stringtranslate.com

Деревянная лягушка

Lithobates sylvaticus [1] [2] или Rana sylvatica , [3] широко известный как лесная лягушка , представляет собой вид лягушки, который имеет широкое распространение в Северной Америке, простираясь от бореальных лесов на севере до южных Аппалачей , с несколькими заметные разрозненные популяции, включая низменности восточной части Северной Каролины. Лесная лягушка привлекла внимание биологов из-за своей морозоустойчивости, относительно высокой степени наземности (для ранид ) , интересных сред обитания (торфяные болота, весенние заводи , возвышенности) и относительно дальних перемещений.

Экология и сохранение лесных лягушек в последние годы привлекли внимание исследователей, поскольку их часто считают «обязательными» размножающимися на эфемерных водно-болотных угодьях (иногда называемых « весенними прудами »), которые сами по себе подвергаются большей опасности, чем виды, размножающиеся в них. Было предложено сделать лесную лягушку официальной амфибией штата Нью-Йорк. [4]

Описание

Древесная лягушка демонстрирует более светлый оттенок кожи, Сосновые пустоши Нью-Джерси.

Длина лесных лягушек составляет от 51 до 70 мм (от 2,0 до 2,8 дюйма). Самки крупнее самцов. [5] [6] Взрослые древесные лягушки обычно коричневого, коричневого или ржавого цвета и обычно имеют темную маску на глазах. [7] Отдельные лягушки способны менять свой цвет; Конант (1958) изображает одну особь, которая в разное время была светло-коричневой и темно-коричневой. Низ древесных лягушек светлый с желтым или зеленым отливом; [8] у северных популяций живот может быть слегка пестрым. Цвет их тела может меняться в зависимости от сезона; воздействие солнечного света вызывает потемнение. [9]

Показан камуфляж из наземных листьев, государственный парк Дариен-Лейкс.
Показаны темные оттенки кожи, заповедник Мер Блю.
White Clay Creek , изображающий розовато-коричневый оттенок кожи.

Географический диапазон

Непрерывный ареал лесной лягушки простирается от северной Джорджии и северо-восточной Канады на востоке до Аляски и южной части Британской Колумбии на западе. [10] Это наиболее широко распространенная лягушка на Аляске. Он также встречается в Национальном лесу Медисин-Боу .

Естественная среда

Лесные лягушки — это обитающие в лесу организмы, которые размножаются в основном в эфемерных пресноводных водно-болотных угодьях: лесных весенних водоемах . Дальняя миграция играет важную роль в истории их жизни. Отдельные лесные лягушки широко распространены (сотни метров) среди своих гнездовых водоемов и соседних пресноводных болот, прохладных влажных оврагов и/или горных местообитаний. Генетические районы гнездящихся популяций отдельных пулов простираются более чем на километр от места размножения. Таким образом, сохранение этого вида требует ландшафтной перспективы (множественных мест обитания в соответствующих пространственных масштабах). Они также могут быть замаскированы под окружающую среду.

Весенние брачные звонки

Было проведено исследование закономерностей расселения лесных лягушек в пяти прудах в Аппалачах, где сообщалось, что взрослые лесные лягушки на 100% верны пруду, в котором они впервые размножались, но 18% молодых особей разошлись для размножения в других прудах. [11]

Взрослые древесные лягушки проводят летние месяцы во влажных лесах, лесных болотах, оврагах или болотах. Осенью они покидают летние места обитания и мигрируют на соседние возвышенности, чтобы зимовать. Некоторые могут остаться на зимовку во влажных местах. Гибернакула обычно располагается в верхних органических слоях почвы, под опавшими листьями. Зимуя на возвышенностях, прилегающих к нерестовым водоемам, взрослые особи обеспечивают непродолжительную миграцию в талые водоемы ранней весной. Лесные лягушки в основном ведут дневной образ жизни и редко встречаются ночью, за исключением разве что гнездящихся хоров. Они одни из первых земноводных, вышедших для размножения сразу после таяния снега, наряду с весенними щуками .

Кормление

Изображение лесной лягушки на берегу озера Кабекона , Миннесота.

Лесные лягушки питаются множеством мелких лесных беспозвоночных. Всеядны , головастики питаются растительным детритом и водорослями , а также нападают и поедают яйца и личинки земноводных, в том числе древесных лягушек. [12]

Схема питания лесной лягушки аналогична питанию других ранид . Он запускается движением добычи и состоит из телесного выпада, заканчивающегося открытием рта и вытягиванием языка на добычу . [13] Ранидный язык прикрепляется ко дну рта возле кончика челюсти, а когда рот закрыт, язык лежит ровно, вытянут назад от точки прикрепления.

При кормлении язык поворачивается вперед, как на шарнире, поэтому некоторая часть обычно дорсальной и задней поверхности языка соприкасается с добычей. На этом этапе кормления лесная лягушка заметно отличается от более водных видов Lithobates , таких как зеленая лягушка, леопардовая лягушка и лягушка-бык. [13] Лесная лягушка вступает в контакт с добычей только кончиком языка, как жаба. [14] При кормлении этих других видов лягушек используется более обширная поверхность языка, в результате чего обычно добыча захватывается мясистым языком, и значительная поверхность языка контактирует с окружающим субстратом.

Холодная толерантность

Lithobates sylvaticus найден на юге Квебека.

Подобно другим северным лягушкам, которые впадают в состояние покоя близко к поверхности почвы и/или листовой подстилке, древесные лягушки могут переносить замерзание своей крови и других тканей. [15] [16] Мочевина накапливается в тканях при подготовке к перезимовке , [ нужна ссылка ] , а гликоген печени преобразуется в больших количествах в глюкозу в ответ на образование внутреннего льда. И мочевина, и глюкоза действуют как криопротекторы , ограничивая количество образующегося льда и уменьшая осмотическую усадку клеток. [17] [18] Лягушки, обитающие на юге Канады и на Среднем Западе Америки, могут переносить отрицательные температуры от -3 до -6 ° C (от 27 до 21 ° F). Однако лесные лягушки во Внутренней Аляске демонстрируют еще большую толерантность: часть воды в их организме замерзает, но при этом выживает. Лесные лягушки, находящиеся в естественной спячке, остаются замороженными в течение 193 +/- 11 дней подряд и достигают средней (октябрь-май) температуры -6,3 °C (20,7 °F) и средней минимальной температуры -14,6 ± 2,8 °C (5,7 ± 5,0 °Ф). У лесных лягушек развились различные физиологические адаптации, которые позволяют им переносить замерзание 65–70% всей воды в организме. Когда вода замерзает, в клетках образуются кристаллы льда, которые разрушают структуру, поэтому при таянии льда клетки повреждаются. Замороженным лягушкам также приходится переносить прекращение доставки кислорода к тканям, а также сильное обезвоживание и сжатие клеток, когда вода вытягивается из клеток для замерзания. Лесная лягушка развила свойства, которые предотвращают повреждение ее клеток при замораживании и оттаивании. Древесная лягушка выработала различные приспособления, которые позволяют ей эффективно бороться с длительной ишемией / аноксией и крайним клеточным обезвоживанием. Одним из важнейших механизмов, используемых лесной лягушкой, является накопление большого количества глюкозы, которая действует как криопротектор. [19]

Лягушки могут пережить многие случаи замерзания/оттаивания зимой, если замерзает не более 65% общей воды в организме. У древесных лягушек есть серия из семи аминокислотных замен в сарко/эндоплазматическом ретикулуме, ферменте Са 2+ -АТФаза 1 (SERCA 1), сайте связывания АТФ, что позволяет этому насосу функционировать при более низких температурах по сравнению с менее холодоустойчивыми видами (например, Lithobates clamitans). ). [20]

Исследования северных субпопуляций показали, что древесные лягушки Аляски имеют больший запас гликогена в печени по сравнению с лягушками, обитающими в более умеренных зонах ареала. Эти особи также показали более высокую ферментативную активность гликогенфосфорилазы, которая облегчает замораживание. [21]

Явление холодоустойчивости наблюдается и у других видов бесхвостых. Японская древесная лягушка демонстрирует даже большую холодоустойчивость, чем древесная лягушка, выживая при температуре до -35 ° C (-31 ° F) до 120 дней. [22] Исследования на различных популяциях древесных лягушек показали, что древесные лягушки Аляски имеют большие запасы гликогена в печени и более высокую ферментативную активность гликогенфосфорилазы, которая облегчает замерзание, по сравнению с лягушками в более умеренных зонах.

Воспроизведение

Головастик

L. sylvaticus в основном размножается в временных водоемах, а не в постоянных водоемах, таких как пруды или озера. [23] Считается, что это обеспечивает некоторую защиту взрослых лягушек и их потомства (икринок и головастиков) от хищничества рыб и других хищников постоянных водоемов. Взрослые древесные лягушки выходят из спячки ранней весной и мигрируют в близлежащие водоемы. Там самцы хором издают утиные крякающие звуки.

Древесные лягушки считаются взрывными заводчиками; многие популяции будут проводить все спаривания в течение недели. [24] Самцы активно ищут себе пару, плавая вокруг бассейна и крича. С другой стороны, самки остаются под водой и редко всплывают на поверхность, скорее всего, чтобы избежать сексуальных домогательств. [25] Самец приближается к самке и обхватывает ее за предплечья, а затем сцепляет большие пальцы в захвате, называемом « амплексус », который продолжается до тех пор, пока самка не отложит икру. [6] [23] Самки откладывают яйца, прикрепленные к подводному субстрату, обычно к растительности или поваленным ветвям. Чаще всего самки откладывают яйца рядом с другими массами яиц, образуя большие скопления масс. [6] [23] [26]

Некоторое преимущество получают пары, которые первыми размножаются, поскольку кладки ближе к центру плота поглощают тепло и развиваются быстрее, чем кладки на периферии, а также имеют большую защиту от хищников. [6] [23] Если лужи высыхают до того, как головастики превращаются в лягушек, они погибают. [6] Это представляет собой риск, уравновешивающий защиту эфемерных пулов от хищников. Однако, размножаясь ранней весной, древесные лягушки увеличивают шансы своего потомства на метаморфизацию до того, как водоемы высохнут.

Личинки проходят две стадии развития: оплодотворение свободноживущих головастиков и свободноживущих головастиков молодых лягушек. [27] [28] На первом этапе личинки приспособлены к быстрому развитию, и их рост зависит от температуры воды. [28] [29] Переменная выживаемость личинок является основным фактором, влияющим на колебания численности популяции лесных лягушек из года в год. [29] Вторая стадия развития характеризуется быстрым развитием и ростом и зависит от факторов окружающей среды, включая наличие пищи, температуру и плотность населения. [28]

Некоторые исследования показывают, что дорожная соль, используемая для борьбы с обледенением дорог, может оказывать токсическое воздействие на личинки древесных лягушек. Исследование подвергло головастиков древесных лягушек воздействию NaCl и показало, что у головастиков снижается активность и вес, и даже наблюдаются физические отклонения. Также наблюдалось значительно более низкое выживание и уменьшение времени метаморфоза с увеличением концентрации соли. Противообледенительные средства могут представлять серьезную угрозу для сохранения личинок лесных лягушек. [30]

После метаморфоза небольшой процент (менее 20%) молодых особей рассеется, навсегда покинув окрестности своих натальных бассейнов. Большинство потомков являются филопатриками и возвращаются в свой натальный пул для размножения. [27] Большинство лягушек размножаются только один раз в жизни, хотя некоторые размножаются два или три раза, обычно с различиями в зависимости от возраста. [23] [27] [31] Успех личинок и головастиков важен в популяциях лесных лягушек, поскольку они влияют на поток генов и генетическую изменчивость следующих поколений. [27]

Статус сохранения

Хотя лесная лягушка не находится под угрозой исчезновения, во многих частях ее ареала урбанизация приводит к фрагментации популяций. Несколько исследований показали, что при определенных порогах потери лесного покрова или при определенных порогах плотности дорог древесные лягушки и другие обычные амфибии начинают «выпадать» из ранее занятых мест обитания. Еще одна проблема сохранения природы заключается в том, что размножение лесных лягушек в первую очередь зависит от небольших, «географически изолированных» водно-болотных угодий. По крайней мере, в Соединенных Штатах эти водно-болотные угодья в значительной степени не защищены федеральным законом, поэтому на усмотрение штатов приходится решать проблему сохранения амфибий, размножающихся в бассейнах. [1]

У лесной лягушки сложный жизненный цикл, который зависит от множества мест обитания, влажных низменностей и прилегающих лесных массивов. Поэтому сохранение их среды обитания является сложной задачей, требующей комплексного сохранения ландшафтного масштаба. [1]

Известно, что на развитие древесных лягушек на стадии головастика негативно влияет дорожная соль, загрязняющая пресноводные экосистемы. [30]

Рекомендации

  1. ^ abcd Группа специалистов МСОП SSC по амфибиям (2015). «Литобаты лесные». Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T58728A78907321. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T58728A78907321.en . Проверено 19 февраля 2022 г.
  2. ^ Фрост, Даррел Р. (2022). «Lithobates sylvaticus (LeConte, 1825)». Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.1 . Американский музей естественной истории. дои : 10.5531/db.vz.0001 . Проверено 10 марта 2022 г.
  3. ^ Юань, З.-Ю.; и другие. (2016). «Пространственно-временная диверсификация настоящих лягушек (род Rana): историческая основа широко изученной группы модельных организмов». Систематическая биология . 65 (5): 824–42. doi : 10.1093/sysbio/syw055 . ПМИД  27288482.
  4. ^ «Сенат почти не поддерживает лесную лягушку» . Политик . 17 июня 2015 г.
  5. ^ Монне Ж.М.; Черри МИ (2002). «Половой размерный диморфизм у бесхвостых». Труды Королевского общества Б. 269 ​​(1507): 2301–2307. дои :10.1098/rspb.2002.2170. ПМК 1691160 . ПМИД  12495496. 
  6. ^ abcde Ховард Р.Д. (1980). «Брачное поведение и успех спаривания у древесных лягушек Rana sylvatica ». Поведение животных . 28 (3): 705–716. дои : 10.1016/S0003-3472(80)80130-8. S2CID  53167679.
  7. ^ Конант Р., Коллинз Дж.Т. (1998). Полевой справочник по рептилиям и земноводным: восточная и центральная часть Северной Америки. Третье издание. Нью-Йорк (Нью-Йорк): ISBN компании Houghton Mifflin 0395904528 . 
  8. ^ Конант, Роджер. (1958). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям. Компания Houghton Mifflin, Бостон.
  9. ^ Младший, К. Кеннет Додд (2013). Лягушки США и Канады, 2 т. набор . Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-1038-8.[ нужна страница ]
  10. ^ Уилбур Х.М. (1977). «Взаимодействие уровня пищи и плотности населения Rana sylvatica ». Экология . 58 (1): 206–209. дои : 10.2307/1935124. JSTOR  1935124.
  11. ^ Бервен, Кейт А. и Таддеус А. Грудзиен. «Распространение лесной лягушки (Rana sylvatica): последствия для генетической структуры популяции». Эволюция 44.8 (1990): 2047-2056.
  12. ^ Редмер, Майкл и Траут, Стэнли Э. (2005). Сокращение численности земноводных: статус сохранения видов в США М. Ланну, изд. ISBN Калифорнийского университета Press 0520235924 . 
  13. ^ аб Кардини, Ф. (1974). Специализации пищевой реакции лягушки-быка Rana catesbeiana при поимке добычи, погруженной в воду. Магистерская диссертация, Массачусетский университет, Амхерст, Массачусетс
  14. ^ Кардини, Ф. (1973). Характеристики и адаптированность пищевого поведения североамериканских бесхвостых животных, документ, представленный на собраниях Общества по поведению животных в июне 1973 г., Амхерст, Массачусетс.
  15. ^ Этажное КБ; Стори Дж.М. (1984). «Биохимическая адаптация к морозоустойчивости лесной лягушки Rana sylvatica ». Журнал сравнительной физиологии Б. 155 : 29–36. дои : 10.1007/BF00688788. S2CID  29760226.
  16. ^ Уилбур Х.М. (1997). «Экспериментальная экология пищевых сетей: сложные системы во временных прудах». Экология . 78 (8): 2279–2302. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[2279:EEOFWC]2.0.CO;2.
  17. ^ Кеннет Б. Стори (1997). «Органические растворы при устойчивости к замораживанию». Сравнительная биохимия и физиология А. 117 (3): 319–326. дои : 10.1016/s0300-9629(96)00270-8. ПМИД  9172388.
  18. ^ Костанцо Дж. П.; Ли Р.Э. младший; ДеВрис А.Л.; Ван Т; Лэйн-младший (1995). «Механизмы выживания эктотермных животных позвоночных при отрицательных температурах: применение в криомедицине». Журнал ФАСЭБ . 9 (5): 351–358. дои : 10.1096/fasebj.9.5.7896003. PMID  7896003. S2CID  13484261.
  19. ^ Бансал, Саумья (2016). «Регуляция микроРНК в сердце и скелетных мышцах в цикле замораживания-оттаивания у морозоустойчивой лесной лягушки». Журнал сравнительной физиологии Б. 186 (2, Springer Berlin Heidelberg, 2015): 229–41. дои : 10.1007/s00360-015-0951-3. PMID  26660652. S2CID  16490101.
  20. ^ Доде, Л; Ван Баелен, К.; Вуйтак, Ф; Дин, WL (2001). «Низкотемпературная молекулярная адаптация сарко(эндо)плазматической сети скелетных мышц Ca2+-АТФазы 1 (SERCA 1) у лесной лягушки (Rana sylvatica)». Журнал биологической химии . 276 (6): 3911–9. дои : 10.1074/jbc.m007719200 . ПМИД  11044449.
  21. ^ Амарал, М. Клара Ф. до; Ли, Ричард Э.; Костанцо, Джон П. (ноябрь 2013 г.). «Ферментативная регуляция гликогенолиза в субарктической популяции лесной лягушки: влияние на устойчивость к экстремальным заморозкам». ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79169. Бибкод : 2013PLoSO...879169D. дои : 10.1371/journal.pone.0079169 . ПМЦ 3827335 . PMID  24236105. ProQuest  1458261108. 
  22. ^ Берман, Д.И.; Мещерякова Е.Н.; Булахова, Н.А. (январь 2016 г.). «Японская древесная лягушка (Hyla japonica), один из самых холодостойких видов земноводных». Доклады биологических наук . 471 (1): 276–279. дои : 10.1134/s0012496616060065. PMID  28058600. S2CID  254413388.
  23. ^ abcde Бервен К.А. (1981). «Выбор партнера у лесной лягушки Rana sylvatica ». Эволюция . 35 (4): 707–722. дои : 10.2307/2408242. JSTOR  2408242. PMID  28563133.
  24. ^ Кац, Л.Б., Дж.В. Петринка и А. Сих. 1988. Защита от хищников и устойчивость личинок земноводных с рыбами. Экология 69:1865–1870.
  25. ^ Хобель, Герлинде (2013). «Ледяные лягушки (Lithobates sylvaticus) используют поверхностные волны воды в своем репродуктивном поведении». Поведение . 150 (5): 471–483. дои : 10.1163/1568539X-00003062.
  26. ^ Сил Д.Б. (1982). «Физические факторы, влияющие на откладку яиц лесной лягушкой Rana sylvatica в Пенсильвании». Копейя . 1982 (3): 627–635. дои : 10.2307/1444663. JSTOR  1444663.
  27. ^ abcd Бервен К.А.; Грудзен Т.А. (1990). «Распространение лесной лягушки ( Rana sylvatica ): последствия для генетической структуры популяции». Эволюция . 44 (8): 2047–2056. дои : 10.2307/2409614. JSTOR  2409614. PMID  28564421.
  28. ^ abc Herreid CF II; Кинни С. (1967). «Температура и развитие лесной лягушки Rana sylvatica на Аляске». Экология . 48 (4): 579–590. дои : 10.2307/1936502. JSTOR  1936502.
  29. ^ аб Бервен К.А. (1990). «Факторы, влияющие на колебание численности популяции на личиночной и взрослой стадиях лесной лягушки ( Rana sylvatica )». Экология . 71 (4): 1599–1608. дои : 10.2307/1938295. JSTOR  1938295.
  30. ^ аб Санзо, Доменико; Хекнар, Стивен Дж. (март 2006 г.). «Влияние противообледенительной соли (NaCl) на личинок древесных лягушек (Rana sylvatica)». Загрязнение окружающей среды . 140 (2): 247–256. doi :10.1016/j.envpol.2005.07.013. ПМИД  16159689.
  31. ^ Бервен К.А. (1988). «Факторы, влияющие на изменение репродуктивных признаков в популяции лесных лягушек ( Rana sylvatica )». Копейя . 1988 (3): 605–615. дои : 10.2307/1445378. JSTOR  1445378.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Lithobates sylvaticus .