Экдизис — линька кутикулы у многих беспозвоночных клады Ecdysozoa . Поскольку кутикула этих животных обычно образует в значительной степени неэластичный экзоскелет , она отслаивается во время роста и образуется новый, более крупный покров. [1] Остатки старого, пустого экзоскелета называются экзувиями . [2]
После линьки членистоногое описывают как тенерала , молодца ; он «свежий», бледный и мягкотелый. В течение одного-двух часов кутикула затвердевает и темнеет в результате процесса дубления , аналогичного производству кожи . [3] В течение этой короткой фазы животное расширяется, поскольку в противном случае рост ограничивается жесткостью экзоскелета. Рост конечностей и других частей, обычно покрытых твердым экзоскелетом, достигается за счет переноса жидкостей организма из мягких частей до того, как новая кожа затвердеет. Паук с маленьким брюшком может недоедать, но, скорее всего, недавно у него произошло шелушение. Некоторые членистоногие, особенно крупные насекомые с трахейным дыханием, расширяют свой новый экзоскелет, глотая или иным образом всасывая воздух. У долгоживущих насекомых созревание структуры и окраски нового экзоскелета может занять дни или недели; это может затруднить идентификацию человека, если он недавно перенес шелушение.
Экдизис позволяет поврежденным тканям и отсутствующим конечностям регенерировать или существенно переформировать. Для полной регенерации может потребоваться серия линек, причем с каждой линькой культя становится немного больше, пока конечность не станет нормального или почти нормального размера. [4]
Термин шелушение происходит от древнегреческого ἐκδύω ( ekduo ) «снимать, раздевать». [5]
Готовясь к шелушению, членистоногое на какое-то время становится неактивным, подвергаясь аполизу или отделению старого экзоскелета от нижележащих эпидермальных клеток. Для большинства организмов период покоя является этапом подготовки, во время которого происходит выделение жидкости из линяющих желез эпидермального слоя и разрыхление нижней части кутикулы. Как только старая кутикула отделяется от эпидермиса, в пространство между ними выделяется переваривающая жидкость. Однако эта жидкость остается неактивной до тех пор, пока не сформируется верхняя часть новой кутикулы. Затем, ползая, организм продвигается вперед в старой покровной оболочке , которая расщепляется на спину, позволяя животному выйти наружу. Часто эта первоначальная трещина вызывается сочетанием движения и повышения кровяного давления внутри тела, вызывая расширение его экзоскелета , что в конечном итоге приводит к образованию трещины, которая позволяет определенным организмам, таким как пауки , выбраться наружу. Пока старая кутикула переваривается, выделяется новый слой. Все кутикулярные структуры отслаиваются при шелушении, включая внутренние части экзоскелета, который включает концевые выстилки пищеварительного тракта и трахеи, если они присутствуют.
Каждая стадия развития между линьками насекомых у таксона Endopterygota называется возрастом , или стадией, а каждая стадия между линьками насекомых у Exopterygota — нимфой: может быть до 15 нимфальных стадий. Эндоптериготы обычно имеют только четыре или пять возрастов. У эндоптеригот есть больше альтернатив линьке, таких как расширение кутикулы и схлопывание воздушных мешков, чтобы обеспечить рост внутренних органов.
Процесс линьки у насекомых начинается с отделения кутикулы от подлежащих клеток эпидермиса (аполиз) и заканчивается отслаиванием старой кутикулы (экдизис). У многих видов это инициируется увеличением уровня гормона экдизона . Этот гормон вызывает:
После аполиза насекомое называют фаратом . Затем линяющая жидкость выделяется в экзувиальное пространство между старой кутикулой и эпидермисом. Она содержит неактивные ферменты, которые активируются только после секреции новой эпикутикулы . Это предотвращает переваривание новой прокутикулы во время ее отложения. Нижние области старой кутикулы, эндокутикула и мезокутикула , затем перевариваются ферментами и впоследствии всасываются. Экзокутикула и эпикутикула сопротивляются пищеварению и, следовательно , отпадают при шелушении.
Обычно пауки впервые меняют кожу еще внутри яйцевого мешка, и вылупившийся паучок во многом похож на взрослого человека. Количество линек варьируется как у разных видов, так и у полов, но обычно оно составляет от пяти до девяти раз, прежде чем паук достигнет зрелости. Неудивительно, что, поскольку самцы обычно меньше самок, самцы многих видов созревают быстрее и не подвергаются шелушению столько раз, сколько самки перед половым созреванием. Представители Mygalomorphae очень долгоживущие, иногда 20 и более лет; они линяют ежегодно даже после того, как созреют.
Пауки перестают питаться за некоторое время до линьки, обычно на несколько дней. Физиологические процессы высвобождения старого экзоскелета из находящихся под ним тканей обычно вызывают различные изменения цвета, например потемнение. Если старый экзоскелет не слишком толстый , снаружи можно увидеть новые структуры, такие как щетинки . Однако контакт между нервами и старым экзоскелетом сохраняется до самой поздней стадии процесса.
Новый, постоянный экзоскелет должен вмещать более крупный каркас, чем предыдущий возраст , в то время как пауку приходилось вписываться в предыдущий экзоскелет, пока он не сбросился. Это означает, что паук не полностью заполняет новый экзоскелет, поэтому он обычно выглядит несколько морщинистым.
Большинство видов пауков в течение всего процесса висят на шелке, либо свисая с веревки, либо скрепляя свои когти в перепончатые волокна, прикрепленные к подходящему основанию. Выброшенный высушенный экзоскелет обычно остается висеть там, где его бросили после ухода паука.
Чтобы открыть старый экзоскелет, паук обычно сжимает свое брюшко ( опистосома ), чтобы обеспечить достаточное количество жидкости для закачки в просому с достаточным давлением, чтобы расколоть ее по слабым местам. Панцирь отрывается спереди, как шлем, поскольку окружающая его кожа разрывается, но остается прикрепленным сзади. Теперь паук освобождает свои конечности и обычно оказывается висящим на новой шелковой нити, прикрепленной к его собственным экзувиям, которые, в свою очередь, свисают с исходной шелковой насадки.
На данный момент паук — молодой человек; оно прочно и уязвимо. Пока он болтается, его экзоскелет затвердевает и принимает форму. Этот процесс может занять несколько минут у маленьких пауков или несколько часов у более крупных Мигаломорфов. Некоторые пауки, такие как некоторые виды Synema , представители семейства Thomisidae (пауки-крабы), спариваются, пока самка еще незрела, и в это время она не может съесть самца. [6]
Эвриптериды — группа хелицератов , вымерших в поздней перми . Они претерпели шелушение, как и современные хелицераты, и считается, что большинство окаменелостей представляют собой экзувии, а не трупы. [2]
СМИ, связанные с экдизисом, на Викискладе?