Малакострака (от нео-латыни ; от древнегреческого μαλακός ( malakós ) «мягкий » и όστρακον ( óstrakon ) «раковина») — второй по величине из шести классов панракообразных сразу после шестиногих , содержащий около 40 000 живых видов , разделенных на 16 заказы . Его члены, малакостраканы , демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабов , омаров , раков , креветок , криля , креветок , мокриц , амфипод , креветок-богомолов , языковедных вшей и многих других менее знакомых животных. Они широко распространены во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные среды обитания. Это сегментированные животные, объединенные общим строением тела , состоящим из 20 сегментов тела (реже 21), разделенных на голову, грудь и брюшко.
Название Малакострака было придумано французским зоологом Пьером Андре Латреем в 1802 году. Он был хранителем коллекции членистоногих в Национальном музее естественной истории в Париже. [1] Название происходит от греческих корней μαλακός ( malakós , что означает «мягкий») и ὄστρακον ( óstrakon , что означает «раковина»). [2] Название вводит в заблуждение, поскольку скорлупа становится мягкой только сразу после линьки и обычно твердой. [3] Слово использовал Аристотель , который противопоставлял их устрицам , по сравнению с которыми их раковины податливы. Малакостраканы иногда противопоставляются энтомостраканам, названию, применяемому ко всем ракообразным за пределами Малакострака и названному в честь устаревшего таксона Entomostraca . [4]
Класс Malacostraca включает около 40 000 видов [5] и «возможно… содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в животном мире». [6] Для его представителей характерно наличие трех тагмат (специализированных группировок из нескольких сегментов) — пятичлениковой головы, восьмичлениковой груди и брюшка с шестью сегментами и тельсона , за исключением Leptostraca , которые сохраняют предковое состояние семи брюшных сегментов. [6] У малакостраков есть брюшные придатки, что отличает их от всех других основных таксонов ракообразных, за исключением Remipedia . [7] Каждый сегмент тела имеет пару суставных придатков , хотя они могут быть потеряны вторично. [8]
На голове две пары усиков , первая из которых часто двуветвистая (разветвляется на две части), а вторая пара несет экзоподы (внешние ветви), которые часто сплющены в усики-чешуйки, известные как скафоцериты. [7] Ротовой аппарат состоит из пар челюстей , максилл (вторая пара ротовых аппаратов) и максилл . За исключением сказочных креветок , малакостраканы — единственные сохранившиеся членистоногие со сложными глазами , расположенными на подвижных стеблях, [9] [10] , хотя у некоторых таксонов глаза не имеют стеблей, редуцированы или потеряны. [11] [12]
До трех грудных сегментов могут сливаться с головой, образуя головогрудь ; связанные с ними придатки поворачиваются вперед и преобразуются в максиллепеды (добавочный ротовой аппарат ). [7] Панцирь может отсутствовать, присутствовать или быть частично утрачен и может покрывать голову, часть или всю грудную клетку и часть брюшка. [6] Его форма варьируется и может быть слита дорсально с некоторыми грудными сегментами или иногда состоять из двух частей, шарнирно соединенных дорсально. [11] Обычно каждый из грудных придатков двуветвистый, а эндоподии лучше развиты из ветвей и используются для ползания или хватания. Каждый эндопод состоит из семи сочленяющихся сегментов; тазик, основание, седалищная кость, мерус, запястье, проподус и дактилус. У десятиногих коготь образуется в результате сочленения дактилуса с выростом проподуса. У некоторых таксонов экзоподы утрачены и придатки одноветвистые. [7]
Между грудной клеткой и шести- или семичленичным брюшком имеется четкая граница. У большинства таксонов каждый сегмент брюшка, кроме последнего, несет пару двуветвистых плеопод , используемых для плавания, рытья нор, газообмена, создания тока или высиживания яиц. Первые и вторые брюшные плеоподы у самцов могут видоизменяться в гоноподы (дополнительные копулятивные придатки). [7] Придатки последнего сегмента обычно сплющены в уроподы , которые вместе с терминальным тельсоном образуют «хвостовой веер». [12] Именно внезапное сгибание этого хвостового веера обеспечивает тягу, необходимую для быстрого побега этих ракообразных, а хвостовой веер также используется для рулевого управления. [7] У Leptostraca придатки тельсона вместо этого образуют каудальные ветви (выступы, похожие на шипы). [13]
Пищеварительный тракт прямой, передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, в первой части которого находится желудообразная «желудочная мельница» для измельчения пищи. Стенки его имеют хитиновые гребни, зубы и известковые косточки. Мелкие частицы и растворимый материал затем перемещаются в среднюю кишку, где происходит химическая обработка и абсорбция в одной или нескольких парах крупных пищеварительных придатков. Задняя кишка отвечает за переработку воды и образование фекалий, а анус расположен у основания тельсона. [14]
Как и другие ракообразные, малакостраканы имеют открытую систему кровообращения , в которой сердце перекачивает кровь в гемоцель (полость тела), где она удовлетворяет потребности органов в кислороде и питательных веществах, прежде чем диффундировать обратно к сердцу. [15] Типичным дыхательным пигментом малакостраканов является гемоцианин . [16] Структуры, выполняющие функцию почек, расположены возле основания усиков. Мозг существует в виде ганглиев, расположенных рядом с усиками, в каждом сегменте есть ганглии, а под пищеводом - совокупность крупных ганглиев. [17] К органам чувств относятся сложные глаза (часто на ножках), глазки (простые глаза), статоцисты и сенсорные щетинки . Науплиарный глаз характерен для личинки науплиуса и состоит из четырех чашеобразных глазков, обращенных в разные стороны и способных различать свет и темноту. [14]
Малакостраканы обитают в широком диапазоне морских и пресноводных местообитаний, и три отряда имеют наземных представителей: Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, мокрицы ) и Decapoda ( наземные крабы-отшельники , крабы семейств Ocypodidae , Gecarcinidae и Grapsidae , и наземные раки ). [18] Они широко распространены во всех морских экосистемах, и большинство видов являются падальщиками , хотя некоторые, такие как фарфоровые крабы , являются фильтраторами , а некоторые, такие как креветки-богомолы, являются хищниками . [12]
Большинство видов малакостраканов имеют разные полы (феномен, известный как гонохоризм ), хотя некоторые виды проявляют гермафродитизм . [12] Женские половые отверстия или гонопоры расположены на шестом грудном сегменте или его придатках, а мужские гонопоры - на восьмом сегменте или его придатках, или у небольшого числа видов - на седьмом. [11] Личиночные стадии науплиаров часто редуцируются и происходят до вылупления, но там, где они происходят, обычно происходит метаморфоз между личиночной и взрослой формами. Примитивные малакостраканы имеют свободно плавающую науплиарную личиночную стадию. [11] Исследования показывают, что общий предок Malacostraca утратил свободноживущую личиночную стадию науплиуса, но вновь развил ее посредством гетерохронии у Dendrobranchiata и Euphausiacea, которые оба имеют лецитотрофную (не питающуюся) стадию науплиуса. [19] [20]
Брачное поведение было изучено у пресноводной креветки Caridina ensifera . [21] Множественное отцовство, распространенное у Malacostrica , также встречается у C. ensifera . Было обнаружено, что репродуктивный успех быков обратно коррелирует с их генетическим родством с матерью. [21] Эти данные позволяют предположить, что происходит конкуренция сперматозоидов и/или женский выбор до и после копуляции. Выбор самки может повысить приспособленность потомства, избегая инбридинга , который может привести к проявлению гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [22]
Широко распространена монофилия Malacostraca . Это подтверждается несколькими общими морфологическими признаками, присутствующими во всей группе, и подтверждается молекулярными исследованиями. [23] Однако ряд проблем затрудняет определение взаимоотношений между отрядами Malacostraca. К ним относятся различия в частоте мутаций в разных линиях , разные модели эволюции, очевидные в разных источниках данных, включая конвергентную эволюцию и притяжение длинных ветвей . [24]
Меньше согласия относительно статуса подкласса Phyllocarida с его единственным сохранившимся отрядом Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовидные (листовидные) конечности единое или множественное происхождение. Некоторые авторы выступают за отнесение Phyllocarida к Phyllopoda, группе, использовавшейся в прежних классификационных системах, которая тогда включала бы жаберных, головоногих и лептостраканов. Молекулярное исследование, проведенное американскими биологами Тришей Спирс и Лоуренсом Абеле, пришло к выводу, что филогенетические данные не подтверждают монофилию этой группы и что Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, который рано отделился от основной линии. [11] [25]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Рихтера и Шольца, проведенном в 2001 году. [26]
Leptostraca — единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, два других отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Лептостраканы считаются самыми примитивными из малакостраканов и датируются кембрийским периодом. Их длина варьируется от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма), большинство из них питаются подвесными животными, хотя некоторые из них являются хищниками или падальщиками. У них есть панцирь, состоящий из двух частей, который охватывает голову, всю грудную клетку и часть брюшка, и они являются единственными малакостраками с семью брюшными сегментами. Известны три семейства, насчитывающие несколько родов и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру от приливной зоны до глубокого океана, причем все виды, кроме одного, являются бентосными (живут на морском дне). [7] [11]
Stomatopoda — единственный сохранившийся отряд Hoplocarida , два других отряда, Aeschronectida и Archaeostomatopoda, вымерли. Стоматоподы, широко известные как креветки-богомолы, имеют длину от 5 до 36 см (от 2 до 14 дюймов) и являются хищниками. У них уплощенное дорсо-вентральное тело и щитоподобный панцирь, а также вооружены мощными хищными когтями, которые обычно переносятся в сложенном положении. Существует около 300 видов, большинство из которых обитают в тропических и субтропических морях, хотя некоторые обитают в районах с умеренным климатом. Они ведут донный образ жизни, в основном прячутся в трещинах и расщелинах или живут в норах, некоторые выходят в поисках корма, а другие устраивают засады. [7] [11]
Эумалокострака содержит подавляющее большинство из примерно 40 000 ныне живущих видов малакостраков и состоит из трех надотрядов: Syncarida , Peracarida и Eucarida . Синкариданы в основном мелкие и встречаются в пресноводных и подземных средах обитания. Для перакариданов характерно наличие сумок , в которых они высиживают детенышей. Они встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания и включают Amphipoda , Cumacea , Isopoda и Mysida . В состав Eucarida входят омары, крабы, креветки, креветки и криль. [27]
Первые малакостраканы появились где-то в кембрии , когда появились животные, относящиеся к отряду Phyllocarida. [28] [29]
Следующая классификация живых малакостраков основана на «Обновленной классификации современных ракообразных» (2001), составленной американскими морскими биологами Джоэлом В. Мартином , куратором отдела ракообразных в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес , и Джорджем Э. Дэвисом. [30] К этому были добавлены вымершие ордена [31] [32] [33] и обозначены обелиском ( †).
Класс Малакострака Латрей , 1802 г.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с Малакостракой, на Викискладе?