Лимбическая система , также известная как кора головного мозга палеомлекопитающих , представляет собой набор мозговых структур, расположенных по обе стороны таламуса , непосредственно под медиальной височной долей головного мозга , в основном в переднем мозге . [1]
Его различные компоненты поддерживают множество функций, включая эмоции , поведение , долговременную память и обоняние . [2]
Лимбическая система участвует в низшей эмоциональной обработке входных данных от сенсорных систем и состоит из миндалевидного тела , сосцевидных тел , мозговой полоски , центрального серого вещества, дорсальных и вентральных ядер Гуддена. [3] Эта обработанная информация часто передается в совокупность структур из конечного мозга , промежуточного мозга и среднего мозга , включая префронтальную кору , поясную извилину , лимбический таламус, гиппокамп , включая парагиппокампальную извилину и подлежащее пространство , прилежащее ядро (лимбический полосатый участок), передний гипоталамус , вентральную область покрышки , ядра шва среднего мозга , габенулярную комиссуру , энторинальную кору и обонятельные луковицы . [3] [4] [5]
Лимбическая система была первоначально определена Полем Брока как ряд корковых структур, окружающих границу между полушариями головного мозга и стволом мозга . Название «лимбический» происходит от латинского слова, обозначающего границу, limbus , и эти структуры были известны вместе как лимбическая доля . [6] Дальнейшие исследования начали связывать эти области с эмоциональными и мотивационными процессами и связывать их с подкорковыми компонентами, которые затем были сгруппированы в лимбическую систему. [7]
В последние годы было выявлено несколько дополнительных лимбических волоконных связей с использованием методов диффузионно-взвешенной визуализации МРТ. Эквивалентная волоконная связь всех этих путей была задокументирована в исследованиях по препарированию у приматов. Некоторые из этих волоконных путей включают амигдалофугальный тракт, амигдалоталамический тракт, терминальную полоску, дорсальный таламо-гипоталамический тракт, мозжечково-гипоталамические тракты и теменно-затылочно-гипоталамический тракт. [8]
В настоящее время он не считается изолированной сущностью, ответственной за неврологическую регуляцию эмоций, а скорее одной из многих частей мозга, которые регулируют висцеральные автономные процессы . [9] Поэтому набор анатомических структур, считающихся частью лимбической системы, является спорным. Следующие структуры являются или считались частью лимбической системы: [10] [11]
Структуры и взаимодействующие области лимбической системы участвуют в мотивации, эмоциях, обучении и памяти. Лимбическая система — это место, где подкорковые структуры встречаются с корой головного мозга. [1] Лимбическая система функционирует, влияя на эндокринную систему и автономную нервную систему . Она тесно связана с прилежащим ядром , которое играет роль в сексуальном возбуждении и «кайфе», получаемом от некоторых рекреационных наркотиков . Эти реакции в значительной степени модулируются дофаминергическими проекциями из лимбической системы. В 1954 году Олдс и Милнер обнаружили, что крысы с металлическими электродами, имплантированными в прилежащее ядро, а также в септальные ядра , многократно нажимали на рычаг, активирующий эту область. [12]
Лимбическая система также взаимодействует с базальными ганглиями . Базальные ганглии представляют собой набор подкорковых структур, которые направляют преднамеренные движения. Базальные ганглии расположены около таламуса и гипоталамуса. Они получают входные данные от коры головного мозга, которая посылает выходные данные в двигательные центры в стволе мозга. Часть базальных ганглиев, называемая полосатым телом, контролирует позу и движение. Недавние исследования показывают, что если в полосатом теле недостаточно дофамина, это может привести к симптомам болезни Паркинсона . [1]
Лимбическая система также тесно связана с префронтальной корой . Некоторые ученые утверждают, что эта связь связана с удовольствием, получаемым от решения проблем. [ требуется цитата ] Для лечения тяжелых эмоциональных расстройств эта связь иногда хирургически разрывалась, процедура психохирургии , называемая префронтальной лоботомией (на самом деле это неправильное название). Пациенты, прошедшие эту процедуру, часто становились пассивными и теряли всякую мотивацию. [13]
Лимбическая система часто неправильно классифицируется как церебральная структура, [ требуется ссылка ], но она просто тесно взаимодействует с корой головного мозга. Эти взаимодействия тесно связаны с обонянием, эмоциями, влечениями, автономной регуляцией, памятью и патологически с энцефалопатией, эпилепсией, психотическими симптомами, когнитивными дефектами. [14] Функциональная значимость лимбической системы доказана в обслуживании многих различных функций, таких как аффекты/эмоции, память, сенсорная обработка, восприятие времени, внимание, сознание, инстинкты, автономный/вегетативный контроль и действия/моторное поведение. Некоторые из расстройств, связанных с лимбической системой и ее взаимодействующими компонентами, - это эпилепсия и шизофрения. [15]
Гиппокамп участвует в различных процессах, связанных с познанием , и является одной из наиболее изученных и активно взаимодействующих лимбических структур.
Первая и наиболее широко исследованная область касается памяти, в частности пространственной памяти . Было обнаружено, что пространственная память имеет много подрегионов в гиппокампе, таких как зубчатая извилина (DG) в дорсальном гиппокампе, левый гиппокамп и парагиппокампальная область. Было обнаружено, что дорсальный гиппокамп является важным компонентом для генерации новых нейронов, называемых гранулами взрослого происхождения (GC), в подростковом и взрослом возрасте. [16] Эти новые нейроны способствуют разделению паттернов в пространственной памяти, увеличивая активность в клеточных сетях и в целом вызывая более сильные формирования памяти. Считается, что это интегрирует пространственные и эпизодические воспоминания с лимбической системой через петлю обратной связи, которая обеспечивает эмоциональный контекст конкретного сенсорного входа. [17]
В то время как дорсальный гиппокамп участвует в формировании пространственной памяти, левый гиппокамп участвует в воспроизведении этих пространственных воспоминаний. Эйхенбаум [18] и его команда обнаружили, изучая поражения гиппокампа у крыс, что левый гиппокамп «имеет решающее значение для эффективного объединения качеств «что», «когда» и «где» каждого опыта для составления извлеченного воспоминания». Это делает левый гиппокамп ключевым компонентом в извлечении пространственной памяти. Однако Шпренг [19] обнаружил, что левый гиппокамп является общей концентрированной областью для связывания вместе кусочков и частей памяти, составленных не только гиппокампом, но и другими областями мозга, которые будут воспроизведены в более позднее время. Исследования Эйхенбаума в 2007 году также демонстрируют, что парагиппокампальная область гиппокампа является еще одной специализированной областью для воспроизведения воспоминаний, как и левый гиппокамп. [ необходима цитата ]
Гиппокамп, на протяжении десятилетий, также, как было обнаружено, оказывает огромное влияние на обучение. Керлик и Шорс [20] исследовали эффекты нейрогенеза в гиппокампе и его влияние на обучение. Этот исследователь и его команда использовали много различных типов умственной и физической тренировки на своих испытуемых и обнаружили, что гиппокамп очень восприимчив к этим последним задачам. Таким образом, они обнаружили всплеск новых нейронов и нейронных цепей в гиппокампе в результате тренировки, что приводит к общему улучшению обучения задаче. Этот нейрогенез способствует созданию взрослых гранулярных клеток (GC), клеток, также описанных Эйхенбаумом [18] в его собственном исследовании нейрогенеза и его вклада в обучение. Создание этих клеток показало «повышенную возбудимость» в зубчатой извилине (DG) дорсального гиппокампа, влияя на гиппокамп и его вклад в процесс обучения. [18]
Повреждение, связанное с гиппокампальной областью мозга, оказало огромное влияние на общую когнитивную функцию, в частности, на память, такую как пространственная память. Как упоминалось ранее, пространственная память — это когнитивная функция, тесно связанная с гиппокампом. Хотя повреждение гиппокампа может быть результатом черепно-мозговой травмы или других травм такого рода, исследователи в частности изучали влияние сильного эмоционального возбуждения и определенных типов препаратов на способность к запоминанию в этом конкретном типе памяти. В частности, в исследовании, проведенном Паркардом, [21] крысам было дано задание правильно пройти лабиринт. В первом случае крысы подвергались стрессу из-за шока или ограничения, что вызывало сильное эмоциональное возбуждение. При выполнении задания по лабиринту у этих крыс наблюдалось нарушение памяти, зависящей от гиппокампа, по сравнению с контрольной группой. Затем, во втором случае, группе крыс вводили анксиогенные препараты. Как и в первом случае, эти результаты показали схожие результаты, в том, что память гиппокампа также была нарушена. Исследования, подобные этим, подтверждают влияние гиппокампа на обработку памяти, в частности, на функцию запоминания пространственной памяти. Кроме того, ухудшение работы гиппокампа может произойти из-за длительного воздействия гормонов стресса, таких как глюкокортикоиды (ГК), которые воздействуют на гиппокамп и вызывают нарушение эксплицитной памяти . [22]
В попытке сократить опасные для жизни эпилептические припадки 27-летний Генри Густав Молисон перенес двустороннее удаление почти всего гиппокампа в 1953 году. В течение пятидесяти лет он принимал участие в тысячах тестов и исследовательских проектов, которые предоставили конкретную информацию о том, что именно он потерял. Семантические и эпизодические события исчезали в течение нескольких минут, так и не достигнув его долговременной памяти, однако эмоции, не связанные с подробностями причинно-следственной связи, часто сохранялись. Доктор Сюзанна Коркин, которая работала с ним в течение 46 лет до его смерти, описала вклад этого трагического «эксперимента» в своей книге 2013 года. [23]
Другая интегративная часть лимбической системы, миндалевидное тело, которое является самой глубокой частью лимбической системы, участвует во многих когнитивных процессах и в значительной степени считается самой изначальной и важной частью лимбической системы. Как и гиппокамп, процессы в миндалевидном теле, по-видимому, влияют на память; однако это не пространственная память, как в гиппокампе, а семантическое разделение сетей эпизодической автобиографической памяти (ЭАМ). Исследования миндалевидного тела Марковича [24] показывают, что оно кодирует, хранит и извлекает воспоминания ЭАМ. Чтобы глубже изучить эти типы процессов, происходящих в миндалевидном теле, Маркович [24] и его команда предоставили обширные доказательства с помощью исследований, что «основная функция миндалевидного тела — заряжать сигналы, чтобы мнемонические события определенной эмоциональной значимости могли быть успешно найдены в соответствующих нейронных сетях и повторно активированы». Эти сигналы об эмоциональных событиях, создаваемые миндалевидным телом, охватывают сети ЭАМ, упомянутые ранее.
Помимо памяти, миндалевидное тело также, по-видимому, является важной областью мозга, вовлеченной в процессы внимания и эмоций. Во-первых, если определить внимание в когнитивных терминах, внимание — это способность сосредотачиваться на некоторых стимулах, игнорируя другие. Таким образом, миндалевидное тело, по-видимому, является важной структурой в этой способности.
Прежде всего, однако, эта структура исторически считалась связанной со страхом, позволяя человеку предпринимать действия в ответ на этот страх. Однако со временем такие исследователи, как Пессоа [25], обобщили эту концепцию с помощью данных записей ЭЭГ и пришли к выводу, что миндалевидное тело помогает организму определять стимул и, следовательно, реагировать соответствующим образом. Однако, когда изначально считалось, что миндалевидное тело связано со страхом, это дало дорогу исследованиям миндалевидного тела для эмоциональных процессов. Хейрбек [16] продемонстрировал исследования, показывающие, что миндалевидное тело участвует в эмоциональных процессах, в частности вентральный гиппокамп. Он описал вентральный гиппокамп как играющий роль в нейрогенезе и создании зрелых гранулярных клеток (GC). Эти клетки не только были важной частью нейрогенеза и укрепления пространственной памяти и обучения в гиппокампе, но также, по-видимому, являются существенным компонентом функции миндалевидного тела. Дефицит этих клеток, как предсказал Пессоа (2009) в своих исследованиях, приведет к низкому эмоциональному функционированию, что приведет к высокому уровню сохранения психических заболеваний, таких как тревожные расстройства . [ необходима цитата ]
Социальная обработка, в частности оценка лиц в социальной обработке, является областью познания, специфичной для миндалевидного тела. В исследовании, проведенном Тодоровым [26] , с участниками выполнялись задания фМРТ, чтобы оценить, участвует ли миндалевидное тело в общей оценке лиц. После исследования Тодоров пришел к выводу из результатов фМРТ, что миндалевидное тело действительно играет ключевую роль в общей оценке лиц. Однако в исследовании, проведенном исследователями Косциком [27] и его командой, черта надежности была специально изучена при оценке лиц. Косцик и его команда продемонстрировали, что миндалевидное тело участвует в оценке надежности человека. Они исследовали, как повреждение мозга в миндалевидном теле играет роль в надежности, и обнаружили, что люди с поврежденными миндалевидными телами склонны путать доверие и предательство и, таким образом, доверять тем, кто поступил с ними неправильно. Кроме того, Рул [28] вместе со своими коллегами расширил идею миндалевидного тела в своей критике надежности других, выполнив исследование в 2009 году, в котором он изучал роль миндалевидного тела в оценке общих первых впечатлений и соотнесении их с результатами в реальном мире. Их исследование включало первые впечатления от генеральных директоров. Рул продемонстрировал, что хотя миндалевидное тело и играло роль в оценке надежности, как заметил Косчик в своем собственном исследовании два года спустя в 2011 году, миндалевидное тело также играло обобщенную роль в общей оценке первого впечатления от лиц. Этот последний вывод, наряду с исследованием Тодорова о роли миндалевидного тела в общей оценке лиц и исследованием Косчика о надежности и миндалевидном теле, еще больше укрепил доказательства того, что миндалевидное тело играет роль в общей социальной обработке.
На основе экспериментов, проведенных на обезьянах, разрушение височной коры почти всегда приводило к повреждению миндалевидного тела. Это повреждение миндалевидного тела позволило физиологам Клюверу и Бьюси выявить основные изменения в поведении обезьян. Обезьяны продемонстрировали следующие изменения:
Этот набор поведенческих изменений получил название синдрома Клювера–Бьюси.
Пол Д. Маклин , в рамках своей теории триединого мозга (которая в настоящее время считается устаревшей [ требуется ссылка ] [29] [30] ), выдвинул гипотезу, что лимбическая система старше других частей переднего мозга, и что она развилась для управления цепями, приписываемыми борьбе или бегству, впервые выявленными Гансом Селье [31] в его докладе об общем адаптационном синдроме в 1936 году. Ее можно считать частью адаптации к выживанию у рептилий, а также млекопитающих (включая людей). Маклин предположил, что человеческий мозг развился из трех компонентов, которые развивались последовательно, причем более поздние компоненты развивались сверху/спереди. Этими компонентами являются, соответственно:
По словам Маклина, каждый из компонентов, хотя и связан с другими, сохраняет «свои особые типы интеллекта, субъективности, чувства времени и пространства, памяти, подвижности и других менее специфических функций».
Однако, хотя категоризация по структурам является разумной, недавние исследования лимбической системы четвероногих , как ныне живущих, так и вымерших, поставили под сомнение несколько аспектов этой гипотезы, в частности, точность терминов «рептилии» и «древние млекопитающие». Общие предки рептилий и млекопитающих имели хорошо развитую лимбическую систему, в которой были установлены основные подразделения и связи миндалевидных ядер. [32] Кроме того, птицы, которые произошли от динозавров, которые, в свою очередь, эволюционировали отдельно, но примерно в то же время, что и млекопитающие, имеют хорошо развитую лимбическую систему. Хотя анатомические структуры лимбической системы у птиц и млекопитающих различны, существуют функциональные эквиваленты. [ необходима цитата ]
Термин лимбический происходит от латинского limbus , что означает «граница» или «край», или, в частности, в медицинской терминологии, граница анатомического компонента. Поль Брока придумал этот термин на основе его физического расположения в мозге, зажатого между двумя функционально различными компонентами.
Лимбическая система — это термин, который был введен в 1949 году американским врачом и нейробиологом Полом Д. Маклином . [33] [34] Французский врач Поль Брока впервые назвал эту часть мозга le grand lobe limbique в 1878 году. [6] Он исследовал дифференциацию между глубоко утопленной корковой тканью и лежащими под ней подкорковыми ядрами. [35] Однако большая часть ее предполагаемой роли в эмоциях была разработана только в 1937 году, когда американский врач Джеймс Папес описал свою анатомическую модель эмоций, контур Папеса . [36]
Первое доказательство того, что лимбическая система отвечает за корковое представление эмоций, было обнаружено в 1939 году Генрихом Клювером и Полом Бьюси. Клювер и Бьюси после долгих исследований продемонстрировали, что двустороннее удаление височных долей у обезьян создало экстремальный поведенческий синдром. После проведения височной лобэктомии у обезьян наблюдалось снижение агрессии. У животных наблюдался сниженный порог зрительных стимулов, и, таким образом, они не могли распознавать объекты, которые когда-то были знакомы. [37] Маклин расширил эти идеи, включив дополнительные структуры в более рассредоточенную «лимбическую систему», больше соответствующую описанной выше системе. [34] Маклин разработал теорию «триединого мозга», чтобы объяснить его эволюцию и попытаться примирить рациональное поведение человека с его более «первобытной» и «жестокой» стороной. Он заинтересовался контролем мозга над эмоциями и поведением. После первоначальных исследований активности мозга у пациентов, страдающих эпилепсией, он обратился к кошкам, обезьянам и другим моделям, используя электроды для стимуляции различных частей мозга у сознательных животных, регистрируя их реакции. [38]
В 1950-х годах он начал прослеживать индивидуальные формы поведения, такие как агрессия и сексуальное возбуждение, до их физиологических источников. Он постулировал лимбическую систему как мозговой центр эмоций, включая гиппокамп и миндалевидное тело. Развивая наблюдения, сделанные Папезом, он выдвинул гипотезу, что лимбическая система развилась у ранних млекопитающих для контроля реакций «бей или беги» и реагирования как на эмоционально приятные, так и на болезненные ощущения. Эта концепция в настоящее время широко принята в нейробиологии. [ необходима цитата ] [39] Кроме того, Маклин сказал, что идея лимбической системы приводит к признанию того, что ее присутствие «отражает историю эволюции млекопитающих и их отличительный семейный образ жизни». [ необходима цитата ]
В 1960-х годах доктор Маклин расширил свою теорию, чтобы рассмотреть общую структуру человеческого мозга, и разделил его эволюцию на три части, идею, которую он назвал триединым мозгом. В дополнение к определению лимбической системы, он выдвинул гипотезу о предположительно более примитивном мозге, называемом R-комплексом, связанным с рептилиями, который контролирует основные функции, такие как движение мышц и дыхание. По его словам, третья часть, неокортекс, контролирует речь и рассуждение и является самым последним эволюционным появлением. [40] Концепция лимбической системы с тех пор была дополнительно расширена и развита Валле Наутой , Леннартом Хеймером и другими. [ необходима цитата ]
Существуют разногласия по поводу использования термина «лимбическая система» , при этом такие ученые, как Джозеф Э. Леду и Эдмунд Роллс, утверждают, что этот термин следует считать устаревшим и от него следует отказаться. [41] [42] Первоначально считалось, что лимбическая система является эмоциональным центром мозга, а познание — делом неокортекса . Однако познание зависит от приобретения и сохранения воспоминаний, в которых участвует гиппокамп, первичная лимбическая взаимодействующая структура: повреждение гиппокампа вызывает серьезные когнитивные (памятные) дефициты. Что еще важнее, «границы» лимбической системы неоднократно пересматривались из-за достижений в области нейробиологии. [41] Поэтому, хотя верно, что лимбические взаимодействующие структуры более тесно связаны с эмоциями, саму лимбическую систему лучше всего рассматривать как компонент более крупного эмоционального обрабатывающего завода. [ необходима цитата ]