Тунгарская лягушка ( Engystomops pustulosus ) — вид лягушек семейства Leptodactylidae . [2] Это небольшая ночная наземная лягушка, обитающая в Мексике, Центральной Америке и северо-восточных регионах Южной Америки.
Лягушка тунгара демонстрирует интересное поведение во взаимодействиях самцов и самок. Вокализации самцов имеют решающее значение при выборе самками партнера, а самки часто предпочитают самцов, которые издают сложные брачные крики на более низкой частоте, а не простые крики на более высокой частоте. [3] Эта вокализация на большом расстоянии является основным брачным поведением лягушек тунгара, и она производится волокнистой массой в гортани лягушки. Лягушка тунгара также может иметь мутуалистические отношения с тарантулами, где тарантулы участвуют в защите от хищников, в то время как лягушки защищают яйца тарантулов. Лягушки тунгара имеют особую окраску, которая помогает им защищаться от хищников.
Engystomops pustulosus — небольшой вид наземных лягушек, достигающий в длину от 25 до 35 мм (от 1,0 до 1,4 дюйма). [4] Барабанная перепонка не видна, а спина покрыта небольшими бородавками . [5] Эти бородавки привели к тому, что в других ранних описаниях лягушки тунгара были ошибочно идентифицированы как вид жаб рода Bufo . [6] [7] Глаза относительно большие и выпуклые. У самцов большие темные голосовые мешки, которые расширяются, когда они зовут самок. Как у самцов, так и у самок обычно есть заметная белая полоса, которая простирается от нижней губы до горла. [8]
Он встречается в Мексике и по всей Центральной Америке, а также в северной части Южной Америки на восток до Тринидада и Тобаго, Венесуэлы и, возможно, Гайаны. Его естественная среда обитания — субтропический или тропический сухой лес , сухая саванна , влажная саванна, субтропические или тропические сухие низинные луга , субтропические или тропические сезонно влажные или затапливаемые низинные луга, пресноводные болота , пресноводные болота, пастбища, сильно деградировавшие бывшие леса, пруды , каналы и канавы. [1]
Engystomops pustulosus ведет ночной образ жизни , появляясь ночью, чтобы питаться муравьями , термитами и другими мелкими беспозвоночными (такими как улитки , жуки , мухи и изоподы ) среди растительного мусора на земле. [9] Во время сезона размножения самцы собираются вместе ночью во временных бассейнах и кричат, чтобы привлечь самок. Когда самка выбирает одного из самцов, на краю воды происходит амплексус , и самец создает пенное гнездо , в котором откладываются яйца; головастики развиваются в воде и претерпевают метаморфозу в молодых лягушек примерно за четыре недели. [4]
Первичное брачное поведение лягушек тунгары — это брачный крик на большом расстоянии, состоящий из двух отдельных компонентов: «скуление» и «цоканье». Самцы издают крик, состоящий из скуления, и могут также добавлять до семи коротких звуков «цоканье» к своему брачному крику . Крик, состоящий из скуления и цокания, считается сложным криком. Часть крика «цоканье» производится вибрациями волокнистой массы, подвешенной около гортани лягушки , с большими массами, позволяющими производить больше цоканий за один скуление. [10] Скуление — это длинный, частотно-модулированный звук с пятью гармониками, основная частота которого колеблется от 900 Гц до 400 Гц, доминирующая частота около 700 Гц и длительность около 300 мс. Chuck — короткий, высокоамплитудный всплеск звука с 15 гармониками, основная частота около 200 Гц, доминирующая частота около 2500 Гц, 90% его энергии выше 1500 Гц и длительность около 45 мс. С этими компонентами самцы лягушек túngara могут издавать два типа звуков: простой звук, состоящий только из скуления, и сложный звук, состоящий из скуления, за которым сразу следует до шести или семи скулений. Скуление вызывает фонотаксис у самок и способствует распознаванию видов, в то время как chuck увеличивает привлекательность звука при спаривании. [10]
_Calling.jpg/1280px-Tungara_Frog_(Engystomops_pustulosus)_Calling.jpg)
Основным органом, ответственным за создание звука у лягушек тунгара, является гортань, поддерживаемая ее волокнистой массой, свисающей с голосовых связок и выступающей из гортани в бронхи. Когда мышцы туловища вокруг легких сокращаются, выдыхаемый воздух проталкивается через гортань и вибрирует голосовые связки/складки и гортань, производя звук. Воздух попадает в ротовую полость, проходит через голосовые щели и раздувает голосовой мешок. Известно также, что раздувание голосового мешка служит визуальным сигналом для приемников. Самцы лягушек тунгара производят звук «чак» посредством своей волокнистой массы, и их волокнистая масса больше, чем у других видов и популяций, которые не производят звук «чак». Кроме того, хирургическое иссечение волокнистой массы подавляет производство звука «чак», несмотря на попытку лягушки издать сложный звук. [11] [12]
Предпочтения самок в отношении звуков играют важную роль в спаривании лягушек-тунгар. Они предпочитают сложные звуки простым, низкочастотные щелчки высокочастотным щелчкам и конспецифичный скулеж гетероспецифичному скулежу. Самки предпочитают брачный скулеж лягушек, которые издают щелчки с более низкой частотой. Если самка находит призыв самца привлекательным, она будет использовать этот призыв, а также рябь на воде, вызванную его издаванием, чтобы найти своего нового партнера.
Выбор самкой сложных звуков можно объяснить настройкой внутренних органов уха лягушки тунгары: амфибийного сосочка и базилярного сосочка. Частота, к которой наиболее чувствителен базилярный сосочек, составляет 2130 Гц, а доминирующая частота цапфы составляет около 2500 Гц. Чем меньше разница частот между частотой цапфы самца и настройкой базилярного сосочка, тем сильнее нервное возбуждение самки. Таким образом, самки предпочитают более низкочастотные цапфы, которые ближе к частоте настройки базилярного сосочка. [13]
Выбор самкой низкочастотных клювов обусловлен предпочтением самок более крупных самцов, обеспечивающих репродуктивную выгоду. Разница в размерах между партнерами определяет скорость оплодотворения, поскольку уменьшение разницы в размерах приводит к уменьшению количества неоплодотворенных яиц и увеличению скорости оплодотворения. Из-за того, что самки тунгары, как правило, крупнее самцов тунгары, более крупные самцы уменьшают разницу в размерах с самками и способствуют оплодотворению. А поскольку у более крупных самцов гортань больше, они производят звуки более низкой частоты (клюют и скулят). Следовательно, можно наблюдать сильный половой диморфизм в размере гортани. До длины от носа до ануса 16 мм самки и самцы имеют гортань примерно одинакового размера. Однако выше этой точки самцы демонстрируют сильный положительный аллометрический рост размера гортани до плато роста при длине от носа до ануса 24 мм, примерно во время первого крика самца в поле. Это показывает, что репродуктивное поведение самцов запускается при полном развитии гортани. [14]
Выбор самкой конспецифического скуления происходит из-за отсутствия прогнозирования между филогенетическим сходством видов лягушек túngara и акустическим сходством их звуков. Также предполагается, что общее происхождение приводит к общим слуховым и нейронным реакциям. По сравнению с предыдущим выбором самок, выбор самкой конспецифического скуления имеет меньшее значение из-за отсутствия совпадения между средой обитания лягушек túngara и средой обитания других видов Physalaemus , что снижает случаи избегания звуков близких родственников. [14]
Эксперимент по фонотаксису подтверждает предпочтение самками сложных звуков и низкочастотных кряканий. С точки зрения выбора самками сложных звуков эксперимент организован таким образом, что самка размещается на равном расстоянии между двумя динамиками, транслирующими серию тестовых звуков. Результаты показывают, что самки в основном предпочитают скуление с одним кряком простому скулению более чем в пять раз. С точки зрения выбора самками низкочастотных кряканий эксперимент организован таким образом, что самке даются идентичные скуления, но одиночное кряканье, следующее за скулением, находится либо на низкой, либо на высокой частоте. Результаты показывают, что самки предпочитают скуление, за которым следует низкочастотное кряканье. Кроме того, самки предпочитают низкочастотное скуление высокочастотному. [14]
Тест с реконструированными предковыми клетками подтверждает предпочтение самок крикам конспецифического скуления. Результаты показывают, что самки сильнее всего реагируют на крики филогенетически наиболее близких видов, что указывает на более значительное влияние эволюционной истории, чем акустическое сходство. [14]
Недавние исследования показывают, что сексуальные призывы самцов зависят от условий их питания. Самки лягушек реагировали на призывы голодных самцов меньше по мере увеличения времени голодания. [15]
Несмотря на выгоду от удовлетворения выбора самки и повышения успешности спаривания, сложные крики также сопровождаются повышенным риском хищничества и паразитизма, поскольку летучие мыши, питающиеся лягушками, Trachops cirrhosus , и кровососущие мухи, Corethrella spp. , предпочитают сложные крики простым. [14] Как и самки, эти хищники предпочитают сложные крики и используют их для обнаружения и охоты на самцов тунгарских лягушек; таким образом, было обнаружено, что самцы чередуют сложные и простые крики в зависимости от ситуации. [16] Самцы издают сложные крики чаще, когда поблизости находятся другие самцы, образуя то, что известно как хор. Самцы, которые используют такие стратегии криков, способны максимизировать возможность нахождения партнера и минимизировать риск нападения хищников. [17]
Поэтому самцы должны найти стратегию, которая разрешит конфликт между естественным отбором и половым отбором. Демонстрируя черту, которая увеличивает его привлекательность, самец также должен оставаться незаметным с помощью стратегической дисперсии сложности криков. Когда самцы одни, они производят в основном простые крики, но когда они в хоре, они увеличивают сложность своих криков и производят сложные крики.
Исследования показывают связь между размером хора и затратами и выгодами от хорового поведения лягушек. Выгода от хорового поведения лягушек увеличивается при большем размере хора, поскольку увеличение размера хора приводит к увеличению оперативного соотношения полов, вероятности спаривания и снижению риска хищничества. Хотя скорость хищничества и размер хора не имеют корреляции, риск хищничества и размер хора имеют корреляцию. Стоимость хорового поведения лягушек увеличивается при меньшем размере хора, как показано в отрицательной корреляции между риском хищничества и размером хора. Тенденция акустически ориентировать хищников для атаки на хоры влияет на риск хищничества особи таким образом, что когда хищник появляется в месте хорового пения, особь имеет более высокий шанс подвергнуться нападению, когда на этом месте не так много лягушек. Модель затрат и выгод хорового поведения лягушек предполагает влияние асимметричных выгод, связанных с размером и поведением самцов, на размер самцов тунгарской лягушки с точки зрения присоединения к хорам. [18]
Когда самцы лягушек тунгара собираются хорами в месте размножения и зовут своих самок, самки плавно перемещаются сквозь толпу самцов и выбирают себе пару посредством физического контакта. Самец обхватывает самку сверху, они остаются в состоянии амплексуса до нескольких часов. [10] Во время спаривания самец лягушки центрируется на самке, чтобы ритмично смешивать пенящийся растворитель, выделяемый самкой, чтобы создать плавающее пенное гнездо. [19] Гнезда представляют собой устойчивую биопену, которая защищает оплодотворенные яйца. Примерно через четыре дня головастики покидают гнездо, и оно разрушается, но в остальном может просуществовать до двух недель. [20]
Самки лягушек тунгара также демонстрируют поведение, вызывающее влечение, которое в основном служит для того, чтобы заставить потенциального партнера увеличить интенсивность сексуального проявления. Среди всех повторяющихся и заметных локомотивных поведений, которые демонстрируют самки, поведение, при котором самки явно приближаются или отдаляются от самцов, известно как поведение приближения/отступления (AR), в то время как поведение, при котором самки не приближаются или не отдаляются, известно как поведение неприближения/отступления (NAR). В частности, поведение, вызывающее поведение - это поведение NAR, которое вызывает увеличение количества бросков от самцов. Их основная роль - манипулирование демонстрацией самца, а не приобретение партнера. Вызывающее поведение варьируется в зависимости от размера хора самцов, будучи более распространенным в хорах с низкой плотностью, чем в хорах с высокой плотностью, из-за его основной цели - производить больше бросков. В хорах с высокой плотностью увеличение производства бросков не принесет такой же пользы, как в хорах с низкой плотностью. [21]
Сообщалось, что лягушка может иметь мутуалистические отношения с тарантулами рода Aphonopelma в Мексике. Как было замечено у лягушки -микрогилиды Chiasmocleis ventrimaculata и тарантула Xenesthis immanis , паук может защищать лягушку от хищников, в то время как лягушка защищает яйца паука от муравьев, взаимодействие, которое может происходить с другими микрогилидами, а также с лягушкой-тунгарой, которая является лептодактилоидом . [ 22]
Некоторые из основных хищников тунгарских лягушек включают летучую мышь ( Trachops cirrhosus ), лягушку ( Leptodactylus pentadactylus ), опоссума ( Philander opossum ) и краба ( Potamocarcinus richmondia ). Чтобы защитить себя от хищников, они вырабатывают защитную окраску в зависимости от региона обитания. У тунгарских лягушек есть два различных цветовых рисунка: гладкий рисунок и полосатый рисунок. Частота цветовых рисунков различается по градиенту урбанизации региона. Возросшая урбанизация повлияла на антихищную окраску тунгарских лягушек, особенно приведя к увеличению полосатых особей. Полосатые лягушки более многочисленны в городских районах, чем в лесных районах. В частности, полосатые лягушки с большей вероятностью будут многочисленны в районах, чем в лесных районах, где преобладает хищничество птиц. Кроме того, лягушки в лесных районах реже подвергаются нападениям птиц по сравнению с лягушками в городских районах, но показатели хищничества у гладких и полосатых лягушек одинаковы. Исследование также предполагает, что для понимания динамики изменения окраски в регионе следует учитывать и другие факторы, помимо урбанизации, такие как различные сообщества хищников и давление хищников. Защитная окраска будет постоянно менять свою частоту и рисунок в зависимости от различных факторов. [23]
В категориях риска исчезновения, присвоенных Красной книгой МСОП , [24] [25] Engystomops pustulosus указан как « Вызывающий наименьшие опасения ». Хотя его статус МСОП , по-видимому, уменьшает беспокойство по поводу сохранения популяции лягушек-тунгар, 43% видов испытывают сокращение, что говорит о том, что эта лягушка может оказаться под угрозой в ближайшем будущем. [26] Основными факторами стресса, вызывающими сокращение популяции амфибий, являются следующие: потеря/деградация среды обитания, загрязнение, изменение климата и инвазивные виды. [26]
Среди всех причин потеря/деградация среды обитания и загрязнение считаются наиболее важными. Эти причины также показывают сосуществование в том, что интенсификация сельского хозяйства и урбанизация ландшафта приводят как к изменению среды обитания, так и к увеличению выбросов загрязняющих веществ. [26] Однако конкретные эффекты этих причин на амфибий, особенно на их здоровье, в значительной степени неизвестны.
Некоторые исследования показывают негативное влияние сельскохозяйственных угодий на здоровье тунгарской лягушки, что выражается в снижении количества яиц, снижении успешности вылупления, а также в уменьшении/уменьшении размера тела и вторичных половых признаков самцов. [26] Такие результаты исследований в значительной степени связаны с сохранением земноводных, поскольку снижение репродуктивности, вероятно, коррелирует с ускоренным сокращением популяции. [26]