stringtranslate.com

Формы роста лишайников

Три основные формы роста

Лишайники — это симбиотические организмы, состоящие из нескольких видов: гриба , одного или нескольких фотобионтов ( водоросли и/или цианобактерии ) и иногда дрожжей . Их регулярно группируют по внешнему виду — характеристике, известной как форма роста . Эта форма, которая основана на внешнем виде вегетативной части лишайника (его слоевища ), варьируется в зависимости от вида и условий окружающей среды, с которыми он сталкивается. Те, кто изучает лишайники ( лихенологи ), описали дюжину таких форм: ареолятную, биссоидную, калициоидную, кладонииформную, накипную, нитчатую, листоватую, кустистую, студенистую, лепрозную, плакоидиоидную и чешуйчатую. Традиционно накипная (плоская), листоватая (листовая) и кустистая (кустарниковая) считаются тремя основными формами. В дополнение к этим более формализованным, традиционным типам роста, существует несколько неформальных типов, названных по их сходству с лишайниками определенных родов . К ним относятся алекториоидный, катапирениоидный, цетрариоидный, гипогимниоидный, пармелиоидный и уснеоидный.

Контекст

Лишайники — это сложные организмы, состоящие из нескольких видов: грибкового партнера, одного или нескольких фотосинтетических партнеров (также известных как фотобионты) и иногда дрожжей . [1] Это симбиотические отношения, в которые каждый партнер вносит свой вклад. В большинстве случаев грибковый партнер обеспечивает структуру, в которой живут различные партнеры; эта структура помогает защитить фотобионт от давления окружающей среды. [2] Фотосинтетический партнер(ы) обеспечивает питательные вещества, необходимые различным партнерам для выживания. [2] Дрожжи (там, где они присутствуют), по-видимому, помогают отпугивать микробов и потенциальных хищников посредством производства различных химических веществ. [1] Типы слоевищ эволюционировали, чтобы обеспечить фотобионт лишайника оптимальным уровнем света, воды и углекислого газа, при этом различные условия окружающей среды благоприятствуют различным формам. [3] [4]

Формы роста

За исключением калициоидных лишайников, формы роста лишайников основаны на внешнем виде слоевища , которое является вегетативной (не репродуктивной) частью лишайника. [5] У большинства видов эта форма определяется грибковым партнером лишайника, хотя у небольшого числа вместо этого водоросль или цианобактерия ( фотосинтетический партнер лишайника) определяет общую форму организма. [6] Группировки форм роста не всегда соответствуют таксономии лишайников ; лишайники со схожими формами роста не обязательно связаны между собой, а некоторые из тех, которые связаны между собой, не имеют схожих форм роста. [7] Не все виды можно легко классифицировать. Некоторые демонстрируют характеристики двух форм роста, и разные авторы могут помещать такие виды в разные группы. [8] В целом, конкретный вид демонстрирует одну и ту же общую форму роста, где бы он ни встречался, но это не всегда так. [8] Традиционно тремя основными формами считаются корковая, листоватая и кустистая. [9]

Ареоляты

Ареолятный лишайник является наиболее распространенной формой коркового лишайника . [10] [11] Как и все корковые лишайники, он имеет вид, похожий на краску, и неотделим от субстрата, на котором он растет. Однако его слоевище разбито на правильные многоугольные секции, которые могут немного напоминать потрескавшуюся грязь, отслаивающуюся краску или маленькие островки. [6] [10] Эти секции, известные как ареолы, окружены тонким слоем грибковых гиф, называемых гипоталломом . Этот слой, который обычно темный, обычно растет быстрее, чем слоевище, которое находится над ним. [11] Эта форма роста является адаптацией, которая позволяет лишайнику справляться с чередующимися периодами влажности и сухости. Во время влажных периодов лишайник может впитывать воду, его ткани могут набухать, а трещины закрываться. [10] Термин «ареоляты» происходит от латинского слова areolatus , что означает «с ареолами» (множественное число уменьшительной формы слова area , что означает «ореол» или «открытое пространство»), в сочетании с латинским суффиксом -atus , что означает «снабженный» или «подобие». [12]

Биссоид

Биссоидный лишайник имеет вид тонкой, хлопчатобумажной или взъерошенной шерсти из-за рыхло сплетенных гиф в его талломе. [13] У него нет внешней коры. [14] Лишайники с этим типом роста можно разделить на два типа. В одном типе таллом доминируют грибковые гифы с фотобионтом — обычно кокковой зеленой водорослью — разбросанным по всему таллому. В другом талломе доминируют нити фотобионта, которые имеют тонкое грибковое покрытие. Биссоидные лишайники не особенно распространены, но они встречаются в ряде порядков и семейств. Хотя они встречаются в различных местах обитания, они, по-видимому, наиболее распространены в тропических лесах. [13] Биссоидные лишайники обычно растут в областях с высокой влажностью, на поверхностях, где они не имеют прямого контакта с осадками или проточной водой — таких областях, как колючки кактусов в туманных оазисах или нижняя сторона ветвей в тропических лесах. Их рыхлая структура слоевища и отсутствие коры могут позволить им поглощать водяной пар непосредственно из воздуха. [15] Некоторые лихенологи считают, что биссоидные лишайники являются специализированным типом кустистых лишайников. [8] Термин «биссоидный» происходит от древнегреческого : βύσσος :  býssos , слова, обозначающего «льняную ткань из очень тонких нитей» (через латинское byssus ) в сочетании с латинским суффиксом -aceus (через английское -aceous ), что означает «относящийся к» или «имеющий природу». [16]

калициоид

В отличие от других форм роста, описанных здесь, калициоидный лишайник отличается своими плодовыми телами, а не талломом. Члены порядка Caliciales (который дал форме свое название), они обычно известны как «лишайники стерни» или «лишайники-штыревики». [17] [18] В этих лишайниках зрелые споры скапливаются толстым слоем на поверхности плодовых тел. Этот слой, называемый мазаедиумом , обычно коричневый или черный, и споры пассивно рассеиваются из него. Большинство калициоидных лишайников являются корковыми с крошечными стебельчатыми плодовыми телами. [17] [19] Однако, поскольку основной характеристикой калициоидного лишайника является наличие мазаедиума, а не стебельчатого плодового тела, в эту категорию также попадает несколько кустистых лишайников . [19] Кальциоидные лишайники обычно встречаются в старых лесах и могут использоваться в качестве индикаторов возраста и качества таких экосистем. [20]

Кладониформный

Кладониформный лишайник — это лишайник с диморфным талломом. Форма названа в честь рода Cladonia , поскольку большинство лишайников этого рода демонстрируют комбинацию двух типов роста: чешуйчатого и кустистого. Первичный таллом состоит из небольших, перекрывающих друг друга чешуек, в то время как вторичный таллом (который поддерживает плодовые структуры лишайника) имеет кустистый вид. [21] Эти вторичные талломы, которые известны как подеции , могут быть разветвленными, колосовидными или чашевидными. [6] Лишайники с этой формой роста встречаются в семействах Cladoniaceae и Baeomycetaceae . [22]

Корковый

Накипный лишайник, как следует из его названия, похож на корку и двумерен, тесно и полностью связан почти во всех точках с субстратом, на котором он растет. Обычно его нельзя удалить с субстрата без хотя бы частичного разрушения одного или другого. [23] Некоторые накипные лишайники толстые и комковатые, другие тонкие и гладкие, а некоторые почти полностью погружены в субстрат, и на поверхность выходят только апотеции. [23] [24] У накипных лишайников отсутствует нижняя кора, хотя у большинства есть верхняя кора. Слой фотобионта лежит сразу под верхней корой. [25] Многие накипные лишайники имеют кольцо нелихенизированных грибковых гиф по краям. Эта бахрома, известная как проталлус , может быть черной, белой или того же цвета, что и остальная часть таллома. [26] Термин «накипный» происходит от латинского crustosus , что означает «покрытый коркой». [27]

Нитевидный

В отличие от большинства других форм, подробно описанных здесь (исключение составляют некоторые биссоидные лишайники), морфология нитчатого лишайника определяется его партнером-водорослью, а не грибом. Тонкий слой грибковых гиф окружает цепочку водорослей, в результате чего образуется нитевидная или волосовидная структура. [28] [29] Благодаря высокому отношению поверхности к массе они могут быстро впитывать влагу, что позволяет им использовать даже короткие периоды высокой влажности (например, туман или росу). Они часто являются эпифитами , растущими на деревьях в лесных районах, но также распространены в некоторых альпийских зонах. [30] Лихенологи склонны считать нитчатые лишайники разновидностью кустистых лишайников. [31] Это необычная форма роста, встречающаяся лишь в нескольких родах. [32] Термин «нитевидный» происходит от латинского filamentum , что означает «нить», которая в свою очередь происходит от латинского filare , что означает «прясть», от filum , что означает «нить». [33]

Фолиоз

Листоватый лишайник имеет плоские, листовидные доли , которые, как правило, не прочно связаны с субстратом, на котором он растет. Обычно он имеет отчетливые верхнюю и нижнюю поверхности, каждая из которых обычно покрыта корой; однако у некоторых отсутствует нижняя кора. [34] [35] Слой фотобионта лежит сразу под верхней корой. [35] Если она присутствует, нижняя кора обычно темная (иногда даже черная), но иногда белая. [35] Листоватые лишайники прикрепляются к своему субстрату либо гифами, отходящими от коры или сердцевины , либо корневидными структурами, называемыми ризинами . [31] Последние, которые встречаются только у листоватых лишайников, бывают разных форм, особенности которых могут помочь в идентификации видов. [36] Некоторые листоватые лишайники прикрепляются только к одному крепкому штифту, называемому фиксатором , обычно расположенному около центра лишайника. Лишайники с такой структурой называются «пупковидными». [31] В целом, средние и крупные эпифитные листоватые лишайники умеренно чувствительны к загрязнению воздуха, в то время как более мелкие или наземные листоватые лишайники более терпимы. [37] Термин «фолиозный» происходит от латинского слова foliosus , что означает «листовой». [38]

Кустарниковый

Кустистый лишайник обычно имеет вид кустарника или коралла, хотя некоторые из них похожи на волосы или ремни. [34] Некоторые растут вертикально, а другие висят. Они прикрепляются к субстрату только в одной точке у основания (или в крайнем случае в нескольких точках) и могут быть легко удалены. [31] Иногда, как в случае с бродячими лишайниками , они полностью не прикреплены к субстрату. [39] В отличие от листоватого лишайника, кустистый лишайник не имеет четко выраженной верхней и нижней поверхности. [40] Вместо этого кора покрывает всю его поверхность, а слой фотобионта лежит прямо под ней, со всех сторон ветвей лишайника. [34] Центр ветвей кустистого лишайника варьируется в зависимости от рода. У большинства центр полый. Однако лишайники рода Usnea имеют довольно эластичный шнур, проходящий через середину. [31] Это самая трехмерная из форм роста лишайников, и она наиболее чувствительна к загрязнению воздуха. [41] Термин «кустарниковый» происходит от латинского слова fruticosus , что означает «кустарниковый» или «похожий на кустарник» (от frutex , что означает «кустарник»). [42]

Желатиновый

Студенистый лишайник, также широко известный как «студенистый лишайник», — это лишайник с цианобактериальным видом («сине-зеленая водоросль») в качестве основного фотобионта. Цепочки фотобионта, а не грибковые гифы, составляют основную часть таллома, который в результате является бесслоистым (и недифференцированным). [43] У таких лишайников отсутствует кора. [44] Несмотря на отсутствие внутренней структуры, студенистые лишайники обычно имеют внешние формы роста, которые напоминают формы лишайников, в которых доминируют грибы. [43] Студенистые лишайники особенно распространены в районах с нерегулярными осадками или периодическими затоплениями (например, в каменных бассейнах ). [44] [45] Присутствие цианобактерий Nostoc позволяет лишайнику поглощать значительное количество влаги, набухая в процессе. Затем он может оставаться достаточно гидратированным, чтобы обеспечить фотосинтез в течение длительного времени после окончания увлажнения. [44] Термин «студенистый» означает «похожий на желатин или желе ». [46]

  • грубая, комковатая масса, состоящая из коричневых круглых секций с черными краями
    Коллема бахмановская
  • куча круглых серых структур с ярко-розовыми центрами
    Лептогиум филлокарпусный
  • влажная зеленая ткань, сильно и сложно сложенная
    Коллема подвялая

Проказа

Лепрозный лишайник, который обычно считается формой коркового лишайника, имеет порошкообразный или пылевидный вид. Его недифференцированный таллом представляет собой нерегулярную смесь грибковых гиф и разбросанных клеток фотобионта, без коры или каких-либо определяемых слоев. [6] [47] Морфологически это самая простая форма роста. [48] Клеточные стенки лепрозных лишайников содержат химические соединения, которые делают их гидрофобными и, таким образом, в значительной степени водоотталкивающими. Однако отсутствие коры позволяет им поглощать воду непосредственно из влажного воздуха. Лепрозные лишайники часто растут во влажных, затененных местах, обычно нетронутых дождем. [48] Они могут быть полностью покрыты соредиями — небольшими скоплениями грибковых гиф и клеток фотобионта, которые могут отрываться, образуя новые колонии лишайников. [49] Они никогда не были обнаружены с плодовыми телами. [50] Термин «лепра» происходит от латинского leprosus , что означает «покрытый коркой» или «чешуйчатый» (от греческого lepras , что означает «проказа»). [51]

Плакодиоидный

Плакодиоидный лишайник — это форма накипного лишайника с дольчатыми краями. [6] Эти дольчатые края, которые расходятся от центральной части лишайника, являются его единственными растущими секциями; центральная часть лишайника обычно содержит репродуктивные структуры и не расширяется. [52] [53] Скорость роста этих долей может варьироваться — иногда значительно — что может привести к тому, что некоторые доли будут зарастать другими. [54] Когда это происходит, заросшие доли прекращают расти и в конечном итоге поглощаются разрастающимся лишайником. [55] Как и у других накипных лишайников, плакодиоидные лишайники имеют кору на верхней поверхности, но не на нижней. [53] Это позволяет отличать их от листоватых лишайников, которые могут быть похожи по внешнему виду, но имеют как верхнюю, так и нижнюю кору. [34] Накипные лишайники могут быть как плакодиоидными, так и ареолятными, как, например, Variospora flavescens . [56] Термин «плакодиоидный» происходит от греческого слова plakós , что означает «бляшка» или «таблетка», и латинского суффикса -oides – сокращения греческого слова oeides , которое обозначает сходство. [57]

Покрытый мелкими чешуйками

Чешуйчатый лишайник имеет слоевище, состоящее из небольших, похожих на чешуйки пластинок — известных как чешуйки — диаметром 1–15 мм . Эти пластинки могут быть прикреплены к субстрату по всей своей нижней поверхности или только по одному краю, так что они перекрывают соседние пластинки, как черепица на крыше. Чешуйчатый лишайник обычно не имеет коры на нижней поверхности, хотя у некоторых видов она есть. [26] Некоторые лихенологи считают чешуйчатые лишайники накипными лишайниками, которые отслаиваются по своим внешним краям. [8] [53] Другие считают их промежуточными между накипными и листоватыми лишайниками. [26] Чешуйчатые лишайники особенно распространены в биологических сообществах почвенной корки . Например, в Межгорье на Западе США почти 60% всех почвенных лишайников являются чешуйчатыми. [58] Термин «чешуйчатый» происходит от латинского squamulosus , что означает «снабженный мелкими чешуйками» (от squamula , уменьшительного от squama , что означает «чешуя»). [59]

«Похожие»

В дополнение к вышеперечисленным формам лихенологи назвали несколько неформальных форм роста по их сходству с представителями определенных родов. Каждая из них является подмножеством одной из описанных выше форм роста. Чтобы получить представление о том, как они выглядят, см. галерею ниже.

Алекториоидный

Алекториоидные лишайники являются представителями рода Alectoria или напоминают его . Они кустистые, обычно с бородовидным талломом, который свисает или сгруппирован; представители родов Bryoria , Oropogon , Pseudephebe и Sulcaria также имеют этот тип роста. [60]

Катапиреноидный

Катапиреноидные лишайники исторически были членами рода Catapyrenium ; многие из них теперь были перемещены в другие роды в пределах семейства Verrucariaceae . Они чешуйчатые и не имеют водорослей в своем гимении — части плодовой структуры, где образуются споры. [61]

Цетрариоидный

Цетрариоидные лишайники исторически классифицировались в роде Cetraria ; многие из них теперь были перемещены в другие роды в пределах семейства Parmeliaceae . Они листоватые или полукустарниковые с прямостоячими лопастями, а их апотеции и пикниды расположены на краях лопастей. [62]

Гипогимниоидный

Гипогимниоидные лишайники являются представителями рода Hypogymnia (также известны как «трубчатые лишайники», «костные лишайники» или «подушечные лишайники»). [63] [64] Они листоватые с опухшими и раздутыми лопастями и без ризин на нижней стороне. Представители рода Menegazzia также имеют этот тип роста. [64]

Пармелиоидный

Пармелиоидные лишайники исторически классифицировались в роде Parmelia ; многие из них теперь были перемещены в другие роды в пределах семейства Parmeliaceae. Они в основном листоватые, часто тесно прикреплены к субстрату, на котором они растут, и имеют апотеции и пикниды по всей поверхности ( пластинчатые ), а не только по краям. [62]

Уснеоидный

Уснеоидные лишайники являются представителями рода Usnea (известного как «бородатые лишайники») или напоминают его. Они кустистые с эластичной центральной осью в сердцевине; представители рода Dolichousnea также имеют этот тип роста. [65]

Неформальные формы роста

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Van Hoose 2021.
  2. ^ ab Baron 1999, стр. 14.
  3. ^ Бюдель и Шайдеггер 1996, стр. 37.
  4. ^ Арагон и др. 2019, стр. 8.
  5. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 9.
  6. ^ abcde Британское общество лишайников.
  7. ^ Кантвилас и Джарман 1999, стр. 1.
  8. ^ abcd Лепп 2011a.
  9. ^ Бюдель и Шайдеггер 1996, стр. 38.
  10. ^ abc Hawksworth & Hill 1984, стр. 16.
  11. ^ ab Jahns 1973, стр. 21.
  12. ^ Уллоа и Ханлин 2012, стр. 38.
  13. ^ ab Kantvilas 1996, стр. 229.
  14. ^ Лепп 2011б.
  15. ^ Роджерс и Хафеллнер 1987, стр. 406.
  16. ^ Уллоа и Ханлин 2012, стр. 77.
  17. ^ аб Стивенсон и др. 2011, с. 353.
  18. ^ Обсерватория естественной истории штата Мэн.
  19. ^ ab Temu et al. 2019, стр. 1.
  20. ^ Виерсма и Макмаллин 2022, с. 1647.
  21. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 18.
  22. ^ Ахти 1982, стр. 105.
  23. ^ аб Бродо, Шарнов и Шарнов 2001, стр. 16.
  24. ↑ Барон 1999, стр. 25–26.
  25. ^ Бродо, Шарнов и Шарнофф 2001, стр. 16–17.
  26. ^ abc Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 17.
  27. ^ Merriam-Webster 2022c.
  28. ↑ Барон 1999, стр. 29.
  29. ^ Смит и др. 2009, стр. 31.
  30. ^ Нельсон, МакКьюн и Свенсон 2015, стр. 261.
  31. ^ abcde Brodo, ShaRNoff & ShaRNoff 2001, стр. 14.
  32. ^ Хоксворт, Сантессон и Тибелл 2011, стр. 71.
  33. ^ Merriam-Webster 2022b.
  34. ^ abcd Baron 1999, стр. 27.
  35. ^ abc Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 13.
  36. ^ Бродо, Шарнов и Шарнофф 2001, стр. 13–14.
  37. ^ Лесная служба США.
  38. ^ Уллоа и Ханлин 2012, с. 229.
  39. ^ Лепп 2011c.
  40. ^ Добсон 2011, стр. 28.
  41. ↑ Лаундон 1986, стр. 19.
  42. ^ Уллоа и Ханлин 2012, с. 234.
  43. ^ ab Sanders 2001, стр. 1033.
  44. ^ abc Lange, Belnap & Reichenberger 1998, стр. 196.
  45. ^ Оксанен и др. 2002, стр. 94.
  46. ^ Merriam-Webster 2022d.
  47. ↑ Лонгтон 1988, стр. 36.
  48. ^ ab Honegger 2001, стр. 167.
  49. ^ Добсон 2011, стр. 26.
  50. ↑ Барон 1999, стр. 25.
  51. ^ Уллоа и Ханлин 2012, с. 339.
  52. ^ Смит и др. 2009, стр. 35.
  53. ^ abc Baron 1999, стр. 26.
  54. ↑ Хукер 1980, стр. 315.
  55. ↑ Хукер 1980, стр. 316.
  56. ^ Смит и др. 2009, стр. 262.
  57. ^ Уллоа и Ханлин 2012, с. 482.
  58. ^ Сент-Клер, Йохансен и Рашфорт 1993, с. 6.
  59. ^ Уллоа и Ханлин 2012, с. 610.
  60. ^ Телл и др. 2012, стр. 645, 655.
  61. ^ Брейсс 2010.
  62. ^ аб Телл и др. 2012, с. 645.
  63. ^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001, стр. 345.
  64. ^ ab Goward 1986, стр. 219.
  65. ^ Телл и др. 2012, стр. 655.

Источники