Mammuthus trogontherii , иногда называемый степным мамонтом , является вымершим видом мамонта , который обитал на большей части северной Евразии в раннем и среднем плейстоцене , приблизительно от 1,7 миллиона до 200 000 лет назад. Один из крупнейших видов мамонтов, он эволюционировал в Восточной Азии в раннем плейстоцене , около 1,8 миллиона лет назад, прежде чем мигрировать в Северную Америку около 1,5 миллиона лет назад, и в Европу во время перехода от раннего к среднему плейстоцену , около 1 до 0,7 миллиона лет назад. Он был предком шерстистого мамонта и колумбийского мамонта позднего плейстоцена.
Исторически существовала путаница относительно правильного научного названия степного мамонта: Mammuthus armeniacus , названного Хью Фалконером в 1857 году, или Mammuthus trogontherii, названного Гансом Полигом в 1885 году. Фалконер описал M. armeniacus на основе коренных зубов, собранных недалеко от Эрзурума на востоке Турции, неопределенного возраста, в то время как Полиг описал M. trogontherii по ископаемым останкам, найденным в Европе. [3] Первая таксономическая ревизия была проведена Маглио (1973), который решил, что оба названия являются синонимами, armeniacus является более старым, отсюда и предпочтительное название. [4] Однако в работе Шошани и Тасси (1996) было решено, что описание Полига преобладает, и, следовательно, правильным названием степного мамонта является M. trogontherii . [5] Статус Mammuthus armeniacus как синонима Mammuthus trogontherii был поддержан большинством современных авторов. [6] Типовыми образцами вида являются коренные зубы из местности Зюссенборн (также пишется как Süßenborn) в Германии, датируемые ранним средним плейстоценом ( стадия морских изотопов /MIS 16, приблизительно 676-621 000 лет назад). [7]
Несколько видов и подвидов японских мамонтов раннего плейстоцена (включая Mammuthus protomammonteus, Mammuthus paramammonteus shigensis , Mammuthus meridionalis shigensis и Mammuthus meridionalis proximus ) в настоящее время считаются синонимами M. trogontherii . [8] Вид M. sungari, названный Чжоу в 1959 году по образцам, найденным в Залайнуоэре, Внутренняя Монголия , Китай, который ранее широко использовался для обозначения мамонтов в Китае, теперь также признан синонимом M. trogontherii . [9]
.png/1280px-M._trogontherii_skeletal_(cropped).png)
Mammuthus trogontherii был одним из крупнейших видов мамонтов, самцы в среднем имели высоту около 4 м (13,1 фута) в плечах и вес около 11 тонн (24 000 фунтов), а самки в среднем имели высоту около 3,7 м (12,1 фута) в плечах и вес около 9,5 тонн (21 000 фунтов), что значительно превышает размеры современных слонов. [10] [1] По оценкам, почти полный экземпляр (Zhalainuoer III) из Внутренней Монголии, Китай, имел высоту плеча около 3,69 м (12,1 фута), измеренную по верхней части лопатки , что представляет собой высоту плеча в плоти 3,89 м (12,8 фута), с массой тела, оцененной с помощью объемного анализа в 10,4 тонны (23 000 фунтов). [11] [10] Более крупный бык (Азов I), высота которого в холке оценивается в 3,96 м (13,0 футов) (ранее ошибочно оценивалась в 4,5 м (15 футов) из-за неправильной установки), по оценкам весил 11,5 тонн (25 000 фунтов) с помощью объемного анализа. Другая особь, представленная одной гигантской плечевой костью длиной 1,46 м (4,8 фута) и связанным с ней тазом, найденная в Мосбах-Занде, Германия, по оценкам имела высоту в холке 4,5 метра (14,8 фута) и вес 14,3 тонны (32 000 фунтов) с помощью регрессионного анализа . [10] Степные мамонты из позднего среднего плейстоцена Европы были значительно меньше, чем эти «типичные» особи M. trogontherii , при этом самая маленькая популяция M. trogontherii была обнаружена в Стэнтон-Харкорте , Англия, и датировалась MIS 7 (около 200 000 лет назад), одной из последних записей этого вида в Европе, [7] у которой предполагаемая высота плеча составляет всего 2,1–2,9 м (6,9–9,5 футов). [12]
Череп был высококупольным и коротким, с закрученными бивнями. Нижняя челюсть была короткой и глубокой. [11] Количество пластинок на третьих молярах составляет около 18–22, что значительно больше, чем у более ранних видов мамонтов, но заметно меньше, чем количество, типичное для шерстистых мамонтов ( M. primigenius ), хотя некоторые европейские образцы M. primigenius имеют количество, которое совпадает с таковым у M. trogontherii . [7] По сравнению с M. primigenius , зубы телят M. trogontherii были пропорционально больше. [13] Тело имеет около 19 грудных позвонков и 5 или 6 крестцовых позвонков, причем первые несколько грудных позвонков имеют длинные остистые отростки. [11] Бивни были пропорционально большими, одними из самых больших среди известных хоботных, один большой бивень из бассейна Костолац в Сербии имел длину 4,2 метра (14 футов) и предполагаемую массу 213 килограммов (470 фунтов). [14]
Секвенированные геномы показывают, что образцы M. trogontherii раннего плейстоцена из Сибири, возрастом около 1 миллиона лет, уже развили многие генетические изменения, которые, как считается, отвечают за черты, являющиеся адаптациями к жизни в холодных условиях, характерных для шерстистых мамонтов. [15] Из-за холодного климата, в котором он обитал, и короткого хвоста, Mammuthus trogontherii , как предполагается, имел меховой покров, который, вероятно, был несколько тоньше, чем у шерстистого мамонта. [11]
Ископаемые останки M. trogontherii известны по всей северной Евразии, от Западной Европы до Восточной Азии и в высоких широтах Северной Азии. [16] Среди самых южных записей этого вида известны на Тайване и острове Мияко в архипелаге Рюкю , датируемые примерно 700–500 000 лет назад. Вид заметно отсутствует в прилегающем материковом Южном Китае. [17] Степные мамонты часто были связаны с холодной открытой степной средой, как следует из его общего названия, но не ограничивались ею, о чем свидетельствует ранний среднеплейстоценовый образец мамонта West Runton из Норфолка, Англия, который был связан с умеренной лесной средой во время межледникового периода. [18] В Центральной Европе степной мамонт был распространен во время ледниковых периодов , где он населял открытые ландшафты, в то время как останки степных мамонтов редки в более умеренных ландшафтах Южной Европы. [19] Временами во время ледниковых периодов вид распространялся на юг Европы до Пелопоннеса в Греции и Андалусии на Пиренейском полуострове , хотя никаких записей южнее Рима на итальянском полуострове не известно . [20] В Западной Азии останки известны из нескольких мест по всей Анатолии в Турции, [20] а также на Кавказе в Армении, [21] Грузии и Азербайджане. [22] Некоторые останки вида были обнаружены в Леванте в Сирии и Израиле, но их принадлежность к виду была поставлена под сомнение. [20]
На основании анализа микроизноса зубов , степные мамонты, как полагают, были травоядными или смешанными, имея схожий с Mammuthus meridionalis диапазон питания , хотя в среднем значительно больше смещенный в сторону выпаса скота, и отличающийся от преимущественно пастбищного рациона, предполагаемого для шерстистых мамонтов. Наличие широких царапин на зубах предполагает, что степные мамонты потребляли кору и ветки древесных растений ( ветки ), хотя доля этого потребления, по-видимому, сильно различалась между популяциями степных мамонтов, причем некоторые популяции демонстрировали смешанное питание с преобладанием веток, в то время как другие потребляли мало или вообще не потребляли веток. Отсутствие ямок на проанализированных зубах предполагает, что степные мамонты не ели фрукты, в отличие от более ранних видов мамонтов. [23]
Предполагается, что M. trogontherii произошел от ранней популяции Mammuthus meridionalis в Восточной Азии. Самые древние записи M. trogontherii известны из Китая, около 1,7 млн лет назад, из формации Нихэван около Маджуангоу, Хэбэй . Степные мамонты прибыли в Северную Америку через Берингию около 1,5-1,3 млн лет назад, дав начало колумбийскому мамонту (ранее считалось, что предком был M. meridionalis, но это было связано с неправильной интерпретацией характера износа зубов). [24] [15] Степные мамонты заменили европейского Mammuthus meridionalis между 1-0,7 млн лет назад, в сложной диахронной мозаичной картине, совпадающей с прибытием в Европу слона с прямыми бивнями, адаптированного к умеренному климату ( Palaeoloxodon antiquus ). [25] Европейские популяции M. trogontherii испытали постепенное уменьшение размеров к концу среднего плейстоцена, примерно с 400 000 до 300 000 лет назад. [25] [7]
Шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) появился в Северо-Восточной Сибири из M. trogontherii около 600–500 000 лет назад, достигнув типичной морфологии моляров M. primigenius около 400 000 лет назад. Мамонты с морфологией моляров типа M. primigenius вытеснили мамонтов типа M. trogontherii в Европе в течение позднего среднего плейстоцена, который в основном завершился к 200 000 лет назад (~ граница MIS 7/6) в затяжной очень сложной модели, включающей некоторые моляры с промежуточной морфологией между двумя видами, что, вероятно, отражает поток генов от сибирских шерстистых мамонтов к европейским M. trogontherii. Некоторые авторы дали останкам, промежуточным между M. trogontherii и M. primigenius, видовые названия Mammuthus intermedius и Mammuthus chosaricus (иногда Mammuthus trogontherii chosaricus ), хотя определения этих предполагаемых видов плохо определены, и некоторые останки, приписываемые этим формам, по толщине эмали и длине пластинок похожи на «классических» M. trogontherii раннего среднего плейстоцена . [7] Широко распространено мнение, что замена европейских M. trogontherii шерстистыми мамонтами знаменует собой вымирание вида, [15] хотя некоторые авторы предполагают, что M. trogontherii выжил в северном Китае и южной Сибири в последний ледниковый период , и по крайней мере один образец из Китая был датирован возрастом от 40 000 до 30 000 лет назад. [26] [9] [1]
Предполагается, что M. trogontherii является предком карликового вида мамонтов Mammuthus lamarmorai , который населял остров Сардиния в Средиземноморье в конце среднего плейстоцена и в конце плейстоцена. [27]
На стоянке Маджуангоу в северном Китае ребро M. trogontherii предположительно имеет следы порезов. [9] На угольной шахте Белхатув в Польше, датируемой концом среднего плейстоцена (в межледниковый период MIS 11 или MIS 9 , около 425-300 000 лет назад), были найдены останки M. trogontherii со следами порезов, предположительно представляющие собой свидетельство разделки туш архаичными людьми , возможно, Homo heidelbergensis , хотя на месте не было найдено никаких каменных орудий. [28] Места со свидетельствами присутствия как людей, так и M. trogontherii в Европе редки, особенно по сравнению с современными слонами с прямыми бивнями , которые, как предполагается, являются результатом того, что люди и степные мамонты в основном занимали разные места обитания в Европе в среднем плейстоцене. [19]
