Tulip breaking virus [a] — один из пяти вирусов растений семейства Potyviridae , вызывающих нарушение окраски цветков тюльпанов. Эти вирусы поражают растения только двух родов семейства Liliaceae : тюльпаны ( Tulipa ) и лилии ( Lilium ).
Известный также как вирус разрыва тюльпанов , вирус полосатости лилий , вирус мозаики лилий или просто TBV , вирус разрыва тюльпанов наиболее известен своим драматическим воздействием на цвет околоцветника тюльпана , эффектом, который был высоко оценен во время голландской « тюльпаномании » XVII века. [3]
Вирус ломкости тюльпанов является потивирусом . [4] Отдалённая серологическая связь между вирусом ломкости тюльпанов и вирусом гравировки табака была обнаружена в 1971 году. [5]
Вирус разрушения тюльпанов (TBV), вирус разрушения верхушек тюльпанов (TTBV), вирус разрушения полос тюльпанов (TBBV), вирус разрушения тюльпанов Рембрандта (ReTBV) и вирус крапчатости лилий (LMoV) были идентифицированы как потивирусы серологией и полимеразной цепной реакцией (ПЦР) , специфичной для потивирусов . Кроме того, анализ последовательности амплифицированных фрагментов ДНК классифицировал их все как отдельные вирусы или штаммы; недавно было обнаружено, что TTBV имеет штамм, родственный вирусу мозаики репы . [6]
Вирус заражает луковицу и заставляет сорт «сломать» свой замок на одном цвете, что приводит к появлению сложных полос, полос, штрихов, оперения или эффектов пламени разных цветов на лепестках. Эти симптомы различаются в зависимости от сорта растения и возраста на момент заражения. Различные типы разрывов цвета зависят от сорта тюльпана и штамма вируса. Цветовая пестрота вызвана либо локальным выцветанием, либо усилением и перенакоплением пигментов в вакуолях верхнего эпидермального слоя из-за неравномерного распределения антоциана ; это колебание пигментации происходит после того, как разовьется нормальный цвет цветка. Поскольку затронута каждая внешняя поверхность, обе стороны лепестка часто демонстрируют разные узоры. [ необходима цитата ]
У лилий вирус вызывает появление пятен или полос легкой или средней степени тяжести на листьях примерно через две недели после заражения, а затем приводит к тому, что у растения появляются деформированные листья и цветы. [7]
Вирус также ослабляет луковицу и замедляет размножение растения через отростки ; по мере развития в каждом поколении луковица становится чахлой и слабой. В конце концов у нее нет сил цвести, и она либо распадается, либо увядает, завершая генетическую линию. По этой причине самые известные примеры тюльпанов из луковиц с разрывом цвета — Semper Augustus и Viceroy — больше не существуют. [8]
Долгое время считалось, что это самый ранний зарегистрированный вирус растений, но теперь полагают, что TBV идет вторым; самое раннее упоминание о вызванном вирусом хлорозе листьев (возможно, вирусе курчавости листьев табака ) было зафиксировано в Японии в 752 году нашей эры. [9]
Симптоматика «ломания» была впервые описана в 1576 году Карлом Клузиусом , фламандским профессором ботаники в Лейдене , который отметил пестроту или « ректификацию », названную так потому, что считалось, что с появлением совершенно нового «ломаного» цветка растение перегоняет или ректифицирует себя в чистую форму жизни. [10] [11]
Наблюдения Клузиуса продолжались; в 1585 году он первым заметил, что «сломанные» растения также медленно дегенерируют. «... любой тюльпан, таким образом меняющий свой первоначальный цвет, обычно впоследствии портится и поэтому хотел только порадовать глаз своего хозяина этим разнообразием цветов перед смертью, как будто прощаясь с ним в последний раз». [12] Не было известно, что вирус был ответственен за этот эффект, поэтому на протяжении столетий селекционеры считали, что именно условия окружающей среды ослабляют луковицу и заставляют одноцветные тюльпаны ломаться и покрываться полосами. Они пытались вызвать «исправление» посредством частой смены почвы (заставляя луковицу давать семена); изменяя глубину посадки, чтобы растению приходилось бороться с избытком или недостатком почвы; внося слишком много или слишком мало навоза; используя почву, которая была либо слишком бедной, либо слишком богатой; или храня луковицы в открытых условиях, чтобы на них «воздействовали» дождь, ветер, солнце и экстремальные температуры. Однако уже в 1637 году голландские производители смогли вывести новые сломанные сорта путем прививки луковиц, объединяя «сломанные» луковицы, зараженные вирусом, со здоровыми луковицами, которые давали однородно окрашенные цветы. [13]
В конце восемнадцатого века среди ботаников, безусловно, рассматривалось представление о том, что «ломка» тюльпанов является проявлением какого-то хронического расстройства или слабости луковицы; но все еще более или менее считалось, что виноваты неблагоприятные условия окружающей среды. Замечание Уильяма Ханбери в 1770 году о том, что: «Все пестролистности являются болезнями растения, и ничто так не способствует их возникновению, как недостаток питания». [14] подтверждает эту общую позицию. Учитывая отсутствие знаний об инфекционных заболеваниях человека в то время (и вплоть до XIX века), это не было необычным выводом, [15] но что удивительно, так это то, что хотя болезнь мозаики тюльпанов имеет гораздо более впечатляющую и документированную историю, чем любой другой вирус растений, осознание того, что это было инфекционное заболевание растений, не говоря уже о вирусе, пришло на удивление поздно - через десятилетие после окончания Первой мировой войны. "Вирус растений" для фитопатологов того времени был почти синонимом вируса табачной мозаики , который был открыт в 1897 году, довольно скоро после того, как бактериология стала признанным академическим предметом. Поскольку основными характеристиками вируса табачной мозаики являются то, что он повреждает листья и цветы растения, задерживает рост и снижает количество и качество урожая, для многих академиков и ученых озадачивает, что прошло еще двадцать лет, прежде чем "ломка" была хотя бы заподозрена как вызванная вирусом. [16]
К середине 1920-х годов биохимия вступила в свои права, и ее влияние ощущалось в исследованиях вирусов. В конечном итоге, именно серия экспериментов по манипуляции луковицами, начатая в 1928 году Дороти Кейли в Садоводческом институте Джона Иннеса в Мертоне, Южный Лондон, Англия, привела к открытию вируса. Записи экспериментов Кейли хранятся в нынешнем месте расположения Института в Норфолке. Кейли обнаружила, что при механическом переносе инфицированной ткани из сломанных луковиц в здоровые луковицы в состоянии покоя вирус, вызывающий нарушение окраски, также будет передан. [17] Эти эксперименты были дополнительно уточнены до мельчайших количеств, что привело ее к правильному выводу о том, что «вирусная или ферментная инфекция» передавалась через сок, вероятно, переносилась насекомым, а степень разрушения была пропорциональна количеству введенной инфицированной ткани. [18]
В конечном итоге было доказано, что вирус передается неперсистентным образом по крайней мере четырьмя видами тлей , в частности Myzus persicae (наиболее эффективным), Macrosiphum euphorbiae , Aphis fabae и Aphis gossypii . Маккенни-Хьюз сообщил в 1934 году, что Dysaphis tubulpae передавал вирус между хранящимися луковицами тюльпанов, но это не было подтверждено. [1] Передача вируса неперсистентна, что означает, что она осуществляется через питание насекомыми. При неперсистентной передаче вирусы прикрепляются к дистальному кончику стилета в ротовом аппарате насекомого, так что следующее растение, которым оно питается, заражается вирусом. [19] Вирус не поражает семена, из которых образуется луковица, а только саму луковицу, ее листья и цветки, а также ее дочерние отростки.
Только в 1960-х годах было показано, что TBV имеет гибкие нитевидные частицы (в основном размером около 12×750 нм) и, наконец, было доказано, что это вирус. Генетический код TBV теперь секвенирован, и вирус признан членом рода Potyvirus (семейство Potyviridae). Понимание генетического разнообразия вирусов, вызывающих схожие симптомы, продолжает совершенствоваться. [20] Как и другие члены рода, он теперь легко обнаруживается и идентифицируется серологическими , молекулярными и оптическими методами. [17] [21] [22]
Два отдельных штамма вируса – вирус тяжелого ломкости тюльпанов (STBV) и вирус слабого ломкости тюльпанов (MTBV) – были определены по типу и тяжести вызываемых ими симптомов. [1] У некоторых сортов STBV вызывает полное ломкость или легкое ломкость , когда из-за недостатка антоциана пигмент, присутствующий в поверхностных хромопластных клетках, исчезает, и обнажается более светлый цвет (белый или желтый) внутреннего мезофилла , проявляющийся в виде нерегулярных полос или тонких перьев. У тех же сортов MTBV вызывает самоломку или темное ломкость , что происходит из-за того, что антоцианы образуются в избытке, поэтому цвет в эпидермальных клетках усиливается в темных полосах или удлиненных пятнах и завитках. Ломка обычно происходит по краям и верхушкам лепестков и чашелистиков . Наиболее распространенный тип ломки, обнаруженный у естественно зараженных растений, называемый средним ломом , вызывается заражением смесью STBV и MTBV; Присутствуют как симптомы светлого, так и темного разрыва , вместе с некоторыми неразрушенными областями, в разных частях одного и того же лепестка. Растения, инфицированные смесью штаммов в молодом возрасте, могут проявлять оба эффекта, при этом симптомы светлого разрыва ограничиваются базовой частью лепестка, а серьезные эффекты темного разрыва - в верхних частях. [1] Позднее было обнаружено, что некоторые сорта не способны к светлому разрыву и всегда демонстрируют симптомы темного разрыва независимо от того, инфицированы ли они STBV или MTBV или смесью обоих штаммов. [23] [ проверка не удалась ] Хотя они все еще могут быть инфицированы, сорта с белыми и желтыми цветками не способны к разрыву, поскольку у них отсутствуют антоцианы; их цвет определяется бесцветными или желтыми пластидами в мезофилле. [1] Другие внешние симптомы могут включать пятнистость листьев . [24]
Контроль вируса, как известно, сложен. Его распространение по всему миру, и было отмечено во всех умеренных регионах, где выращивают тюльпаны; он особенно распространен в Южной Европе, где тля является переносчиком в изобилии в начале вегетационного периода. Передача вируса тлей ежегодно наносит миллионы долларов ущерба в секторе цветочных луковиц. Минеральные масла и пиретроиды применяются еженедельно в течение вегетационного периода, чтобы уменьшить передачу вируса в цветочных луковицах, и текущие исследовательские проекты пытаются узнать о риске нестойкой передачи вируса в связи с динамикой популяции тли. [25]
Совсем недавно динамика популяции тлей на полях тюльпанов отслеживалась в течение трех вегетационных сезонов. Одновременно период передачи TBV тлями исследовался экспериментально путем воздействия на небольшие участки тюльпанов в течение определенных интервалов естественным образом встречающихся тлей. Наконец, время распространения вируса коррелировало с динамикой популяции тлей и погодными условиями. В 2007 году было обнаружено, что передача TBV началась в апреле, в то время как первые тли были обнаружены только в мае. По-видимому, первые тли сезона уже внесли большой вклад в передачу вируса, что наблюдалось локально на участках тюльпанов. Кроме того, был идентифицирован второй, но отличный, изолят TBV, что привело к разработке улучшенного анализа обнаружения TBV. Эти результаты должны позволить сформулировать руководящие принципы защиты урожая, которые точно настроены на риск передачи вируса, что поможет снизить ущерб окружающей среде, наносимый пестицидами . [25]
В попытке ограничить вирус Соединенные Штаты, Великобритания и другие страны запрещают коммерческую продажу сломанных луковиц или луковиц, заведомо зараженных вирусом. Поскольку луковицы, зараженные TBV, постепенно дегенерируют, вирус можно минимизировать, быстро удаляя и уничтожая «сломанные» луковицы, прежде чем тля распространит вирус на другие луковицы или перекрестно заразит лилии-хозяева.
Сегодня тюльпаны, такие как Rem's Sensation , демонстрирующие эффект «слома», являются стабильными вариантами и результатом селекции, а не вирусной инфекции, [26] хотя многие любители тюльпанов считают, что эти «современные» варианты являются плохой заменой по сравнению с давно исчезнувшими редкими сортами, такими как Semper Augustus . [27] Современные сорта тюльпанов, зараженные вирусом, хрупкие и обычно намного меньше обычных здоровых цветов, с уменьшенной длиной стебля. Существует только несколько сортов старых, действительно «сломанных» тюльпанов, все еще существующих, таких как Zomerschoon , но только потому, что худшие аспекты вируса каким-то образом остались доброкачественными. Одним из таких примеров является редкий Absalon , который датируется 1780 годом; сорт «странного» цвета, он демонстрирует золотое пламя на темном шоколадно-коричневом фоне. [28]