Лунная моль ( Actias luna ), также называемая американской лунной молью , — неарктическая бабочка из семейства Saturniidae , подсемейства Saturniinae , группы, обычно называемой гигантскими шелкопрядами .
У бабочки лаймово-зеленые крылья и белое тело. Ее гусеницы также зеленые. Ее типичный размах крыльев составляет около 114 мм (4,5 дюйма), но размах крыльев может превышать 178 мм (7,0 дюйма), что делает этот вид одним из самых крупных бабочек в Северной Америке .
По всей Канаде он дает одно поколение в год, причем крылатые взрослые особи появляются в конце мая или начале июня, тогда как южнее он дает два или даже три поколения в год, причем первое появление происходит уже в марте в южных частях Соединенных Штатов. [2]
В качестве защитных механизмов личинки издают щелчки в качестве предупреждения, а также могут отрыгивать содержимое кишечника, что, как подтверждено, оказывает отпугивающее действие на различных хищников. [3] Считается, что удлиненные хвосты задних крыльев затрудняют эхолокационное обнаружение, используемое хищными летучими мышами. [4] [5]
Паразитоидная муха, намеренно завезенная в Северную Америку в качестве биологического средства борьбы с инвазивным видом губчатой моли (ранее известной как непарный шелкопряд), по-видимому, оказала негативное воздействие на лунных молей и других местных молей. [6] [7]
Яйца, прикрепленные небольшими группами к нижней стороне листьев, пятнисто-белые и коричневые, слегка овальные и примерно 1,5 миллиметра в диаметре. [8] Личинки в основном зеленые, с редкими волосками. Первая стадия , выходящая из яйца, достигает длины 6–8 мм (0,24–0,31 дюйма), вторая 9–10 мм (0,35–0,39 дюйма), третья 12–16 мм (0,47–0,63 дюйма) и четвертая 23–26 мм (0,91–1,02 дюйма). Пятая (последняя) стадия вырастает примерно до 70–90 мм (2,8–3,5 дюйма) в длину. [8] Небольшие красочные точки — желтые или пурпурные — могут выстилать стороны четвертой и пятой стадий. Личинки могут приобретать красновато-коричневый цвет непосредственно перед коконированием . Личинки пятой стадии спускаются на землю и используют шелк, чтобы обвязать кокон мертвыми листьями. [2]
Имаго (крылатые, половозрелые), часто называемые «взрослыми молями», появляются из куколок с маленькими, смятыми и прижатыми к телу крыльями. В течение нескольких часов крылья увеличиваются до полного размера. Размах крыльев обычно составляет 8–11,5 см (3,1–4,5 дюйма), а в редких случаях достигает 17,78 см (7,00 дюйма). Самки и самцы похожи по размеру и внешнему виду: зеленые крылья, глазчатые пятна на передних и задних крыльях и длинные, иногда несколько закрученные хвосты, простирающиеся от заднего края задних крыльев. Тела белые и волосатые. Взрослые особи имеют рудиментарные ротовые части и не питаются. Энергия поступает из жировых запасов, созданных во время гусеницы. Передний край переднего крыла темного цвета и толстый, сужающийся по толщине от груди к кончику крыла. Его цвет может варьироваться от бордового до коричневого. Пятна-глазки, по одному на крыло, имеют овальную форму на передних крыльях и круглую на задних. Каждое пятно-глазок может иметь дуги черного, синего, красного, желтого, зеленого или белого цвета. Считается, что пятна-глазки сбивают с толку потенциальных хищников. [2] [8]
Существуют некоторые половые и региональные различия во внешнем виде. У самок брюшко больше, чем у самцов, поскольку оно содержит 200–400 яиц. У обоих полов есть усики , но у самца они намного длиннее и шире. Цвет крыльев сине-зеленый на севере и для зимующего поколения в центральных и южных штатах; цвет крыльев второго и третьего поколения имеет более желто-зеленый оттенок. [2]
Описанный и названный Phalena plumata caudata Джеймсом Петивером в 1700 году, это был первый североамериканский сатурниид, упомянутый в литературе о насекомых. [2] Первоначальное латинское название, которое примерно переводится как «блестящий, перьевой хвост», [9] было заменено, когда Карл Линней описал вид в 1758 году в десятом издании Systema Naturae и переименовал его в Phalaena luna , позже Actias luna , при этом luna произошло от имени Луны , римской богини луны. Общим названием стало «лунная моль». [2] Несколько других североамериканских гигантских шелковичных молей также получили видовые названия в честь римской или греческой мифологии. [10]
Лунная моль встречается в Северной Америке, от востока Великих равнин в Соединенных Штатах - Флориды до Мэна , и от Саскачевана на восток через центральный Квебек до Новой Шотландии в Канаде . [2] [8] [11] Лунные моли также редко встречаются в Западной Европе как бродячие . [12]
В зависимости от климата , в котором они живут, лунные моли производят разное количество поколений в год. В Канаде и северных регионах Соединенных Штатов они унивольтинны , что означает одно поколение в год. Стадии жизни составляют приблизительно 10 дней в виде яиц, 6–7 недель в виде личинок, 2–3 недели в виде куколок, заканчивающиеся одной неделей в виде крылатых взрослых особей, появляющихся в конце мая или начале июня. В среднеатлантических штатах вид бивольтинный, а южнее тривольтинный, что означает соответственно два и три поколения в год. В центральных штатах первое поколение появляется в апреле, второе в июле. Еще южнее первое поколение появляется уже в марте, а второе и третье с интервалом в восемь-десять недель. [2]
Самки откладывают 200–400 яиц, поодиночке или небольшими группами, на нижней стороне листьев деревьев, которые предпочитают личинки. Откладывание яиц начинается вечером после завершения спаривания и продолжается в течение нескольких дней. Яйца вылупляются примерно через неделю. [2] [8]
Каждая линька — период между линьками — обычно длится около 4–10 дней. До коконирования проходит пять личиночных стадий . В конце каждой личиночной стадии небольшое количество шелка помещается на главную жилку листа, и личинка подвергается аполизису , затем экдизису (линьке), оставляя старый экзоскелет позади. Иногда сброшенный экзоскелет съедается. Только что вылупившаяся гусеница постоянно жует листья грецкого ореха, гикори, амбрового дерева и бумажной березы. Каждая личиночная стадия зеленая, хотя первые две стадии имеют некоторые вариации, в которых некоторые личинки будут иметь черные подстилающие пятна на своей спинной стороне. Последняя стадия вырастает примерно до 70–90 мм (2,8–3,5 дюйма) в длину. Все пять стадий стадии имеют зеленые шипы на спинной поверхности. Эти шипы не жалят, но все же могут вызывать раздражение при контакте. [13] Это древесный вид. Личинки остаются на том же дереве, где они вылупились, пока не придет время спуститься на землю, чтобы сделать кокон. Когда самки выходят из коконов, они летят на предпочитаемые виды деревьев, выделяют феромоны и ждут там, пока самцы их найдут. [2] [8] Хотя некоторые личинки семейства Saturniidae известны своей ядовитостью, личинки A. luna таковыми не являются. Шипы или щетинки, расположенные на грудных и брюшных сегментах, не имеют химического компонента. [14]
Лунная моль окукливается после прядения шелкового кокона, который является тонким и однослойным. Незадолго до окукливания последняя, пятая по возрасту гусеница будет заниматься «кишечной свалкой», где избыток воды и содержимого кишечника выбрасывается. В стадии куколки этот вид более физически активен, чем большинство моли. Если их потревожить, моль будет шевелиться внутри своих куколочных чехлов, производя шум. Окукливание занимает около двух недель, если только особь не находится в диапаузе зимой, в этом случае стадия куколки длится около девяти месяцев. Механизмы, запускающие диапаузу, обычно представляют собой смесь генетических триггеров, продолжительности солнечного света и температуры. Куколки имеют хитиновые шпоры около основания передних крыльев. Энергично перемещаясь внутри кокона, эти шпоры разрывают круглое отверстие, из которого появляется имаго, шелк кокона также был ослаблен секрецией коконазы , фермента, расщепляющего белки. [2] [15]
Куколки переходят в крылатое состояние после получения внешних сигналов в виде изменения температуры. Когда взрослые бабочки-луны выходят из куколок, их брюшки раздуты, а крылья маленькие, мягкие и влажные. Первые несколько часов взрослой жизни будут потрачены на перекачку гемолимфы (эквивалент крови у беспозвоночных) из брюшка в крылья. Бабочки должны дождаться, пока крылья высохнут и затвердеют, прежде чем смогут летать. Этот процесс может занять 2–3 часа. Бабочки-луны не редки, но их редко можно увидеть из-за их очень короткой (7–10 дней) взрослой жизни и ночного времени полета. Как и у всех гигантских шелкопрядов, у взрослых особей есть только рудиментарные ротовые аппараты и нет пищеварительной системы, поэтому они не питаются во взрослой форме, а вместо этого полагаются на энергию, накопленную ими в качестве гусениц. В регионах, где в год сменяется два или три поколения, второе и третье поколения могут иметь более желто-зеленую окраску крыльев по сравнению с первым поколением года. [2]
Гигантские шелкопряды имеют общий процесс спаривания, при котором самки ночью выделяют летучие половые феромоны , которые самцы, летая, обнаруживают с помощью своих больших антенн . Самцы могут обнаруживать эти молекулы на расстоянии нескольких миль, а затем летят в направлении ветра, пока не достигнут самки. Самки лунной моли спариваются с первыми самцами, которые их найдут, процесс, который обычно начинается после полуночи и занимает несколько часов. [2] Исследователи извлекли три химических соединения из феромонной железы неспаренных самок лунной моли и идентифицировали одно основное и два второстепенных альдегидных соединения, обозначенных E 6, Z 11-18:Ald, E 6-18:Ald и Z 11-18:Ald. Те же соединения были также синтезированы. Полевые эксперименты как с неспаренными самками, так и с синтезированными соединениями подтвердили, что E6, Z11-18:Ald был основным половым феромоном, влечение усиливалось добавлением E6-18:Ald, но не Z11-18:Ald. Авторы отметили, что ни один другой вид моли не был привлечен ни неспаренными самками, ни синтезированными продуктами, что подтверждает, что феромон является видоспецифичным, по крайней мере для мест и дат, где он был протестирован. [16]
Известно, что некоторые виды личинок гигантского шелкопряда издают щелкающие звуки, когда подвергаются нападению путем трения своих зазубренных мандибул друг о друга. Эти щелчки слышны людям и распространяются на ультразвуковые частоты, слышимые хищниками. Считается, что щелчки являются формой апосематического предупреждающего сигнала, производимого перед отпугивающим хищника срыгиванием содержимого кишечника. Личинки моли-луны щелкают и срыгивают, причем подтверждено, что срыгнутый материал является отпугивающим хищником против нескольких видов. [3]
Имаго (крылатые взрослые особи) этого и родственных ночных видов Actias, совместно именуемых «лунные моли», имеют длинные хвосты на задних крыльях. Гипотеза «ложной цели» гласит, что хвосты развились как средство снижения риска нападения со стороны летучих мышей, которые используют эхолокацию для обнаружения добычи. [4] Мотыльки используют вращающиеся хвосты на задних крыльях, чтобы обмануть летучих мышей, заставляя их атаковать несущественные конечности, причем успех наблюдался более чем в 55% случаев. [17] Эксперименты проводились с лунными молями с неповрежденными крыльями и с удаленными хвостами. При неповрежденных крыльях большинство атакующих летучих мышей контактировали с хвостами на задних крыльях, а не с телом моли; было поймано только 35% неповрежденных молей по сравнению с 81% у тех, у кого были подрезаны хвосты. Результаты этого эксперимента подтверждают, что искажение эхолокации является эффективной мерой противодействия. [5]
Паразитоидная муха Compsilura concinnata, обитающая в Европе, была намеренно завезена в Соединенные Штаты на протяжении большей части 20-го века в качестве биологического средства борьбы с губчатыми молями . Благодаря своему гибкому жизненному циклу она может паразитировать более чем на 150 видах бабочек и моли в Северной Америке. [6] [18] Исследователи сообщили, что когда личинки моли-луны были помещены на улицу примерно на неделю, а затем собраны и возвращены в лабораторию, появилось четыре вида паразитов, наиболее распространенным из которых является C. concinnata. Исследователи пришли к выводу, что эта паразитоидная муха наносит сопутствующий ущерб популяциям моли-луны. [7]
Личинки моли Luna продемонстрировали защиту от хищников на поздних стадиях развития, развивая шипы, как только они достигают около 3 см в длину. В отличие от других видов, таких как Automeris io , которые имеют химическую защиту гораздо раньше на личиночной стадии, личинки моли Luna остаются в значительной степени беззащитными, пока не достигнут этой длины. Однако отсутствие химической защиты позволяет сократить личиночную стадию. У Automeris io личиночная стадия в среднем как минимум в два раза длиннее, чем у Actias luna , что делает ее уязвимой для паразитизма . [19]
Личинки моли Luna питаются несколькими различными видами широколиственных деревьев . Личинки не достигают плотности популяции, достаточной для того, чтобы нанести значительный ущерб своим деревьям-хозяевам. [8] Таскес перечислил белую березу ( Betula papyrifera ), американскую хурму ( Diospyros virginiana ), американский сладкий каучуконос ( Liquidambar styraciflua ), а также несколько видов гикори ( Carya ), грецкого ореха ( Juglans ) и сумаха ( Rhus ) в качестве растений-хозяев для гусениц. [2] Другие виды деревьев были идентифицированы как подходящие для личинок Actias luna , но эксперимент по кормлению, в котором также участвовали черная вишня , восточный тополь , осина дрожащая , белая ива , красный дуб , белый дуб и тюльпановое дерево, показал очень плохую выживаемость на этих семи видах деревьев, хотя в более старой литературе они идентифицировались как хозяева. Автор предположил, что использование растения-хозяина может различаться в зависимости от региона, так что личинки, собранные в одном регионе, могут не переносить растения-хозяева, легко потребляемые в другом регионе. [20] Биохимическая детоксикация защитных химических веществ растения-хозяина ферментами пищеварительной системы может быть фактором региональной специализации растения-хозяина. [20] Юглон — это химическое соединение, распространенное в грецком орехе и гикори, которое большинство насекомых считают отпугивающим или даже токсичным. Личинки моли-луны имеют более высокие концентрации нейтрализующих юглон ферментов пищеварительной системы по сравнению с другими чешуекрылыми , и концентрации были еще выше, когда личинки питались листьями грецкого ореха или гикори по сравнению с белой березой или американским амбровым деревом. Это предполагает эволюционные и индуцируемые адаптации, позволяющие потреблять определенные растения-хозяева. [20]
Лунная бабочка появилась на почтовой марке США первого класса, выпущенной в июне 1987 года. Хотя более двух десятков бабочек были удостоены такой чести [21] , по состоянию на 2019 год это единственная бабочка. [22]
