среднем ухе человека, а также прямая мышца бедра четырехглавой мышцы бедра.

Многоперистый

Третий тип перистых подгрупп известен как многоперистая архитектура. Эти мышцы, такие как дельтовидная мышца в плече человека, имеют волокна, которые ориентированы под несколькими углами вдоль оси, генерирующей силу. ^[1]

Гидростаты

Мышечные гидростаты функционируют независимо от закаленной скелетной системы. Мышечные гидростаты обычно поддерживаются мембраной соединительной ткани, которая поддерживает постоянный объем. Сохранение постоянного объема позволяет волокнам стабилизировать структуру мышцы, которая в противном случае потребовала бы скелетной поддержки. ^[9] Мышечные волокна изменяют форму мышцы, сокращаясь вдоль трех основных линий действия относительно длинной оси: параллельной, перпендикулярной и спиральной. Эти сокращения могут прикладывать или противостоять сжимающим силам к общей структуре. ^[10] Баланс синхронизированных, сжимающих и резистивных сил вдоль трех линий действия позволяет мышце двигаться разнообразными и сложными способами. ^[10]

Сокращение спиральных волокон вызывает удлинение и укорочение гидростата. Одностороннее сокращение этих мышц может вызвать сгибательное движение. Спиральные волокна могут быть ориентированы как влево, так и вправо. Сокращение ортогональных волокон вызывает скручивание или кручение гидростата.

Генерация силы

Архитектура мышц напрямую влияет на выработку силы через объем мышц, длину волокон, тип волокон и угол перистости.

Объем мышц определяется площадью поперечного сечения. Анатомическая площадь поперечного сечения равна

$CSA={\frac {V}{l}}$

где

$\textstyle V$ обозначает объем
$\textstyle л$ обозначает длину

В мышцах более точным измерением площади поперечного сечения является физиологическая площадь поперечного сечения (PCSA), которая учитывает угол волокон.

$PCSA={\frac {m\cdot \cos \theta }{l\cdot \rho }}$

где

$\textstyle м$ обозначает мышечную массу
${\ displaystyle \ textstyle \ theta }$ обозначает угол волокна
$\textstyle л$ обозначает длину волокна
$\textstyle \rho$ обозначает плотность мышц

PCSA связывает силу, создаваемую мышцей, с суммой сил, создаваемых вдоль оси создания силы каждым мышечным волокном, и в значительной степени определяется углом перистости. ^[3]^[8]

Длина волокна также является ключевой переменной в анатомии мышц. Длина волокна является произведением как количества саркомеров в ряду в волокне, так и их индивидуальной длины. По мере изменения длины волокна отдельные саркомеры укорачиваются или удлиняются, но общее количество не меняется (за исключением длительных периодов времени после упражнений и кондиционирования). Для стандартизации длины волокна длина измеряется на пике соотношения длины и натяжения (L0), гарантируя, что все саркомеры имеют одинаковую длину. Длина волокна (на L0) не влияет на генерацию силы, так же как прочность цепи не зависит от длины. Аналогично, увеличенное поперечное сечение волокна или несколько волокон увеличивают силу, как и наличие нескольких параллельных цепей. Скорость изменяется обратным образом — поскольку саркомеры укорачиваются на определенный процент в секунду под действием определенной силы, волокна с большим количеством саркомеров будут иметь более высокие абсолютные (но не относительные) скорости. ^[11] Мышцы с короткими волокнами будут иметь более высокий PCSA на единицу мышечной массы, таким образом, большее производство силы, в то время как мышцы с длинными волокнами будут иметь более низкий PCSA на единицу мышечной массы, таким образом, меньшее производство силы. Однако мышцы с более длинными волокнами будут сокращаться с большей абсолютной скоростью, чем аналогичная мышца с более короткими волокнами. ^[2]

Тип мышечного волокна коррелирует с выработкой силы. Волокна типа I являются медленными окислительными с медленным ростом силы и общей низкой выработкой силы. Волокна типа I имеют меньший диаметр волокна и демонстрируют медленное сокращение. Волокна типа IIa являются быстрыми окислительными, которые демонстрируют быстрое сокращение и быстрый рост силы. Эти волокна имеют быстрое время сокращения и поддерживают некоторую, хотя и не большую часть своей выработки силы при повторной активности из-за умеренной устойчивости к усталости. Волокна типа IIb являются быстрыми гликолитическими, которые также демонстрируют быстрое сокращение и быстрый рост силы. Эти волокна демонстрируют чрезвычайно большую выработку силы, но легко утомляются и поэтому не могут поддерживать силу более чем несколько сокращений без отдыха.

Угол перистости

Угол перистости — это угол между продольной осью всей мышцы и ее волокнами. Продольная ось — это ось, генерирующая силу мышцы, а перистые волокна лежат под косым углом. По мере увеличения напряжения в мышечных волокнах угол перистости также увеличивается. Больший угол перистости приводит к меньшей силе, передаваемой сухожилию. ^[9]

Архитектура мышц влияет на соотношение силы и скорости. Компонентами этого соотношения являются длина волокна, количество саркомеров и угол перистости. Например, в перистых мышцах по мере укорачивания волокон угол перистости увеличивается, поскольку волокна поворачиваются, что влияет на величину генерируемой силы. ^[2]

Архитектурное передаточное отношение

Архитектурное передаточное отношение (AGR) связывает скорость сокращения всей мышцы со скоростью сокращения отдельного мышечного волокна. AGR определяется механическими требованиями мышцы во время движения. Изменения угла перистости допускают переменную передачу в перистых мышцах. ^[12] Переменный угол перистости также влияет на геометрию всей мышцы во время сокращения. Степень вращения волокна определяет площадь поперечного сечения во время движения, что может привести к увеличению толщины или ширины мышцы. ^[12] Угол перистости можно изменить с помощью упражнений. ^[13]

Высокое передаточное отношение возникает, когда скорость сокращения всей мышцы намного больше, чем скорость сокращения отдельного мышечного волокна, в результате чего передаточное отношение больше 1. Высокое передаточное отношение приведет к малой силе и высокой скорости сокращений всей мышцы. Угол перистости будет увеличиваться во время сокращения, сопровождаемого увеличением толщины. Толщина определяется как область между апоневрозами мышцы. Низкое передаточное отношение возникает, когда скорость сокращения всей мышцы и отдельных волокон примерно одинакова, в результате чего передаточное отношение равно 1. Условия, приводящие к низкому передаточному отношению, включают большую силу и низкую скорость сокращения всей мышцы. Угол перистости обычно мало изменяется. Толщина мышцы будет уменьшаться.

Ссылки

^ abcdef Либер, Ричард Л., Фриден, Ян (ноябрь 2002 г.). "Функциональное и клиническое значение архитектуры скелетных мышц" (PDF) . Muscle & Nerve . 23 (11): 1647–1666. doi :10.1002/1097-4598(200011)23:11<1647::aid-mus1>3.3.co;2-d. PMID 11054744 . Получено 17 ноября 2012 г. .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcd Narici, Marco (апрель 1999 г.). "Структура скелетных мышц человека, изученная in vivo с помощью неинвазивных методов визуализации: функциональное значение и применение" (PDF) . Журнал электромиографии и кинезиологии . 9 (2): 97–103. doi :10.1016/s1050-6411(98)00041-8. PMID 10098710 . Получено 20 ноября 2012 г. .
^ abcdefghij Лием, Карел Ф., Бемис, Уильям Э., Уокер, Уоррен Ф. младший, Гранде, Лэнс (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Эмили Барросс. ISBN 0-03-022369-5.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Brooks, Darrell MD (2012). "Функциональная микрососудистая мышечная трансплантация" . Получено 20 ноября 2012 г.
^ Эриксон, Донна, Бэр, Томас и Харрис, Кэтрин С. «Роль ременных мышц в снижении питча» (PDF) . Лаборатория Хаскинса: Отчет о состоянии : 275–284 . Получено 20 ноября 2012 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Мур, Кит Л. (2018). Клинически ориентированная анатомия (восьмое изд.). Филадельфия: Wolters Kluwer. стр. 30–32. ISBN 9781496347213.
^ Дин, Мейсон Н., Азизи, Эмануэль, Сумерс, Адам, П. (2007). «Равномерное напряжение в широких мышцах: активный и пассивный эффект скрученного сухожилия пятнистой рыбы-крысы Hydrolagus colliei». Журнал экспериментальной биологии . 210 (19): 3395–3406. doi : 10.1242/jeb.007062 . PMID 17872993. Получено 20 ноября 2012 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abc Alexander, RM & A. Vernon. (1975). «Размеры мышц колена и голеностопного сустава и силы, которые они оказывают». J Hum Mov Stud . 1 : 115–123.
^ ab "The Musculature". 2004. Получено 29 ноября 2012 г.
^ ab Kier, William M. (1985). «Языки, щупальца и хоботы: биомеханика движения в мускульных гидростатах». Zoological Journal of the Linnean Society . 83 (4): 307–324. doi :10.1111/j.1096-3642.1985.tb01178.x.
^ Национальный центр исследований скелетных мышц (январь 2006 г.). "Физиология мышц" . Получено 29 ноября 2012 г.
^ ab Azizi, Emanuel, Brainerd, Elizabeth L. и Roberts, Thomas J. (2008). «Переменная передача в перистых мышцах». PNAS . 105 (5): 1745–1750. Bibcode :2008PNAS..105.1745A. doi : 10.1073/pnas.0709212105 . PMC 2234215 . PMID 18230734. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Энрайт, К; Мортон, Дж; Ига, Дж; Драст, Б (2015). «Влияние организации параллельных тренировок на молодых элитных футболистов» (PDF) . Европейский журнал прикладной физиологии . 115 (11): 2367–81. doi :10.1007/s00421-015-3218-5. PMID 26188880. S2CID 14667961.