Лесная шатровая гусеница моли ( Malacosoma disstria ) — бабочка, встречающаяся по всей территории Северной Америки , особенно в восточных регионах. В отличие от родственных видов палаточных гусениц , личинки лесных палаточных гусениц не строят палаток, а плетут шелковистый лист, где лежат вместе во время линьки . Они также откладывают нити шелка, передвигаясь по ветвям и путешествуя группами по этим шелковым тропам, содержащим феромоны . Гусеницы социальные , путешествуют вместе, чтобы питаться, и собираются в группу в состоянии покоя. Групповое поведение ухудшается по мере увеличения размеров гусениц, так что к пятому возрасту (линьке) гусеницы питаются и отдыхают независимо. [1]
Взрослые бабочки этого вида предпочитают дуб , жевательную резинку , тупело , осину и сахарный клен для откладки яиц летом. Самки откладывают яйца массами до 300 штук, которые прикрепляются к веткам и покрываются клейким цементом, называемым спумалин, который предотвращает их высыхание и замерзание . Яйца вылупляются следующей весной. Личинок можно найти питающимися на многих других видах лиственных деревьев и кустарников. Вспышки с высокой плотностью населения, как правило, повторяются с достаточно регулярными интервалами каждые десять лет или около того и обычно длятся два-три года, в течение которых деревья и кустарники могут почти полностью лишиться листьев. Большинство растений заменяют потерянные листья без необратимых повреждений. [1]
Зрелые (предварительно окукливающиеся) личинки имеют длину от 2 до 2,5 дюймов (от 50 до 64 мм). [2] Гусеницы черные, темно-коричневые или серые, с широкими синими продольными полосами и тонкими желтыми полосами, идущими вдоль каждой стороны. На задней стороне каждого сегмента брюшка имеется белое пятно, расширяющееся к головному концу. Бока частично покрыты меховидными длинными щетинками . [2] Взрослая бабочка, появляющаяся после окукливания , желтого или коричневого цвета, с толстым, коротким и пушистым телом. Размах крыльев составляет около 1,5 дюймов (30 мм). Окраска у самцов и самок одинакова. Тело самки крупнее самца. [2]
Насекомое родом из Северной Америки. [3]
Лесная палаточная гусеница ведет ночной образ жизни : улетает вскоре после наступления темноты и возвращается на отдых до рассвета. [4] Неизвестно, как далеко может летать самка с икрой, но есть одно достоверное сообщение о том, что этот вид пролетел сотни километров при помощи необычно сильного ветра. [4]
Социальные гусеницы M. disstria ведут кочевой образ жизни и добывают пищу группой. От пятидесяти до двухсот личинок , образующихся из одной яичной массы, большую часть своих личиночных стадий живут вместе. [5] Шелковые нити, сильно насыщенные феромонами , выделяемыми другими членами колонии, побуждают личинок двигаться, в то время как близкое присутствие других членов колонии приводит их в состояние покоя. Это указывает на то, что существуют социальные сигналы, которые используются для повышения эффективности передвижения каждой отдельной личинки. [6] Окукливание происходит после того, как гусеницы достигают порога размера, который достигается быстрее, когда гусеницы кормятся группами. Это особенно важно, поскольку задержка развития до порогового уровня увеличивает риск нападения хищников и истощения запасов пищи. [7] Однако по мере того, как личинки переходят в более поздние возрасты, они становятся все более независимыми и к пятому возрасту редко образуют скопления. [8] Это онтогенетическое изменение стадности является результатом увеличения затрат на поддержание группировки из-за изменений, связанных с хищничеством , терморегуляцией , производством шелка и добычей пищи . [9]
Гусеницы лесных палаток являются эктотермными животными , поэтому для повышения температуры своего тела они полагаются на источники тепла из окружающей среды. Для этого они греются вместе и пользуются групповой терморегуляцией . Повышение температуры тела имеет важное значение для увеличения скорости метаболизма при движении и переработке пищи, поэтому правильная терморегуляция приводит к увеличению скорости развития. [8] Это очень важно для гусениц M. distria , которые полагаются на быстрый рост, несмотря на низкие температуры окружающей среды, чтобы получить выгоду от высокого качества пищи и меньшего риска нападения хищников весной. Таким образом, греться в группах — это адаптивное преимущество. Однако по мере роста гусениц потребности в терморегуляции уменьшаются, и преимущества группового проживания постепенно перевешиваются другими факторами, такими как конкуренция за пищу. [9]
Время приема пищи варьируется. Походы за кормом могут происходить в любое время и очень скоординированы: либо вся колония собирает корм, либо никто этого не делает. Небольшой доли голодающих особей достаточно, чтобы договориться и начать групповое движение. [10] Однако такое организованное поведение и высокая верность гусениц следам феромонных гормонов предполагают консервативный поиск пищи, который может заманить гусениц в ловушку к плохим источникам пищи, даже если поблизости находится лучший. Сообщалось о некоторой пластичности этого поведения, которая модулируется присутствием гусениц, которые ведут себя более исследовательски или просто становятся более предприимчивыми из-за голода, что увеличивает гибкость поиска пищи. [11] С возрастом конкуренция за еду становится все более важной, особенно когда ресурсов становится недостаточно. Группировка снижает скорость роста за счет уменьшения потребления пищи, поэтому онтогенетические изменения в сторону большей мобильности и независимости можно рассматривать как простые отношения «масштабирования» между гусеницами и источниками пищи, развившиеся для увеличения преимуществ индивидуального поиска пищи на более поздних стадиях. [9]
Большие шелковые следы помогают улучшить сцепление с растением-хозяином. По мере продвижения группами гусеницы образуют толстые шелковые маты, обеспечивающие им надежное сцепление. Было замечено, что отдельные гусеницы падают с деревьев-хозяев и погибают. Было высказано предположение, что это происходит из-за образования тонких нитей, которые не обеспечивают надежного захвата, или из-за более быстрого истощения запасов шелка. [10] Кроме того, изготовление шелка обходится дороже для личинок первых возрастов , поэтому группирование полезно на более ранних стадиях. По мере развития гусеницы сокращают использование общего шелка. [9]
Первыми взрослыми особями, которые закрываются (выходят из куколки ) ранней весной, являются самцы. Примерно с 17:30 сотни самцов энергично и неустанно летают в поисках коконов, в которых находятся самки, которые вот-вот закроются. Они приближаются к деревьям и передвигаются вокруг них, зигзагами и ползая по ветвям. Если они не находят самок, с которыми им представится возможность совокупиться, они улетают и продолжают поиски. Было высказано предположение, что активность самцов зависит от температуры, поскольку при температуре ниже 59 ˚F (15 ˚C) лишь небольшое количество самцов активно ищет самок. Сообщалось также, что самки испускают призывной феромон еще до выхода из куколок, вызывая увеличение активности самцов вокруг кокона перед тем, как они закроются. Кроме того, были замечены самцы, приближающиеся к коричневым объектам и перемещающиеся вокруг них, что позволяет предположить, что самцы также используют визуальные подсказки для поиска самок. Через одну-две секунды после того, как кончик брюшка самки выходит из кокона, самцы приступают к совокуплению, которое длится в среднем 202 минуты. [12] Чтобы занять правильное положение, самец отходит назад и наклоняет живот к самке, прижимая кончик к копулятриксной бурсе самки. [13] Существует значительная положительная корреляция между размерами тела совокупляющихся пар, что указывает на то, что спаривание не является случайным в отношении размера, предположительно из-за конкуренции между самцами за более крупных самок. [12] Независимо от того, совокупляются они или нет, самки не отходят более чем на несколько сантиметров от места взрыва , пока не смогут улететь, обычно в сумерках. Самки начинают подготовку к полету с размахивания крыльями. Часто обмахивание начинается во время спаривания и часто является первым признаком его окончания, поскольку вскоре после этого самки улетают. [13]
Популяции лесных палаточных гусениц периодически увеличиваются до плотности вспышки. [12] Мало что известно о факторах, которые приводят к инициированию вспышек гусениц в лесных палатках, хотя некоторыми вероятными механизмами являются более высокие температуры весной, фенологическая синхронность с растениями-хозяевами и уменьшение количества врагов-хищников. [14] Какова бы ни была причина, плотность вспышки приводит к циклической динамике численности населения, характеризующейся самой высокой плодовитостью при пиковой плотности популяции и снижением плодовитости в течение нескольких поколений во время ее снижения. [15] При низкой плотности населения бабочки спариваются высоко над землей, в пологе леса. [12] Спаривание начинается поздно вечером, и совокупления короткие. [13] Напротив, во время вспышек с высокой плотностью спаривание происходит на более низкой растительности, предположительно потому, что гусеницы спускаются в поисках корма на менее дефолиированные участки, где они формируют куколки. [12] Такая высокая плотность населения увеличивает соотношение полов и значительно усиливает конкуренцию между мужчинами. В результате совокупление начинается раньше в тот же день и длится дольше, пытаясь минимизировать конкуренцию сперматозоидов. Кроме того, такая высокая плотность населения расширяет возможности женщин избирательно относиться к самцам. [13]
Во время высокой плотности вспышки некоторые самцы, называемые «вешалками», меняют свое поведение при совокуплении. Они не прикрепляются физически к ветке во время спаривания, что позволяет им спариваться дольше и противодействовать попыткам партнера отвергнуть их. Такое поведение увеличивает процент яиц, которые они оплодотворяют, поскольку они задерживают спаривающуюся самку от повторного спаривания и уменьшают количество потенциальных партнеров, которые может иметь самка. Такое поведение висения не проявляется при низкой плотности популяции, предположительно потому, что оно более энергозатратно и более заметно, поскольку может привлечь больше самцов, которые потенциально могут вмешаться в процесс совокупления. В результате самцы демонстрируют такое поведение только тогда, когда пытаются продлить спаривание, чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов. [13]
Самки начинают откладку яиц на следующий день после совокупления и делают это одной партией в течение одной откладки яиц. Более короткая и более продолжительная продолжительность яйцекладки связана с меньшей и большей массой яиц, что напрямую связано с размером самки. Непосредственно перед тем, как начать откладывать яйца, самки проявляют рассредоточенное поведение. Они располагаются на ветке, расправляют крылья и вытягивают кончик брюшка вокруг ветки, готовясь к откладыванию яиц. Откладывая яйца, они перемещаются по ветке, выравнивая яйца, образуя вокруг ветки кольцевидную структуру. [12] Затем они покрывают яйца пенистым веществом, известным как Спумалин. Была выдвинута гипотеза, что спумалиновый покров защищает яйца от хищников и паразитов. [16] Потомство зимует внутри яиц. Несмотря на то, что они устойчивы к холоду, они подвержены замерзанию при экстремально низких температурах, при этом риск смертности варьируется в зависимости от сезона и изменений температуры и физиологии. [14] О влиянии родителей на выживаемость потомства зимой известно немного. Единственным источником энергии для зимовки яиц лесных палаточных гусениц является родительское поколение. В результате зимовку насекомого следует рассматривать в контексте родительской приспособленности. [17]
Индивидуальный риск ниже в больших группах из-за коллективной защиты от хищников, эффекта разбавления и теории эгоистичного стада . Все эти эффекты обеспечивают дополнительную защиту лицам, находящимся в середине группы. Чтобы компенсировать заметность группы, гусеницы сводят к минимуму движение, уменьшая вероятность того, что их обнаружат беспозвоночные хищники. Такое поведение связано с издержками, поскольку оно снижает избирательность отдельных гусениц в отношении источников пищи, поскольку они не смогут работать, чтобы получить лучшие источники пищи. [18] Поведение группировок гусениц меняется в зависимости от источника пищи; на менее благоприятных источниках пищи группы гусениц имеют тенденцию разделяться, тем самым потенциально увеличивая риск нападения хищников. [19] Онтогенетические изменения гусениц снижают риск нападения хищников и, как следствие, связанные с хищничеством преимущества группового поиска пищи со временем уменьшаются. [20] Более того, группировка на более поздних возрастных стадиях сопряжена с дополнительными издержками в виде повышенного риска передачи патогена. [9]
Энтомофторальный гриб Furia gastropachae (Racib.) S. Keller уже давно связан с сокращением популяции гусениц Forest палатки в лесах Северной Америки, включая Флориду, [ 21] Мэриленд и Нью-Йорк (штат) . Furia cordosa теперь классифицируется как синоним Furia gastropachae . [22] Виды гриба редко заражают виды, не входящие в род Malacosoma . В 2002 году покоящиеся споры наблюдались даже внутри трупов, зараженных другими покоящимися спорами, явление, ранее не наблюдавшееся среди Entomophthorales . Это позволяет грибу инициировать циклы вторичной инфекции через конидии . Кроме того, заражение хозяина покоящимися спорами было самым высоким при среднем уровне влажности почвы. Заражение личинок четвертого возраста покоящимися спорами и конидиями было максимальным при более низких температурах (от 10 до 20°С). [23]
Гусеницы считаются проблемой, когда весной популяция личинок взрывается. Они могут полностью поглотить листву дерева. Деревья обычно восстанавливаются после этого, в течение месяца распуская листья и возобновляя фотосинтез . В большинстве случаев деревьям наносится незначительный долгосрочный ущерб; однако исчезновение листвы считается малопривлекательной неприятностью. В тех редких случаях, когда заражение длится три года и более, уровень смертности деревьев может стать значительным. Множественные вспышки в Северном Онтарио , Канада , в 1990-х годах привели к более чем шестилетней подряд дефолиации осины в некоторых районах. Одна вспышка в северной части штата Нью-Йорк и Вермонте началась в 2002 году: к 2005 году было дефолиировано 650 000 акров (2600 км²) в Нью-Йорке и 230 000 акров (930 км²) в Вермонте .
Вспышки гусениц в лесных палатках, как правило, повторяются с достаточно регулярными интервалами каждые десять лет или около того, причем точный интервал несколько варьируется во времени и пространстве. Вспышки обычно длятся от двух до четырех лет. Хотя ареал распространения этого насекомого довольно велик, территория, на которой десятилетние циклы вспышек синхронизированы (т.е. колеблются в одной фазе), существенно различается. Циклы вспышек более сильно синхронизированы в восточной Канаде , чем в западной Канаде. Когда пространственно разделенные популяции синхронизированы по фазе, считается, что синхронизация происходит за счет процесса вовлечения , то есть синхронизации циркадных часов с внешней средой.
Причина цикла вспышек точно не известна. Существует большое количество факторов естественной смертности, которые могут быть ответственны за цикличность популяций, включая паразитоидов , хищников, голод, болезни и суровые погодные условия. Большинство заражений исчезают через один или два года в результате сочетания этих факторов. Наиболее распространенными паразитоидами, связанными со снижением численности популяции, являются мухи семейств Tachinidae и Sarcophagidae .