Leedsichthys — вымерший род пахикормидных рыб, обитавший в океанах средней и поздней юры . [1] Это самая крупная лучепёрая рыба и одна из самых крупных рыб, когда-либо существовавших. [2]
Первые останки Лидсихтиса были обнаружены в девятнадцатом веке. Особое значение имели находки британского коллекционера Альфреда Николсона Лидса , в честь которого в 1889 году род был назван «рыбой Лидса». Типовой вид — Leedsichthyspromaticus . Окаменелости лидсихтиса были найдены в Англии, Франции, Германии и Чили. В 1999 году на основании чилийских открытий второй вид был назван Leedsichthys notocetes , но позже было показано, что он неотличим от L.promaticus .
Окаменелости лидсихтиса было трудно интерпретировать, поскольку скелеты не были полностью сделаны из кости. Крупные части состояли из хряща , который не окаменел. Несколько раз загадочные крупные частичные останки принимали за кости стегозавровских динозавров . Поскольку позвонки относятся к числу не сохранившихся частей, общую длину тела определить сложно. Оценки существенно разнятся. В начале двадцатого века длина 9 м (30 футов) считалась правдоподобной, но к концу его иногда утверждалось, что Лидсихтис имел длину более 30 м (98 футов). Недавние исследования снизили этот показатель примерно до 16,5 м (54 фута) для самых крупных особей. Обнаруженные кости черепа указывают на то, что у Лидсихтиса была большая голова с выступами на крыше черепа. Окаменелые лучи костных плавников демонстрируют большие удлиненные грудные плавники и высокий вертикальный хвостовой плавник. Жаберные дуги были выстланы жаберными тычинками, оснащенными уникальной системой тонких костных пластинок, которые фильтровали планктон из морской воды, основного источника пищи.
Наряду со своими близкими пахикормидными родственниками Bonnerichthys и Rhinconichthys , Leedsichthys является частью линии крупных фильтраторов , плававших в мезозойских морях на протяжении более 100 миллионов лет, со средней юры до конца мелового периода . Пахикормиды могут представлять собой раннюю ветвь Teleostei , группы, к которой принадлежит большинство современных костных рыб; в этом случае Leedsichthys - самая крупная из известных костистых рыб.
В 1880-х годах фермер Альфред Николсон Лидс собрал окаменелости крупных рыб из суглинистых карьеров недалеко от Питерборо, Англия . В мае 1886 года их осмотрел Джон Уитакер Халк , который в 1887 году частично сообщил, что это спинные пластины стегозавра Омозавра . [3] 22 августа 1888 года американский эксперт по динозаврам профессор Отниэль Чарльз Марш посетил ферму Лидса в Айбери и быстро пришел к выводу, что предполагаемая броня динозавра на самом деле представляет собой кости черепа гигантской рыбы. В течение двух недель британский эксперт по рыбам Артур Смит Вудворд исследовал образцы и начал готовить официальное описание, опубликованное в 1889 году. [4] В нем он назвал вид Leedsichthys проблемный . Родовое название Leedsichthys означает «рыба Лидса», от греческого ἰχθύς, ichthys , «рыба». [1] Окаменелости, найденные Лидсом, дали рыбе специфический эпитет «проблемный» , потому что останки были настолько фрагментированы, что их было чрезвычайно трудно распознать и интерпретировать. [1] После второй публикации в 1889 году [5] были выдвинуты возражения против воспринимаемой « варварской » природы родового имени, которое просто присоединяло нелатинизированную британскую фамилию к классическому греческому слову. Поэтому Вудворд в 1890 году изменил название рода на Leedsia , в результате чего появилась проблематика Leedsia . [6] Однако по современным стандартам это недействительный младший синоним . [1]
Образец голотипа , BMNH P.6921 , был найден в слое оксфордской глиняной формации, датируемом келловейским периодом , возрастом около 165 миллионов лет. Он состоит из 1133 разрозненных элементов скелета, преимущественно фрагментов плавниковых лучей, вероятно, одной особи. Другой экземпляр, BMNH P.6922, содержит дополнительные вероятные фрагментарные останки Leedsichthys . Вудворд также идентифицировал экземпляр, ранее приобретенный у французского коллекционера Тессона, который в 1857 году нашел их в Фалез-де-Ваш-Нуар в Нормандии , BMNH 32581, как жаберные тычинки Лидсихтиса . Другой экземпляр, купленный в 1875 году из коллекции Уильяма Каннингтона , BMNH 46355, он не узнал. [7]
Лидс продолжал собирать окаменелости лидсихтиса , которые впоследствии были приобретены Британским музеем. В марте 1898 года Лидс сообщил, что обнаружил хвост, который он 17 марта 1899 года продал за 25 фунтов стерлингов Британскому музею естественной истории , который выставил его как образец BMNH P.10000; По этому случаю был начат новый диапазон инвентарных номеров. [8] Уже в июле 1898 года была куплена передняя часть, вероятно, того же животного, BMNH P.11823. 22 июля 1905 г. был приобретен экземпляр BMNH P.10156, жаберная корзинка. В январе 1915 года Лидс продал экземпляры GLAHM V3362, грудного плавника , и GLAHM V3363, оставшуюся часть того же скелета с 904 элементами, Хантерианскому музею Глазго . [1]
У Лидса был соперник, коллекционер Генри Кипинг , который в 1899 году обманом заставил рабочих карьера продавать лучи спинных плавников , дезинформировав их, что Лидс потерял интерес к таким находкам. Компания Keeping снова продала их Кембриджскому университету , где они были внесены в каталог как образец CAMSM J.46873. В сентябре 1901 года они были исследованы немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне , который идентифицировал их как хвостовые шипы, Schwanzstacheln , омозавра , [9] во второй раз останки Лидсихтиса были ошибочно приняты за кости стегозавра; В том же году Лидсу удалось разубедить фон Хюэна. [1]
В 2001 году студенты в Dogsthorpe Star Pit обнаружили новый крупный британский экземпляр, который они прозвали «Аристон» после рекламы стиральной машины Indesit Ariston в 1991 году , в которой утверждалось, что она работает «все дальше и дальше» - похоже, кости Лидсихтиса , похоже, бесконечно продолжать путь в забой суглинистого карьера. [10] С 2002 по 2004 год «Аристон» или образец PETMG F174 был раскопан командой под руководством Джеффа Листона; Чтобы обнаружить останки, необходимо было удалить десять тысяч тонн суглинка , образующего покрывающую толщу толщиной 15 метров (49 футов). [11] [12] Находка привлекла значительное внимание средств массовой информации, вдохновив на создание эпизода сериала BBC « Морские монстры» «Второе самое смертоносное море» и документального фильма Четвертого канала под названием «Раскопки большого монстра », оба из которых содержат компьютерные анимационные реконструкции Лидсихтис . Впоследствии Листон посвятил Лидсихтису диссертацию и серию статей , представив первую обширную современную остеологию животного. [13]
Помимо британских открытий, в Нормандии, Франция, продолжали делаться находки более фрагментарного характера. В июле 1982 года Германия стала важным источником окаменелостей Лидсихтиса , когда две группы палеонтологов-любителей, не подозревая о деятельности друг друга, начали раскапывать один и тот же скелет в Валлюке. Примечательно, что некоторые его части снова были ошибочно идентифицированы как материал стегозавра Lexovisaurus . [14] Начиная с 1973 года, фрагментарные окаменелости Leedsichthys были обнаружены в Чили . В марте 1994 г. был найден более полный экземпляр SMNK 2573 PAL. В 1999 году чилийские находки были названы вторым видом — Leedsichthys notocetes , «Южным морским чудовищем». [15] Однако позже Листон пришел к выводу, что предполагаемые отличительные черты этого вида, впадины на жаберных тычинках, были артефактами, вызванными эрозией; [13] Leedsichthys notocetes будет младшим синонимом Leedsichthyspromaticus . [16]
Ископаемые останки Leedsichthys были обнаружены в келловее Англии и северной Германии , оксфорде Чили , а также келловее и верхнем кимеридже Франции . [17] Эти явления охватывают временной диапазон не менее пяти миллионов лет. [7] Целые и изолированные жаберные тычинки из формации Вака Муэрта в Аргентине (MOZ-Pv 1788) были отнесены к этому роду и датируются ранним титоном . [18]
Хотя были найдены останки более семидесяти человек, большинство из них частичны и фрагментарны. Таким образом, скелет Leedsichthys известен лишь частично. Во многом это вызвано тем, что многие элементы скелета, в том числе передняя часть черепа и центры позвонков, не окостенели, а остались хрящами . Более того, те, которые окостеневали, постепенно разрушались в течение жизни животного за счет резорбции внутренней костной ткани. На ископаемом этапе сжатие сплющило и раскололо эти полые структуры, что чрезвычайно затрудняло их идентификацию или определение их первоначальной формы. [1]
Голова, вероятно, была относительно большой и широкой, но все же удлиненной. Морда совершенно неизвестна. Лобные кости отсутствуют. Крыша черепа довольно прочная, с выступами на теменных поверхностях , продолжающимися вбок над дермоптеротикой и затеменными костями. Теменные кости имеют выемку на передней средней линии. Над глазницей имеется дермосфенотикум. Челюсти беззубые. Позади челюстного сустава имеется крепкая гиомандибула . Жаберная корзинка опирается на парные гипогиалии. По крайней мере, первые две жаберные дуги имеют окостеневшие гипобранхиалии, нижние части жаберной дуги; вероятно, присутствовал третий гипобранхиал. Гипобранхиальные кости прикрепляются нижними концами под углом 21,5° через функциональный сустав, который, возможно, служил для увеличения раскрытия рта примерно до двух футов. [7] Все пять жаберных дуг имеют окостеневшие цератобранхиалии треугольного сечения, средние отделы дуг. Гипобранхиальные кости слиты с цератобранхиальными. Пятая жаберная дуга сращена с передними частями корзинки. Высшие эпибранхиалии и фарингобранхиалии присутствуют, но малоизучены. Четвертые дуги поддерживаются срединной четвертой basibranchiale. Имеется окостеневшая жаберная крышка . [19]
Жаберные дуги снабжены рядами параллельных жаберных тычинок длиной от 3 до 12 см (от 1,2 до 4,7 дюйма), которые при жизни, вероятно, прикрепляются к цератобранхиальным пластинкам через мягкие ткани. На вершине каждого тычинки имеется один-два ряда из десятков низких «зубцов». При наличии двух рядов они располагаются по краям верхней поверхности и разделяются глубоким желобом, отделенным от внутреннего полого пространства поперечной перегородкой . Зубцы или « бахромки » направлены наклонно вперед и вверх. По бокам они имеют бороздки, бороздки продолжаются по бокам грабли. Детальное изучение прекрасно сохранившихся французских образцов показало Листону, что эти зубы, опять же через мягкие ткани, прикреплены каждый к тонким костным пластинам длиной 2 миллиметра (0,08 дюйма) - структурам, которые никогда раньше не наблюдались среди живых или вымерших людей. Рыбы. Более ранняя гипотеза о том, что бороздки будут функционировать как гнезда для острых «игольчатых зубов», как у гигантской акулы , была тем самым опровергнута. Грабли служили для фильтрации планктона — основного корма лидсихтиса — из морской воды. [17] [2]
Большая часть окаменелостей Leedsichthys состоит из костных плавников . У Лидсихтиса есть два грудных плавника, которые, вероятно, располагались довольно низко на теле. Они крупные, очень удлиненные — примерно в пять раз длиннее ширины — косообразные, с внезапным изломом на нижнем конце и загибающиеся на 10° назад. Также имеется спинной плавник, хотя его положение неизвестно. Брюшные плавники на брюхе отсутствуют; также отсутствует тазовая пластинка. Однако есть указания на небольшой треугольный анальный плавник . Вертикальный хвостовой плавник очень большой, симметричный, с парными верхними и нижними лопастями; посередине между ними выступает меньшая лопасть. Лучи представляют собой несегментированные лепидотрихии, образующие довольно жесткую структуру. Они раздваиваются в трех точках разделения по длине, поэтому проксимальный одиночный луч может иметь восемь дистальных концов. За головой, по бокам позвоночного столба, имеется ряд костных супраневралий. Уроневралии в хвосте неизвестны. Костные чешуи отсутствуют. [19]
Лидсихтис — самый крупный из известных представителей семейства Osteichthyes или костистых рыб. [20] Самая крупная из ныне живущих костных рыб , не являющихся тетраподоморфами, — это океанская солнечная рыба Мола-мола , вес которой достигает двух тонн, что на порядок меньше, чем у Лидсихтиса . Сохранившаяся гигантская рыба-весла может соперничать по длине с Лидсихтисом , но она намного тоньше. Отсутствие сохранившегося позвоночного столба затруднило оценку точной длины Leedsichthys . [1] Артур Смит Вудворд , описавший типовой экземпляр в 1889 году, [4] оценил экземпляр BMNH P.10000 как особь длиной около девяти метров, [21] [22] путем сравнения этого хвоста Leedsichthys , имеющего сохранившийся высота 274 сантиметра (8,99 фута), с другим пахикормидом, Hypsocormus . Длина Лидсихтиса исторически не была предметом особого внимания, единственное упоминание о ней было сделано самим Вудвордом, когда в 1937 году он снова указал ее как 9 метров (30 футов) на музейной этикетке BMNH P.10000. Однако в 1986 году Дэвид Мартилл сравнил кости Leedsichthys с недавно обнаруженным им пахикормидом Asthenocormus . [20] Необычные пропорции этого образца дали широкий диапазон возможных размеров. [17] Некоторые из них были всего лишь 13,5 метров (44 фута), но экстраполяция жаберной корзины привела к расчетной длине 27,6 метра (91 фут) для экземпляра Leedsichthys NHM P.10156 (более ранний BMNH P.10156). Мартилл считал более высокую оценку правдоподобным размером самых крупных особей. [23] Впоследствии в научно-популярных публикациях часто упоминалась длина в тридцать метров (сто футов), иногда достигающая тридцати пяти метров (115 футов). [24]
Листон в своих исследованиях пришел к гораздо более низким оценкам. Документация исторических находок [25] и раскопки «Аристона», самого полного экземпляра, когда-либо найденного в Звездной яме недалеко от Уиттлси , Питерборо , [26] подтверждают цифры Вудворда высотой от 9 до 10 метров (от 30 до 33 футов). У «Аристона» грудные плавники расположены на расстоянии 100,5 см (3,30 фута) друг от друга, что указывает на узкое тело без чрезмерных размеров, хотя первоначально предполагалось, что его длина составляла 22 метра (72 фута). [27] В 2007 году Листон заявил, что длина большинства экземпляров составляла от 7 до 12 метров (от 23 до 39 футов). Линейная экстраполяция жаберной корзины была бы ошибочной, поскольку жабры растут непропорционально в размерах, и им приходится увеличивать свою поверхность аллометрически , чтобы обеспечить снабжение кислородом тела, увеличивающегося в объеме в третьей степени. Структуры годичных колец в останках Leedsichthys показали, что для достижения такой длины потребовалось бы от 21 до 25 лет [28] , а отдельные элементы из других экземпляров показали, что максимальный размер составлял чуть более 16 м (52 фута) [29] ] не является необоснованным.
В 2013 году Листон и его коллеги подсчитали, что возраст пяти экземпляров (PETMG F174, NHMUK PV P10000, GLAHM V3363, NHMUK PV P6921 и NHMUK PV P10156) колебался от 19 до 40 лет. Возраст самого крупного экземпляра, NHMUK PV P10156, судя по его жаберной корзине с сохранившейся шириной 114 см (3,74 фута) и высотой 154,5 см (5,07 фута), должен был составлять 38 лет (на 2 года моложе голотипа NHMUK). PV P6921) и имел длину 16,5 метров (54 фута). [2] В 2018 году Феррон и его коллеги подсчитали, что этот образец весил бы 44,9 метрических тонны (49,5 коротких тонн). [30]
Первоначально Вудворд отнес Leedsichthys к Acipenseroidea, считая его родственником осетровых , имеющим общие большие жаберные тычинки и ветвящиеся плавниковые лучи. В 1905 году он изменил это название на Pachycormidae . У Pachycormidae положение несколько неопределенное. Часто их считают очень базальными Teleostei [31] [32] — если это так, то Leedsichthys будет самой крупной из известных костистых костей — другие рассматривают их как членов Pachycormiformes, образующих сестринскую группу Teleostei, а иногда их считают даже более базальными. Амииформные . [33] В последнем случае сохранившийся лук , Amia Calva , будет ближайшим живым родственником Leedsichthys .
Внутри Pachycormidae кладистический анализ показал, что Leedsichthys является сестринским видом Asthenocormus , а их клада является сестринской группой Martillichthys . [19]
Эта кладограмма по Фридману и др. показывает возможное положение Leedsichtys на эволюционном древе. [34]
Как и самые крупные современные рыбы, китовые и гигантские акулы , Leedsichthyspromaticus получал питание в виде взвешенной кормушки, используя ряд специализированных жаберных тычинок , выстилающих жаберную корзинку, для извлечения зоопланктона , мелких животных, из воды, проходящей через рот и поперек. его жабры. Менее ясно, входили ли в рацион фитопланктон и водоросли. Лидсихтис мог быть кормушкой для баранов, заставляя воду проходить через жабры во время плавания, но также мог активно перекачивать воду через жаберную корзину. В 2010 году Листон предположил, что окаменелые борозды, обнаруженные на древнем морском дне в Швейцарии и приписываемые деятельности плезиозавров , на самом деле были оставлены Лидсихтисом , извергающим воду через рот, чтобы потревожить и съесть бентос , животных, обитающих в иле морского дна. . [7]
Многое еще остается неясным относительно жизненного цикла Leedsichthys . Исследование Листона, проведенное в 2013 году, показало медленный, почти линейный рост. [2] Однако французское исследование структуры костей, проведенное в 1993 году, пришло к выводу, что метаболизм был довольно высоким. [35] Также проблематично то, как Leedsichthys мог быстро увеличивать свои размеры в течение первого года своей жизни. Телеостеи обычно откладывают относительно маленькие яйца, и это считается препятствием для достижения ими гигантских размеров. [36]
В 1986 году Мартилл сообщил о наличии зуба морского крокодила Metriorhynchus в кости Leedsichthys . Кость зажила бы, что является признаком того, что метриоринх длиной около 3 метров (10 футов) активно охотился на гораздо более крупную рыбу. [37] Однако в 2007 году Листон пришел к выводу, что костная ткань на самом деле не зажила и что, вероятно, это был случай очистки. Экземпляр FBS 2012.4.67.80 длиной 2,5 м, отнесенный к Metriorhynchus cf. superciliosus , был обнаружен вместе с жаберным аппаратом Leedsichthys и остатками беспозвоночных внутри его желудка. Такое содержание указывает на то, что рацион метриоринхид был разнообразным, и эта особь, скорее всего, питалась уже мертвой рыбой. [38] Высшим хищником морей Оксфорд -Глины, достаточно большим, чтобы атаковать Лидсихтиса, был плиозаврид Liopleurodon .
В 1999 году Мартилл предположил, что изменение климата в конце келловея привело к исчезновению лидсихтиса в северных морях, а южный океан стал последним убежищем в оксфордском периоде. [15] Однако в 2010 году Листон отметил, что Лидсихтис в позднем кимеридже все еще присутствовал на севере, о чем свидетельствуют нормандские находки. [7] Тем не менее, в 2007 году Листон считал, что отсутствие каких-либо позвоночных, питающихся взвешенными веществами размером до 0,5 метра (1,6 фута) до келловейской стадии мезозойка, может указывать на то, что в келловейском периоде наблюдались заметные изменения в продуктивности популяций зоопланктона . . Действительно, дальнейшие исследования подтвердили это, рассматривая Leedsichthys как начало длинной линии крупных (>2 метров (6,6 футов) в длину) пахикормидных подвесных питателей, которые продолжали процветать и в позднем меловом периоде , таких как Bonnerichthys и Rhinconichthys , [39 ] и подчеркивая конвергентные эволюционные пути, избранные пахикормидами и усатыми китами . [40]
Недавние исследования выявили некоторые оценки скорости и скорости метаболизма Leedsichthys . Используя данные живых костистых рыб для сравнения, ученые обнаружили, что Leedsichthys мог двигаться с потенциальной скоростью 11 миль в час (17,8 км/ч), сохраняя при этом оксигенацию тканей своего тела. [41] [42]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
