Членистоногие покрыты прочным, упругим покровом , кутикулой или экзоскелетом из хитина . Обычно экзоскелет имеет утолщенные области, в которых хитин укреплен или укреплен такими материалами, как минералы или затвердевшие белки. Это происходит в тех частях тела, где требуется жесткость или эластичность. Обычно минеральные кристаллы, в основном карбонат кальция , откладываются между молекулами хитина и белка в процессе, называемом биоминерализацией . Кристаллы и волокна проникают друг в друга и укрепляют друг друга, минералы обеспечивают твердость и устойчивость к сжатию, в то время как хитин обеспечивает прочность на разрыв. Биоминерализация происходит в основном у ракообразных. У насекомых и паукообразных основными армирующими материалами являются различные белки, укрепленные путем связывания волокон в процессах, называемых склеротизацией , а затвердевшие белки называются склеротином . Дорсальная тергум , вентральная грудина и латеральная плевра образуют затвердевшие пластинки или склериты типичного сегмента тела.
В любом случае, в отличие от панциря черепахи или черепа позвоночного, экзоскелет имеет мало возможностей для роста или изменения своей формы после созревания. За исключением особых случаев, когда животному нужно расти, оно линяет, сбрасывая старую кожу после того, как из-под нее вырастает новая.
Типичный экзоскелет членистоногого представляет собой многослойную структуру с четырьмя функциональными областями: эпикутикула , прокутикула , эпидермис и базальная мембрана . [1] Из них эпикутикула представляет собой многослойный внешний барьер, который, особенно у наземных членистоногих, действует как барьер против высыхания . Прочность экзоскелета обеспечивается подлежащей прокутикулой , которая, в свою очередь, секретируется эпителиальными клетками эпидермиса, [2] который начинается как жесткий, гибкий слой хитина . Кутикула членистоногого представляет собой биологический композитный материал , состоящий из двух основных частей: волокнистых цепей альфа- хитина в матрице из шелкоподобных и глобулярных белков, из которых наиболее известен резиноподобный белок, называемый резилин . Относительное содержание этих двух основных компонентов варьируется от примерно 50/50 до 80/20 хитинового белка, при этом более мягкие части экзоскелета имеют более высокую долю хитина. [ необходима цитата ]
Кутикула мягкая, когда она впервые секретируется, но вскоре она затвердевает по мере необходимости в процессе склеротизации . Этот процесс плохо изучен, но он включает в себя формы дубления , в которых фенольные химикаты сшивают молекулы белка или прикрепляют их к окружающим молекулам, таким как хитины. Часть эффекта заключается в том, чтобы сделать дубленый материал гидрофобным . Изменяя типы взаимодействия между белками и хитинами, метаболизм насекомых создает области экзоскелета, которые различаются по своему поведению во влажном и сухом состоянии, цвету и механическим свойствам. [ необходима цитата ]
Хитиновая прокутикула образована внешней экзокутикулой и внутренней эндокутикулой , а между экзокутикулой и эндокутикулой может быть еще один слой, называемый мезокутикулой , который имеет отличительные свойства окрашивания. [3] Жесткая и гибкая эндокутикула представляет собой слоистую структуру из слоев переплетенных волокнистых молекул хитина и белка, в то время как экзокутикула является слоем, в котором происходит любое крупное утолщение, армирование и биоминерализация . Биоминерализация с кальцитом особенно распространена у ракообразных , тогда как склеротизация особенно характерна для насекомых . [4] Экзокутикула значительно редуцирована у многих мягкотелых насекомых, особенно на личиночных стадиях, таких как гусеницы и личинки паразитоидных перепончатокрылых .
В дополнение к хитиново-белковому составу кутикулы, многие ракообразные , некоторые многоножки и вымершие трилобиты дополнительно пропитывают кутикулу минеральными солями, прежде всего карбонатом кальция, который может составлять до 40% кутикулы. Бронированный продукт обычно имеет большую механическую прочность.
Два слоя кутикулы имеют разные свойства. Наружный слой — это то место, где происходит большая часть утолщения, биоминерализации и склеротизации, и его материал имеет тенденцию быть прочным при сжимающих напряжениях , хотя слабее при растяжении. [5] Когда жесткая область разрушается под напряжением , это происходит путем растрескивания. [5] Внутренний слой не так сильно склеротизирован и, соответственно, мягче, но прочнее; он выдерживает растягивающие напряжения, но подвержен разрушению при сжатии. [5]
Эта комбинация особенно эффективна для сопротивления хищникам, поскольку хищники склонны оказывать сжатие на внешний слой и растяжение на внутренний. [5]
Степень склеротизации или минерализации определяет, как кутикула реагирует на деформацию . Ниже определенной степени деформации изменения формы или размера кутикулы являются эластичными, и первоначальная форма возвращается после снятия напряжения. За пределами этого уровня деформации происходит необратимая пластическая деформация, пока кутикула, наконец, не треснет или не расколется. Как правило, чем меньше склеротизирована кутикула, тем большая деформация требуется для необратимого повреждения кутикулы. С другой стороны, чем сильнее бронирована кутикула, тем большее напряжение требуется для ее вредоносной деформации. [5]
Закаленные пластины в экзоскелете называются склеритами. Склериты могут быть простой защитной броней, но также могут образовывать механические компоненты экзоскелета , такие как ноги, суставы, плавники или крылья. В типичном сегменте тела насекомого или многих других членистоногих есть четыре основных области. Спинная область - это тергум ; если тергум несет какие-либо склериты, они называются тергитами . Вентральная область называется грудиной , которая обычно несет стерниты . Две боковые области называются плеврой (единственное число - плеврой) , а любые склериты, которые они несут, называются плевритами. [6]
Экзоскелет членистоногих разделен на различные функциональные единицы, каждая из которых состоит из ряда сгруппированных сегментов; такая группа называется тагмой , и тагмы приспособлены к различным функциям в данном теле членистоногого. Например, тагмы насекомых включают голову, которая представляет собой слитую капсулу, грудь как почти фиксированную капсулу и брюшко, обычно разделенное на ряд сочленяющихся сегментов. Каждый сегмент имеет склериты в соответствии с его требованиями к внешней жесткости; например, у личинки некоторых мух их вообще нет, и экзоскелет фактически полностью перепончатый ; брюшко взрослой мухи покрыто легкими склеритами, соединенными суставами перепончатой кутикулы. У некоторых жуков большинство суставов настолько плотно соединены, что тело практически находится в бронированной жесткой коробке. Однако у большинства членистоногих телесные тагматы настолько соединены и сочленены с гибкой кутикулой и мышцами, что у них есть по крайней мере некоторая свобода движения, и многие такие животные, такие как Chilopoda или личинки комаров, действительно очень подвижны. Кроме того, конечности членистоногих сочленены, настолько характерно, что само название «членистоногие» буквально означает «сочлененные ноги», отражая этот факт. Внутренняя поверхность экзоскелета часто сложена, образуя набор структур, называемых аподемами , которые служат для прикрепления мышц и функционально составляют эндоскелетные компоненты. Они очень сложны в некоторых группах, особенно у ракообразных . [ необходима цитата ]
В энтомологии термин «голый» используется для обозначения тех частей тела насекомого, на которых отсутствуют щетинки или чешуйки . [7]
Химически хитин представляет собой длинноцепочечный полимер N -ацетилглюкозамина , производного глюкозы. Полимерные связи между единицами глюкозы представляют собой β(1→4) связи, такие же, как в целлюлозе .
В немодифицированной форме хитин полупрозрачен, гибок, упруг и прочен. Однако у членистоногих и других организмов он обычно является компонентом сложной матрицы материалов. Он практически всегда связан с молекулами белка, которые часто находятся в более или менее склеротизированном состоянии, укреплены или затвердели за счет сшивания и связывания с другими молекулами в матрице. У некоторых групп животных, наиболее заметными из которых являются ракообразные , матрица значительно обогащена или даже преобладает твердыми минералами, обычно кальцитом или подобными карбонатами , которые образуют большую часть экзоскелета . У некоторых организмов содержание минералов может превышать 95%. Роль хитина и белков в таких структурах заключается не только в том, чтобы удерживать кристаллы вместе; сама кристаллическая структура подвергается такому воздействию, что предотвращает распространение трещин под напряжением, что приводит к замечательной прочности. [8] Процесс образования таких богатых минералами матриц называется биоминерализацией . [9]
Разницу между немодифицированными и модифицированными формами экзоскелетов хитиновых членистоногих можно увидеть, сравнив стенку тела, скажем, личинки пчелы, в которой модификация минимальна, с любым бронированным видом жука или клыками паука. В обоих этих примерах наблюдается сильная модификация склеротизацией. Опять же, резко контрастируя как с немодифицированным органическим материалом, таким как в основном чистый хитин, так и со склеротизированным хитином и белками, рассмотрим покров тяжело бронированного краба, в котором наблюдается очень высокая степень модификации биоминерализацией.
.jpg/1280px-Crab_larva_(265_08).jpg)
.jpg/1280px-Zoea-stage_larva_(king_crab_-_Paralithodes_platypus).jpg)
Химическая и физическая природа экзоскелета членистоногих ограничивает его способность растягиваться или изменять форму по мере роста животного. В некоторых особых случаях, таких как брюшки королев термитов и муравьев-медоносов, непрерывный рост членистоногих невозможен. Поэтому рост является периодическим и сосредоточен в период времени, когда экзоскелет сбрасывается, что называется линькой или экдизисом , который находится под контролем гормона, называемого экдизоном . Линька — это сложный процесс, который неизменно опасен для вовлеченного членистоногого. Перед тем, как старый экзоскелет сбрасывается, кутикула отделяется от эпидермиса посредством процесса, называемого аполизисом . В начале процесса аполизиса эпителиальные клетки выделяют ферментативную линяющую жидкость между старой кутикулой и эпидермисом. Ферменты частично переваривают эндокутикулу, а эпидермис поглощает переваренный материал для усвоения животным. Большая часть этого переваренного материала повторно используется для построения новой кутикулы. Как только новая кутикула достаточно сформирована, животное разделяет оставшиеся части старого покрова по встроенным линиям слабости и сбрасывает их в видимом процессе линьки, обычно сбрасывая и отбрасывая эпикутикулу и редуцированную экзокутикулу, хотя некоторые виды переносят их с собой для маскировки или защиты. Сброшенные части называются экзувиями .
После того, как старая кутикула сбрасывается, членистоногое обычно накачивает свое тело (например, за счет забора воздуха или воды), чтобы позволить новой кутикуле расшириться до большего размера: затем происходит процесс затвердевания путем обезвоживания кутикулы. Новый интегумент все еще мягкий и обычно бледный, и его называют незрелым или незрелым . Затем он проходит процесс затвердевания и пигментации, который может занять от нескольких минут до нескольких дней, в зависимости от природы животного и обстоятельств. [10] : 16–20
Хотя процесс линьки метаболически рискован и дорог, у него есть некоторые преимущества. Во-первых, он допускает сложный цикл развития метаморфоза , в котором молодые животные могут полностью отличаться от более старых фаз, таких как личинки науплиусов ракообразных, нимфы, скажем, Odonata , или личинки Endopterygota , такие как личинки мух. Такие личиночные стадии обычно имеют экологические и жизненные роли, полностью отличающиеся от ролей взрослых животных. Во-вторых, часто серьезная травма на одной фазе, такая как потеря ноги у нимфы насекомого или клешни у молодого краба, может быть восстановлена после одной или двух стадий линьки. Аналогично, тонкие части, которые требуют периодической замены, такие как внешние поверхности глазных линз пауков или защитные волоски гусениц, могут быть сброшены, уступив место новым структурам. [ необходима цитата ]
