Maraapunisaurus — род динозавров - завропод из позднеюрской формации Моррисон на западе Северной Америки. Первоначально названный Amphicoelias fragillimus , он иногда оценивался как самый большой образец динозавра, когда-либо обнаруженный. Основываясь на сохранившихся описаниях одной ископаемой кости, ученые на протяжении многих лет производили многочисленные оценки размеров; самая большая оценка M. fragillimus была самым длинным известным животным — 58 метров (190 футов) в длину и масса 150 тонн (150 длинных тонн; 170 коротких тонн). Однако, поскольку единственные ископаемые останки были утеряны в какой-то момент после изучения и описания в 1870-х годах, доказательства сохранились только в современных рисунках и полевых заметках.
Более поздние исследования сделали ряд предположений относительно возможности такого животного. Один анализ сохранившихся свидетельств и биологического правдоподобия такого крупного наземного животного показал, что огромные размеры этого животного были завышены отчасти из-за типографских ошибок в оригинальном описании 1878 года. [1] Совсем недавно палеонтолог Кеннет Карпентер предположил , что этот вид является реббахизавридом , а не диплодоцидным завроподом. Поэтому он использовал Limaysaurus вместо Diplodocus в качестве основы для оценок размера. Это привело к меньшему, 31-метровому (102 фута) животному, и он отверг идею о том, что, должно быть, были типографские ошибки. [2] С тех пор были сделаны несколько большие оценки размеров, согласно которым масса Maraapunisaurus составляла 70 [3] -120 [4] тонн, а длина - 35–40 метров (115–131 фут), что по-прежнему делает Maraapunisaurus третьим по длине животным, когда-либо жившим, после Bruhathkayosaurus и - если считать крайне аномальные образцы Barosaurus - BYU 9024, а также имеющим самый высокий и большой позвоночник среди всех животных (2,7 метра (8,9 фута)). [5] [3]
Голотип и единственный известный образец Maraapunisaurus fragillimus был собран Орамелем Уильямом Лукасом вскоре после того , как он был нанят в качестве коллекционера окаменелостей известным палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году. Лукас обнаружил частичный позвонок ( невральную дугу, включая позвоночник ) нового вида завропод в Гарден-парке, к северу от Каньон-Сити , штат Колорадо , недалеко от карьера, в котором были найдены первые образцы Camarasaurus . Позвонок был в плохом состоянии, но удивительно большой. Он, вероятно, был окрашен в очень бледно-коричневый цвет с оттенком бордового, как и большинство окаменелостей из той же области. [6] Сохранившиеся части, возможно, имели высоту 1,5 метра (4,9 фута); его первоначальная высота могла достигать 2,7 метра (8,9 фута). [6] Лукас отправил образец в дом Коупа в Филадельфии весной или в начале лета 1878 года , [7] и Коуп опубликовал его как голотипный образец нового вида в роде Amphicoelias как A. fragillimus , в августе того же года. [8] Помимо этого позвонка, полевые заметки Коупа 1879 года содержат запись о «[i]mense distal end of femur », расположенном всего в нескольких десятках метров от гигантского позвонка. [6] Этот образец никогда официально не относился к виду. [2] Maraapunisaurus означает «огромная рептилия», основанная на maraapuni , южном ютском слове, означающем «огромный». [ требуется ссылка ]
Видовое название было выбрано, чтобы выразить, что ископаемое было «очень хрупким», ссылаясь на хрупкость кости, образованной очень тонкими пластинками (позвоночными гребнями). В 1902 году Оливер Перри Хей гиперисправил название на латинское fragilissimus , [9] но такие исправления не допускаются ICZN ( Международным кодексом зоологической номенклатуры). В любом случае, fragillimus является правильной превосходной степенью от fragilis на латыни. Как выяснилось в записных книжках Коупа, которые он записал на основе отчета Лукаса о местонахождении мест раскопок в 1879 году, образец был найден на холме к югу от карьера Камаразавра , теперь известного как «Сосок Коупа», также иногда называемого просто «Сосок» или «Холм ящера». [2]
Гигантский позвонок часто игнорировался в обзорах крупнейших динозавров отчасти потому, что, согласно последующим сообщениям, местонахождение как позвонка, так и бедренной кости неизвестно, и все попытки их обнаружить потерпели неудачу. [7] [10] Кеннет Карпентер в 2006 году представил возможный сценарий исчезновения образца. Как отметил Коуп в своем описании, материал кости невральной дуги был очень хрупким, а методы упрочнения и сохранения ископаемых костей еще не были изобретены (соперник Коупа, палеонтолог Отниэль Чарльз Марш , был первым, кто использовал такие смолы в начале 1880-х годов). Карпентер заметил, что ископаемые кости, известные из карьера, могли сохраниться в глубоко выветренном аргиллите , который имеет тенденцию легко крошиться и фрагментироваться на маленькие неправильные кубики. Поэтому кость могла сильно крошиться и была выброшена Коупом вскоре после того, как он проиллюстрировал ее сзади для своей статьи. Карпентер предположил, что это может объяснить, почему Коуп нарисовал позвонок только в одном виде, а не с нескольких углов, как он делал для других своих открытий. [6]
В 2018 году Карпентер рассказал, как коллекции Коупа после его смерти были проданы Американскому музею естественной истории в 1897 году. При их каталогизации Уильям Диллер Мэтью не смог найти многие важные экспонаты, среди которых был голотип A. fragillimus . Из-за вероятности того, что он в конечном итоге обнаружится, ему был присвоен каталожный номер AMNH 5777. [2]
В 1994 году была предпринята попытка переместить первоначальный карьер, где были найдены этот вид и другие виды, используя георадар для получения изображений костей, все еще погребенных в земле. Попытка не удалась, поскольку окаменелые кости аргиллита имели ту же плотность, что и окружающая порода, что делало невозможным различение между ними. Изучение местной топографии также показало, что слои породы, содержащие ископаемые останки, были сильно размыты, и, вероятно, были такими, когда Лукас обнаружил M. fragillimus , что предполагает, что большая часть скелета уже исчезла, когда позвонок был извлечен. [6]
Гигантские пропорции позвонка были предметом споров палеонтологов. Карпентер утверждал, что есть все основания поверить Коупу на слово, отмечая, что репутация палеонтолога была под угрозой. Открытие произошло во время Войн костей , и соперник Коупа Марш, который был «всегда готов унизить» Коупа, никогда не подвергал эти заявления сомнению. Известно, что Марш нанимал шпионов для наблюдения за открытиями Коупа и, возможно, даже имел подтверждение огромного размера костей. [6] Палеонтологи Генри Фэрфилд Осборн и К. К. Мук в 1921 году, а также Джон С. Макинтош в 1998 году также безоговорочно приняли данные Коупа в опубликованных обзорах. [7] [10] Другие палеонтологи были более критичны. В 2015 году в ходе анализа доказательств и обстоятельств, связанных с публикацией и интерпретацией открытия, Кэри Вудрафф и Джон Р. Фостер пришли к выводу, что размер позвонка был переоценен и что современные палеонтологи принимали интерпретацию Коупа без должного скептицизма. Они отмечают, что в формации Моррисон или где-либо еще не было обнаружено сопоставимых гигантских окаменелостей завропод, что палеонтологи 19 века, включая самого Коупа, не обращали внимания на размер окаменелости (даже когда это могло подтвердить правило Коупа об увеличении размера в линиях животных с течением времени), и что типографские ошибки в его измерениях, такие как указание размеров позвонков в метрах, а не в миллиметрах, подрывают их надежность. Было высказано предположение, что реальная высота сохранившегося образца составляла всего 138 сантиметров (54 дюйма). Они пришли к выводу, что сверхгигантский M. fragillimus является «крайне маловероятным» существом, основываясь на беспрекословной интерпретации отчета Коупа. [1]
В 2018 году Карпентер снова защитил оригинальные измерения, данные Коупом, в статье, повторно описывающей вид на основе иллюстрации и описания Коупа. Аргумент об опечатке указал на то, что Коуп использовал сокращение «м» вместо «мм» для миллиметров, как и для метров, но Карпентер указывает, что для метров используется заглавная «М», и что это был стандартный метод сокращения в тот период времени. В дополнение к этому он указал на общение между Лукасом и Фердинандом Вандевеером Хайденом , геологом-исследователем, где большой размер повторялся без вопросов. Лукас также часто делал свои собственные конкретные измерения и аннотированные рисунки своих окаменелостей, поэтому Карпентер считает маловероятным, что он просто пересказал то, что сказал Коуп. Позже, в 1880 году, Лукас включил конкретное упоминание об образце в свою автобиографию, отметив «каким чудовищем должно было быть животное», опровергая идею о том, что не было уделено внимания важности позвонка. Карпентер критиковал типографскую теорию, говоря: «К сожалению, они стремятся опровергнуть заявление Коупа, бросая тень на качество его работы и заходят так далеко, что меняют измерения Коупа». [2]
Изучив рисунок образца еще раз, Карпентер обнаружил, что он имеет сильное сходство с позвонками реббахизавридов -диплодокоидов ; ранее он был связан с типовым видом Amphicoelias , A. altus , как диплодоцид или примитивный диплодокоид. Считая его реббахизавридом после повторного обследования, вид не мог быть отнесен к роду Amphicoelias , и поэтому он дал ему новое родовое название, Maraapunisaurus . По-видимому, Карпентер был вдохновлен работами энтузиастов палеонтологии, размещенными на сайте DeviantArt ; один пользователь, Захари Армстронг, известный на сайте как «палеозоолог», предположил ту же классификацию в 2014 году, за четыре года до публикации Карпентера. Он указан в благодарностях за статью. Наименование рода на основе утерянного образца встречается редко, но он указал, что ICZN явно допускает это, и род Nopcsaspondylus был назван похожим образом. Родовое название происходит от слова «Ma-ra-pu-ni» на языке южных ютов , что означает «огромный», и латинизированного греческого saurus , что означает рептилия. Название было предложено Карпентеру Департаментом культуры южных ютов, базирующимся в Игнасио, штат Колорадо . [2]
Любая оценка размера M. fragillimus должна рассматриваться с осторожностью из-за отсутствия образцов и подробной, точной документации его окаменелостей. Все оценки размера основаны на оригинальном описании Коупа, которое имеет несколько расплывчатые измерения. Также было высказано предположение, что оно содержит потенциально критические типографские ошибки, но эта идея была оспорена. [1] [2]
Для оценки полного размера M. fragillimus требуется масштабирование костей более подробно описанных, близкородственных видов, исходя из предположения, что их относительные пропорции были схожи. В своей оригинальной статье Коуп сделал это, размышляя о размере гипотетической бедренной кости M. fragillimus (верхней кости ноги). Коуп заявил, что у других динозавров-завропод, в частности Amphicoelias altus и Camarasaurus supremus , бедренные кости всегда были в два раза выше самого высокого спинного (заднего) позвонка, и оценил размер бедренной кости M. fragillimus в 12 футов (3,6 м) в высоту. [8]
В 1994 году, используя родственного Diplodocus в качестве ориентира, Грегори С. Пол оценил длину бедренной кости M. fragillimus от 3,1 до 4 метров (от 10 до 13 футов) . [11] Повторная оценка M. fragillimus, проведенная Карпентером в 2006 году, также использовала Diplodocus в качестве масштабного ориентира, обнаружив высоту бедренной кости от 4,3 до 4,6 метров (от 14 до 15 футов). [6] Карпентер продолжил оценивать полный размер M. fragillimus , хотя он предупредил, что относительные пропорции у диплодоцидов могут варьироваться от вида к виду. Предполагая те же пропорции, что и у хорошо известного Diplodocus , Карпентер представил предполагаемую общую длину в 58 м (190 футов), что, как он отметил, попадает в диапазон, представленный Полом в 1994 году (от 40 до 60 метров (от 130 до 200 футов)). Карпентер отметил, что даже самые низкие оценки длины для A. fragillimus были выше, чем для других гигантских завропод, таких как диплодоцид Supersaurus (32,5 метра (107 футов)), брахиозавр Sauroposeidon (34 метра (112 футов)) и титанозавр Argentinosaurus (30 метров (98 футов)). Карпентер представил более умозрительные, конкретные пропорции для M. fragillimus (опять же, основанные на увеличенном Diplodocus ), включая длину шеи 16,75 метра (55,0 футов), длину тела 9,25 метра (30,3 фута) и длину хвоста 32 метра (105 футов). Он оценил общую высоту передних конечностей в 5,75 метра (18,9 фута), задних конечностей — в 7,5 метра (25 футов), а общую высоту (в самой высокой точке спины) — в 9,25 метра (30,3 фута). [6] Для сравнения, длина синего кита составляет 29,9 метра (98 футов). [12]
Когда в 2018 году Карпентер переописал таксон как реббахизаврида вместо диплодокида, он сделал новые, совершенно иные оценки размеров. Поскольку его схема классификации намного дальше отстояла от таксономии диплодока , он решил вместо этого использовать в качестве модели лимейзавра ; среди реббахизавридов он был выбран за его полноту, поскольку окаменелости большинства других видов (включая других реббахизавридов) в основном фрагментарны. Увеличивая масштаб лимейзавра напрямую, он оценил длину мараапунизавра в 30,3 метра (99 футов); кроме того, он обнаружил, что его высота в бедрах составляла 7,95 метра (26,1 фута), а длина позвонка — 2,4 метра (7,9 фута). Однако он отметил, что исследование из книги 2006 года подсчитало, что длина шеи завропода масштабируется с длиной туловища в степени 1,35. Имея это в виду, он оценил Maraapunisaurus в немного большем размере 32 метра (105 футов). Шея животного в меньшей оценке была около 6 метров (20 футов) в длину, тогда как более масштабная оценка обнаружила шею длиной 7,6 метра (25 футов). В целом, пересмотренная длина животного была примерно в два раза меньше его предыдущей оценки, но все еще сопоставима с другими крупнейшими диплодокоидами, такими как Supersaurus vivianae и Diplodocus hallorum . Также на основе Limaysaurus полная бедренная кость была оценена примерно в 2,9 метра (9,5 фута) в высоту, что значительно меньше более старых оценок Коупа, Карпентера и других последующих авторов. Наконец, он оценил длину пальцев задней ступни и, следовательно, поверхности отпечатка в 1,36 метра (4,5 фута), что дало ему оценку, сопоставимую по размеру со ступней животного, которое, должно быть, оставило гигантские следы завропод в Бруме , Австралия. [2]
Хотя M. fragillimus как завропод был бы относительно удлиненным, его огромный размер все равно делал его очень массивным. Вес гораздо сложнее определить, чем длину у завропод, поскольку более сложные уравнения, необходимые для этого, склонны к большим погрешностям, основанным на меньших вариациях в общих пропорциях животного. Карпентер в 2006 году использовал оценку массы Diplodocus carnegii , сделанную Полом в 1994 году (11,5 метрических тонн (11,3 длинных тонн; 12,7 коротких тонн)), чтобы предположить, что M. fragillimus мог весить до 122,4 метрических тонн (120,5 длинных тонн; 134,9 коротких тонн). Самый тяжелый зарегистрированный синий кит весил 190 метрических тонн (190 длинных тонн; 210 коротких тонн) [12] , а самый тяжелый динозавр, известный по достаточно хорошим останкам, Argentinosaurus , весил от 80 до 100 метрических тонн (от 79 до 98 длинных тонн; от 88 до 110 коротких тонн), хотя если оценки размеров можно будет подтвердить, он все равно может быть легче, чем Bruhathkayosaurus , который, по оценкам, весил 126 метрических тонн (124 длинных тонны; 139 коротких тонн), но также известен по весьма фрагментарным останкам. [13]
В 2019 году Грегори С. Пол обнаружил, что измерения Limaysaurus tessonei Кальво и Сальгадо (1995) не соответствовали измерениям с использованием масштабных линеек, а соотношения костей, таких как плечевая кость, к бедренной кости были выше или ниже заявленных. Это позже способствовало тому, что оценка Карпентера 2018 оказалась меньше ожидаемой. Таким образом, он оценил Maraapunisaurus в 35–40 м (115–131 фут) в длину и 80–120 т (88–132 коротких тонны) в весе. Он оценивает длину бедренной кости в 3–3,5 м (9,8–11,5 фута) и длину спинно-крестцового отдела в 7,7–9 м (25–30 футов), что намного больше, чем у крупнейших титанозавров. Это больше, чем оценка Карпентера, и он заявил, что известный позвонок не может быть правдоподобно размещен в зауроподе размером менее 35 м (115 футов). Он даже утверждает, что мараапунизавры , возможно, являются одними из крупнейших известных наземных животных. Он также сказал, что существует вероятность, что мараапунизавры имели более типичные пропорции тела для зауроподов. В этом случае он был бы даже больше, чем предполагалось, но он также говорит, что эта возможность менее вероятна. [14] С другой стороны, Молина-Перес и Ларраменди в 2020 году оценили мараапунизавра в 35 м (115 футов) и 70 т (77 коротких тонн) с высотой бедра 7,7 м (25 футов), что намного меньше и легче оценки Пола. [3]
Тем не менее, если судить по последним оценкам брухаткайозавра , то мараапунизавр был бы вторым по величине животным, когда-либо ходившим по земле, и четвертым по величине животным в целом. [15]
В 1921 году Осборн и Мук поместили A. fragillimus в семейство Diplodocidae. [10] Это было общепринятым вплоть до начала двадцать первого века. В 2018 году Карпентер пришел к выводу из качественного анатомического сравнения, что вид был базальным членом Rebbachisauridae, и присвоил ему новое название Maraapunisaurus , от южно-ютского слова maraapuni, означающего «огромный». [16] Базальное положение будет указываться наличием гипосфена , вторичного заднего сочленовного процесса, который является чертой, общей с базальными реббахизавридами Histriasaurus , Comahuesaurus и Demandasaurus . Хотя Maraapunisaurus старше Histriasaurus , в некоторых отношениях он более производен, чем Histriasaurus, о чем свидетельствуют обширная пневматизация и высокое основание невральной дуги. [2]
Если Maraapunisaurus принадлежит к Rebbachisauridae, он был бы самым древним известным представителем своей группы и единственным обнаруженным из юрского периода. Предыдущим самым древним был Xenoposeidon . Он также был бы единственным из Северной Америки. Карпентер пришел к выводу, что Rebbachisauridae могли произойти с этого континента и только позже распространиться в Европу; оттуда они вторглись в Африку и Южную Америку. Обычной интерпретацией было то, что rebbachisauridae были южноамериканскими по происхождению, таким образом, если Maraapunisaurus был rebbachisauridae, миграция rebbachisauridae с течением времени была бы обратной первоначальной интерпретации. [2]
В своей переоценке 2006 года Карпентер изучил палеобиологию гигантских завропод, включая мараапунизавра , и рассмотрел вопрос о том, почему группа достигла такого большого размера. Он указал, что гигантские размеры были достигнуты на ранних этапах эволюции завропод, причем очень крупные виды присутствовали уже в позднем триасовом периоде , и пришел к выводу, что любое эволюционное давление, вызвавшее большой размер, присутствовало с самого начала происхождения группы. Карпентер сослался на несколько исследований гигантских млекопитающих травоядных, таких как слоны и носороги , которые показали, что больший размер у травоядных животных приводит к большей эффективности переваривания пищи. Поскольку у более крупных животных более длинные пищеварительные системы , пища удерживается в процессе пищеварения в течение значительно более длительного периода времени, что позволяет крупным животным выживать на источниках пищи более низкого качества. Это особенно верно для животных с большим количеством «камер ферментации» вдоль кишечника, которые позволяют микробам накапливать и ферментировать растительный материал, способствуя пищеварению. [6]
На протяжении всей своей эволюционной истории динозавры-зауроподы в основном обитали в полузасушливых, сезонно сухих средах, с соответствующим сезонным падением качества пищи в сухой сезон. Среда обитания мараапунизавра была по сути саванной , похожей на засушливые среды, в которых обитают современные гигантские травоядные, что подтверждает идею о том, что некачественная пища в засушливой среде способствует эволюции гигантских травоядных. Карпентер утверждал, что другие преимущества большого размера, такие как относительная невосприимчивость к хищникам, меньшие затраты энергии и более длительная продолжительность жизни, вероятно, являются вторичными преимуществами. [6]
Среда формации Моррисон, в которой жил мараапунизавр, напоминала современную саванну, хотя, поскольку травы появились только в позднем меловом периоде , папоротники, вероятно, были доминирующим растением и основным источником пищи для мараапунизавра . Хотя Энгельман и др. (2004) отвергли папоротники как источник пищи для завропод из-за их относительно низкой калорийности, [17] Карпентер утверждал, что пищеварительная система завропод, хорошо приспособленная к переработке некачественной пищи, позволяет потреблять папоротники как большую часть рациона завропод. Карпентер также отметил, что случайное присутствие больших окаменелых бревен указывает на присутствие деревьев высотой 20–30 м (66–98 футов), что, по-видимому, противоречит сравнению с саванной. Однако деревья редки, и поскольку высокие деревья требуют больше воды, чем среда саванны может обычно обеспечить, они, вероятно, существовали в узких полосах или «галерейных лесах» вдоль рек и оврагов, где могла скапливаться вода. Карпентер предположил, что гигантские травоядные, такие как Maraapunisaurus, могли использовать тень галерейных лесов, чтобы оставаться в прохладе в течение дня, и большую часть своей пищи проводили на открытой саванне ночью. [6]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
