stringtranslate.com

Территория (животное)

Кения_Август_2010_444_(4939520158).jpg
Используйте меня (393539335).jpg
Шакалы метят свою территорию мочой [1]

В этологии территория — это социографическая область, которую животное последовательно защищает от конкуренции со стороны своего вида (или, иногда, от животных других видов ), используя агонистическое поведение или (реже) настоящую физическую агрессию . Животные, которые активно защищают территории таким образом, называются территориальными или проявляющими территориальный подход .

Территориальность проявляется только у меньшинства видов. Чаще всего особь или группа животных занимает территорию, которую они обычно используют, но не обязательно защищают; это называется их ареалом обитания . Ареалы обитания разных групп животных часто пересекаются, и в этих пересекающихся областях группы, как правило, избегают друг друга, а не стремятся противостоять и изгонять друг друга. В пределах ареала обитания может быть основная область , которую не использует ни одна другая индивидуальная группа, но, опять же, это происходит в результате избегания.

Функция

Конечная функция животных, населяющих и защищающих территорию, заключается в повышении индивидуальной или совокупной приспособленности животных , выражающих поведение. Приспособленность в этом биологическом смысле относится к способности животного выживать и выращивать потомство. Приблизительные функции защиты территории различаются. Для некоторых животных причиной такого защитного поведения является приобретение и защита источников пищи, мест гнездования, мест спаривания или привлечение партнера.

Типы и размеры

Среди птиц территории классифицируются на шесть типов. [2]

Отчеты о размерах территории могут быть сбиты с толку из-за отсутствия различий между домашним ареалом и защищаемой территорией. Размер и форма территории могут варьироваться в зависимости от ее назначения, сезона, количества и качества ресурсов, которые она содержит, или географии. Размер обычно является компромиссом между потребностями в ресурсах, затратами на оборону, давлением хищников и репродуктивными потребностями.

Некоторые виды белок могут претендовать на территорию площадью до 10 гектаров (25 акров). [3] Для европейских барсуков территория обитания может быть всего лишь 30 гектаров (74 акра) в хорошей сельской среде обитания, но до 300 гектаров (740 акров) в плохой среде обитания. В среднем территория может составлять около 50 гектаров (120 акров), при этом основные норы обычно находятся на расстоянии не менее 500 метров (1600 футов) друг от друга. В городских районах территория может быть всего лишь 5 гектаров (12 акров), если они могут получить достаточно пищи из кормушек для птиц, пищевых отходов или искусственного кормления в пригородных садах. [4] Пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ) имеют очень разные размеры территорий: от менее 4000 гектаров (9900 акров) в кратере Нгоронгоро до более 100 000 гектаров (250 000 акров) в Калахари . [5]

У птиц беркуты ( Aquila chrysaetos ) имеют территорию в 9000 гектаров (22 000 акров), мухоловки-малютки ( Empidonax minimus ) имеют территорию около 600 квадратных метров (6500 квадратных футов), а чайки имеют территорию всего в несколько квадратных сантиметров в непосредственной близости от гнезда. [6]

Территории могут быть линейными. Песчанки ( Calidris alba ) кормятся на пляжах и песчаных отмелях. На пляжах они кормятся либо стаями, либо отдельными территориями от 10 до 120 метров береговой линии. [7]

Время освоения территорий у разных животных разное. Морская игуана ( Amblyrhynchus cristatus ) — токующие рептилии. Самцы начинают обустраивать небольшие демонстрационные территории за два месяца до начала сезона спаривания. [8]

Удержание территории

Видео тигрицы , метящей свою территорию

Вместо того, чтобы удерживать территорию просто борьбой, для некоторых животных это может быть трехэтапный процесс. Многие животные создают «указательные столбы», чтобы рекламировать свою территорию. Иногда эти указатели находятся на границе, тем самым разграничивая территорию, или могут быть разбросаны по всей территории. Они сообщают другим животным, что территория занята, и могут также передавать дополнительную информацию, такую ​​как пол, репродуктивный статус или статус доминирования владельца территории. Указательные столбы могут передавать информацию обонятельными , слуховыми или визуальными средствами или их комбинацией. Если нарушитель продвигается дальше на территорию за пределы указателей и сталкивается с владельцем территории, оба животных могут начать ритуализированную агрессию по отношению друг к другу. Это серия стилизованных поз, вокализации, показов и т. д., которые служат для разрешения территориального спора без фактической драки, поскольку это может нанести вред одному или обоим животным. Ритуализированная агрессия часто заканчивается тем, что одно из животных убегает (обычно нарушитель). Если этого не происходит, территорию можно защитить путем реальных боевых действий, хотя это, как правило, крайняя мера.

Реклама территории

Маркировка запахом

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Меркировка запахом» .
Кошачьи трутся головами о растительность
Тигры и львы распыляют мочу на следы запахов

Маркировка запахом, также известная как территориальная маркировка или распыление , когда это связано с мочеиспусканием , является поведением, используемым животными для обозначения своей территории. [10] [11] [12] Чаще всего это достигается путем внесения сильно пахнущих веществ, содержащихся в моче , фекалиях или из специализированных пахучих желез , расположенных на различных участках тела. Часто запах содержит феромоны или белки-носители, такие как основные белки мочи, для стабилизации запахов и их сохранения в течение более длительного времени. [13] [14] Животное, обнюхивающее запах, часто демонстрирует реакцию флемена , чтобы помочь обнаружить метку. Маркировка запахом часто выполняется путем трения запаха у многих млекопитающих. [15] У многих видов млекопитающих маркировка запахом чаще встречается в период размножения . [16]

Медведи [17] и кошачьи, такие как леопарды и ягуары, маркируют запахом, мочась на [18] [19] [20] [21] или трется о растительность. Полуобезьяны и обезьяны Нового Света также используют маркировку запахом, включая омовение мочой ( самоокрашивание тела мочой), для общения. [22] [23] [24] Многие копытные , например, голубые антилопы гну , используют маркировку запахом с помощью двух желез, предглазничной железы и пахучей железы в копыте . [ требуется ссылка ]

Территориальная маркировка запахом может включать поведение, характерное для этой деятельности. Когда волк метит свою территорию , он поднимает заднюю ногу и мочится на след запаха (обычно возвышенное место, такое как дерево, камень или куст). [25] Такое мочеиспускание с поднятой ногой отличается от обычного мочеиспускания, которое происходит во время приседания. [26] Эта поза свойственна только альфа-волкам любого пола, хотя альфа-самец делает это чаще всего. Альфа-самка обычно мочится на след запаха, на который только что помочился ее партнер по размножению, хотя во время брачного сезона самка может сначала помочиться на землю. Все остальные самки в стае, а также молодые волки и самцы волков низкого ранга мочатся во время приседания. [27] [ ненадежный источник? ] Похожие позы мочеиспускания используют койоты и золотистые шакалы . [28]

Самцы и самки кольцехвостых лемуров ( Lemur catta ) метят запахом как вертикальные, так и горизонтальные поверхности в местах пересечения своих домашних участков, используя свои аногенитальные пахучие железы . Для этого они делают стойку на руках, чтобы пометить вертикальные поверхности, захватывая самую высокую точку ногами и одновременно нанося запах. [29]

У восточной пчелы-плотника, Xylocopa virginica , у обоих полов есть железы, которые развились для маркировки гнезда. Самцы, хотя у них и есть железы, не способны вырабатывать маркировочное вещество. Самки выделяют его около входа в гнездо, чтобы обозначить свою территорию. [30]

Вомбаты используют фекалии, чтобы пометить свою территорию. Они развили специализированную кишечную анатомию, чтобы производить кубические фекалии, чтобы гарантировать, что фекалии не скатываются. [31]


Визуальный

Визуальные указатели могут быть краткосрочным или долгосрочным способом рекламы территории. Краткосрочная коммуникация включает окраску или поведение животного, которые могут быть переданы только в присутствии резидента. Другие животные могут использовать более долгосрочные визуальные сигналы, такие как фекальные отложения или метки на растительности или земле. Визуальная маркировка территории часто сочетается с другими способами коммуникации животных.

Некоторые животные имеют заметные «значки» или визуальные проявления для рекламы своей территории, часто в сочетании с маркировкой запахом или звуковыми сигналами. Самцы европейской малиновки известны своим крайне агрессивным территориальным поведением. Они нападают на других самцов, которые забредают на их территорию, и были замечены за нападениями на других мелких птиц без видимой провокации. Такие нападения иногда приводят к смертельным случаям, составляя до 10% смертей взрослых малиновок в некоторых районах. [32] Красная грудь птицы (т. е. значок) хорошо видна, когда она поет (вокальная маркировка) на границе своей территории. Кольцехвостый лемур ( Lemur catta ) рекламирует свою территорию с помощью меток запаха мочи. Когда он мочится для маркировки, он держит свой чрезвычайно отличительный хвост высоко в воздухе, добавляя визуальный компонент к рекламе; когда он мочится для выведения, его хвост лишь слегка приподнят. [33]

Носороги плохо видят, но могут использовать визуальную маркировку. Доминирующие самцы белых носорогов помечают свою территорию фекалиями и мочой (обонятельная маркировка). [34] Навоз откладывается в четко обозначенные кучи. Таких куч может быть от 20 до 30, чтобы предупредить проходящих носорогов, что это занятая территория. Другие самцы могут откладывать навоз поверх куч другого, и впоследствии указательный столб становится все больше и больше. Такая куча навоза может достигать пяти метров в ширину и одного метра в высоту. [35] После дефекации большие однорогие носороги чешут задними лапами навоз. Продолжая идти, они «переносят» свой собственный запах по тропам, таким образом создавая отмеченный запахом след. Другой метод визуальной маркировки своей территории — вытирание рогов о кусты или землю и соскабливание ногами, хотя это, вероятно, сочетается с запахом маркирующего животного. Территориальный самец оставляет метки примерно каждые 30 м (98 футов) по границе своей территории.

Некоторые животные, оставив след мочеиспускания, скребут или роют землю рядом, тем самым оставляя визуальную рекламу территории. К ним относятся и домашние собаки .

Несколько видов царапают или жуют деревья, оставляя визуальные отметки своей территории. Иногда это сочетается с трением о дерево, которое может оставлять пучки меха. К ним относятся канадская рысь ( Lynx canadensis ) [36] и американский черный медведь ( Ursus americanus ). [37] [38] У многих животных есть пахучие железы на лапах или они откладывают мех во время маркировки деревьев, поэтому маркировка деревьев может быть комбинацией как визуальной, так и обонятельной рекламы территории. У самца кольцехвостого лемура есть специализированная адаптация, помогающая оставлять визуальные/обонятельные территориальные отметки. На внутренней стороне их предплечья (антебрахиальной) находится пахучая железа, которая покрыта шпорой . В поведении, называемом «маркировка шпорой», они хватают субстрат, обычно небольшое деревце, и волочат шпору по нему, врезаясь в древесину и распространяя секрецию железы. Находясь на земле, кольцехвостые лемуры предпочитают метить небольшие молодые деревца, а находясь высоко на деревьях, они обычно метят небольшие вертикальные ветки. [29]

Европейские дикие кошки ( Felis silvestris ) оставляют свои фекальные метки на растениях, которые визуально заметны, что повышает визуальную эффективность сигнала. [39]

Слуховой

Многие животные используют вокализации для рекламы своей территории. Это кратковременные сигналы, которые передаются только в присутствии животного, но могут распространяться на большие расстояния и в различных средах обитания. Примерами животных, использующих слуховые сигналы, являются птицы, лягушки и псовые.

Волки воют
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Волки рекламируют свои территории другим стаям посредством комбинации запаховой маркировки и воя. При определенных условиях волчий вой можно услышать на площади до 130 км 2 (50 кв. миль). [40] Когда волки воют вместе, они гармонизируют, а не поют хором на одной и той же ноте, создавая тем самым иллюзию того, что волков больше, чем есть на самом деле. [41] Волки из разных географических мест могут выть по-разному: вой европейских волков гораздо более протяжный и мелодичный, чем вой североамериканских волков, чьи вой громче и имеет более сильный акцент на первом слоге. [42]

Ритуализированная агрессия

Две домашние кошки позируют во время ритуальной агрессии за территорию

Животные используют ряд поведенческих реакций для запугивания нарушителей и защиты своей территории, но не ввязываются в драки, которые требуют больших затрат энергии и риска получения травм. Это ритуализированная агрессия . Такая защита часто включает в себя градуированную серию поведенческих реакций или проявлений, которые включают угрожающие жесты (такие как вокализации, расправление крыльев или жаберных крышек, поднятие и демонстрация когтей, покачивание головой, удары хвостом и телом) и, наконец, прямую атаку.

Оборона

Территории могут принадлежать особи, паре, состоящей в браке или не состоящей в браке, или группе. Территориальность не всегда является фиксированной поведенческой характеристикой вида. Например, рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ) либо устанавливают стабильные домашние ареалы в определенных областях, либо кочуют без постоянного места жительства . [43] Территории могут меняться со временем (сезоном). Например, европейские малиновки защищают территории парами в период размножения, но как особи зимой. Доступность ресурсов может вызывать изменения в территориальности. Например, некоторые нектароядные защищают территории только по утрам, когда растения наиболее богаты нектаром. У видов, которые не образуют парных связей, территории самцов и самок часто независимы, то есть самцы защищают территории только от других самцов, а самки — только от других самок. В этом случае, если вид полигинный , одна территория самца, вероятно, содержит несколько территорий самок, в то время как у некоторых полиандрических видов, таких как северная якана , эта ситуация обратная.

Стратегии

Животные могут использовать несколько стратегий для защиты своей территории.

Первая модель теории игр в бою известна как игра «ястреб-голубь» . Эта модель противопоставляет стратегию ястреба (всегда стараться ранить противника и выходить из боя только в случае получения травмы) стратегии голубя (всегда использовать нетравматическую демонстрацию, если соперник — другой голубь, и всегда выходить из боя, если соперник — ястреб).

Другая стратегия, используемая в защите территории, — война на истощение . В этой модели агрессии два соперника соревнуются за ресурс, упорствуя и постоянно накапливая затраты в течение времени, пока длится состязание. Стратегически игра представляет собой аукцион, на котором приз достается игроку с самой высокой ставкой, а каждый игрок платит самую низкую ставку проигравшего.

Некоторые животные используют стратегию, называемую эффектом доброго врага , при которой два соседних территориальных животных становятся менее агрессивными друг к другу, как только территориальные границы хорошо установлены и они знакомы друг с другом, но агрессия к незнакомым животным остается неизменной. [44] Обратной стороной этого является эффект злого соседа , при котором владелец территории проявляет повышенную агрессию к соседним владельцам территории, но не проявляет агрессию к незнакомым животным или далеким владельцам территории. Эти контрастные стратегии зависят от того, какой нарушитель (знакомый или незнакомый) представляет наибольшую угрозу для владельца территории. [45]

При защите территории группами животных может иметь место взаимный альтруизм , при котором затраты благодетеля на помощь в защите территории меньше выгод для бенефициара.

Ресурсы защищены

Животное выбирает свою территорию, решая, какую часть своего ареала обитания оно будет защищать. При выборе территории размер и качество играют решающую роль в определении среды обитания животного. Размер территории, как правило, не больше, чем требуется организму для выживания, поскольку защита большей территории требует больших затрат энергии, времени и риска получения травм. Для некоторых животных размер территории является не самым важным аспектом территориальности, а скорее качеством защищаемой территории.

Поведенческие экологи утверждают, что распределение пищи определяет, является ли вид территориальным или нет, однако это может быть слишком узкой перспективой. Несколько других типов ресурсов могут быть защищены, включая партнеров, потенциальных партнеров, потомство, гнезда или логова, демонстрационные площадки или токовища . Территориальность возникает там, где есть сфокусированный ресурс, который обеспечивает достаточно для особи или группы, в пределах границы, которая достаточно мала, чтобы защищаться без чрезмерных усилий. Территориальность часто наиболее сильна по отношению к особям своего вида , как показано в случае с красногубой морской собачкой . [46] Это происходит потому, что особи своего вида разделяют точно такой же набор ресурсов.

На территории можно защищать несколько типов ресурсов.

Западный болотный лунь атакован северным чибисом. Болотный лунь, самец, рыскал по земле, где гнездились чибис и травник.

Еда: Крупным одиночным (или парным) хищникам, таким как медведи и более крупные хищники, требуется обширная охраняемая территория, чтобы гарантировать себе пропитание. Эта территориальность нарушается только при избытке пищи, например, когда медведи гризли привлекаются мигрирующим лососем .

Территориальность, связанная с пищей, наименее вероятна у насекомоядных птиц, у которых запасы пищи обильны, но распределены непредсказуемо. Стрижи редко защищают территорию, большую, чем гнездо. Напротив, другие насекомоядные птицы, которые занимают более ограниченные территории, такие как гнездящийся на земле чибис-кузнец, могут быть очень территориальными, особенно в сезон размножения, во время которого они не только угрожают или нападают на многие виды злоумышленников, но и демонстрируют стереотипное демонстрационное поведение, чтобы отпугивать особей своего вида, разделяющих соседние места гнездования.

Совиное блюдечко ( Lottia gigantea ) — крупное (длиной до 8 см) блюдечко. Оно обитает в области водорослевой пленки площадью около 1000 см^2, на которой видны его следы поедания, тогда как остальная часть поверхности скалы обычно свободна от какой-либо видимой пленки. Эти области водорослевой пленки представляют собой территории Lottia; в них животные пасутся. Они охраняют свои территории от других организмов, отталкивая любых незваных гостей: других Lottia, травоядных блюдечек рода Acmaea, хищных улиток и сидячих организмов, таких как анемоны и морские желуди. [47]

Гнезда и потомство: Многие птицы, особенно морские, гнездятся плотными сообществами, но, тем не менее, территориальны в защите своего места гнездования в пределах расстояния, которого они могут достичь во время высиживания. Это необходимо для предотвращения нападений на их собственных птенцов или материал для гнездования со стороны соседей. Обычно результирующее наложение ближнего отталкивания на дальнее притяжение характерно приводит к хорошо известному примерно шестиугольному расстоянию между гнездами. Подобное шестиугольное расстояние получается в результате территориального поведения садовых блюдец, таких как виды Scutellastra . [48] Они энергично защищают свои сады определенных видов водорослей, которые простираются, возможно, на 1–2 см по периферии их раковин.

Паук-пустынник Agelenopsis aperta часто вступает в драки за свою территорию, и самые воинственные пауки имеют самые большие территории. [49]

Некоторые виды пингвинов защищают свои гнезда от злоумышленников, пытающихся украсть камешки, из которых построено гнездо. [6]

Возможности спаривания: Полосатая мышь ( Rhabdomys pumilio ) живет в группах с одним самцом-размножающимся самцом и до 4 самок-размножающихся совместно в каждой группе. Группы обычно содержат несколько взрослых сыновей -филопатриков (и дочерей), которые, как считается, не размножаются в своей натальной группе, и все члены группы участвуют в территориальной обороне. Самцы защищают свою территорию, используя стратегию «злого соседа». Самцы-размножающиеся самцы, живущие в группах, почти в пять раз агрессивнее по отношению к своим соседям, чем к незнакомцам, что приводит к прогнозу, что соседи являются наиболее важными конкурентами за отцовство. С помощью молекулярного анализа происхождения было показано, что 28% потомства получаются от самцов-соседей и только 7% от незнакомцев. [50] У некоторых видов бабочек, таких как австралийская расписная леди- бабочка и пятнистая лесная бабочка , самец защищает территории, через которые, скорее всего, пролетят восприимчивые самки, такие как солнечные вершины холмов и солнечные пятна на лесной подстилке. [51] [52]

Защита территории у самцов пестрого карпозубого карпозубого ( Cyprinodon variegatus ) зависит от присутствия самок. Сниженная агрессия, соответствующая эффекту «дорогого врага», наблюдается между соседями того же вида при отсутствии самок, но присутствие самки на территории самца провоцирует сравнительно большую агрессию между соседями. [53]

У полевого жаворонка ( Alauda arvensis ) воспроизведение песен соседей и чужаков в три периода сезона размножения показывает, что соседи являются заклятыми врагами в середине сезона, когда территории стабильны, но не в начале сезона размножения, во время расселения и образования пар, и не в конце, когда плотность птиц увеличивается из-за присутствия молодых птиц, которые становятся независимыми. Таким образом, эти отношения территориальности заклятых врагов не являются фиксированной моделью, а гибкой, которая, вероятно, будет развиваться в зависимости от социальных и экологических обстоятельств. [54]

Некоторые виды пчел также проявляют территориальность для защиты мест спаривания. Например, у Euglossa imperialis , несоциального вида пчел, было замечено, что самцы иногда образуют скопления территорий, богатых ароматом, которые считаются токами. Эти токи служат только факультативной цели для этого вида, в котором чем больше участков, богатых ароматом, тем больше количество пригодных для обитания территорий. Поскольку эти территории объединены, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они потенциально могут спариваться в пределах скопления, что дает самкам возможность выбора самца . [55] Подобное поведение также наблюдается у орхидейной пчелы Eulaema meriana . Самцы этого вида пчел демонстрируют альтернативное поведение территориальности и транзитности. Транзиторные самцы пчел не защищают территории, а вместо этого перелетают с одной территории на другую. Они также не вступают в физический контакт с территориальными самцами. С другой стороны, территориальные самцы патрулируют территорию вокруг дерева и используют одну и ту же территорию до 49 дней. Также оказалось, что они без насилия уступали территории новым самцам. Самцы защищают территории исключительно для спаривания, и никаких других ресурсов, таких как ароматы, гнезда, материалы для строительства гнезд, нектар или пыльца, на этих территориях не обнаружено. [56]

Территории с едиными ресурсами

Хотя большинство территорий содержат множественные (потенциальные) ресурсы, некоторые территории защищаются только с одной целью. Европейские черные дрозды могут защищать кормовые территории, которые находятся далеко от их гнездовых участков, а у некоторых видов, которые образуют токовища, например, у угандийского коб ( пасущаяся антилопа ) и морской игуаны, самцы защищают токовище, которое используется только для спаривания.

Политерриториальность

Многие виды демонстрируют политерриториальность, ссылаясь на акт притязания или защиты более чем одной территории. У европейской мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) исследователи утверждают, что самцы проявляют политерриториальность, чтобы обмануть самок вида и заставить их вступить в полигинные отношения. Эта гипотеза, названная гипотезой обмана , утверждает, что у самцов есть территории на достаточно больших расстояниях, чтобы самки не могли различить уже спаренных самцов. Наблюдение за тем, что самцы путешествовали на большие расстояния, от 200 м до 3,5 км, чтобы найти вторую пару, подтверждает этот аргумент. [57] Дискуссия о политерриториальности у этого вида может инициировать исследования об эволюции и причинах политерриториальности у других неродственных видов.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Макдональд, Дэвид У. «Закономерности маркировки запахом мочи и фекалий среди сообществ плотоядных». Симпозиумы Лондонского зоологического общества. Т. 45. № 107. 1980.
  2. ^ Анон. "Орнитология: территориальность и колониальность" . Получено 22 июня 2013 г.
  3. ^ Терпин, К. "Поведение белки и территория". Архивировано из оригинала 15 июня 2013 г. Получено 22 июня 2013 г.
  4. ^ Анон. "Территории". www.badgerland.co.uk . Получено 23 июня 2013 г. .
  5. ^ Круук, Х., (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Издательство Калифорнийского университета, ISBN 0226455084 
  6. ^ ab Ehrlich, PR; Dobkin, DS; Wheye, D. (1998). "Территориальность" . Получено 24 июня 2013 г.
  7. ^ Майерс, Дж. П.; Коннорс, ПГ; Пителька, ФА (1979). «Размер территории у зимующих песчанок: влияние обилия добычи и плотности нарушителей» (PDF) . Auk . 96 : 551–561.
  8. ^ Партекке, Дж.; фон Хезелер, А.; Викельски, М. (2002). «Установление территории у токующих морских игуан Amblyrhynchus cristatus: поддержка механизма hotshot». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 579–587. doi :10.1007/s00265-002-0469-z. S2CID  2132629.
  9. ^ Спотте, Стивен (2012-03-15). Общества волков и свободно бродящих собак. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-37910-7.
  10. ^ Мархлевска-Кой, Анна; Лепри, Джон Дж.; Мюллер-Шварце, Дитланд (2012-12-06). Химические сигналы у позвоночных 9. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-0671-3.
  11. ^ Гослинг, Л. М. «Переоценка функции маркировки территорий запахом». Этология 60.2 (1982): 89-118.
  12. ^ Раллс, Кэтрин. «Запаховая маркировка млекопитающих». Science 171.3970 (1971): 443-449.
  13. ^ Hurst, JL; Robertson, DHL; Tolladay, U.; Beynon, RJ (май 1998). «Белки в запаховых метках мочи самцов домовых мышей увеличивают продолжительность обонятельных сигналов». Animal Behaviour . 55 (5): 1289–97. doi :10.1006/anbe.1997.0650. PMID  9632512. S2CID  9879771.
  14. ^ Андерсен, К.Ф.; Вульпиус, Т. (1999). «Летучие компоненты мочи льва, Panthera leo» (PDF) . хим. Чувства . 24 (2): 179–189. дои : 10.1093/chemse/24.2.179. ПМИД  10321819.
  15. ^ Район, Дженни; Фентресс, Дж. К.; Харрингтон, Ф. Х.; Брэгдон, Сьюзан (1986-03-01). «Растирание запаха у волков (Canis lupus): эффект новизны». Канадский журнал зоологии . 64 (3): 573–577. doi :10.1139/z86-084. ISSN  0008-4301.
  16. ^ Джон Л. Гиттлман (9 марта 2013 г.). Поведение плотоядных животных, экология и эволюция. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-4716-4.
  17. ^ Элброх, Марк; Крески, Майкл; Эванс, Джона Уай (2012-02-11). Полевой справочник по следам и экскрементам животных Калифорнии. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25378-0.
  18. ^ Эвер, РФ (1998). Плотоядные. Издательство Корнеллского университета. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  19. ^ Шульц, Стефан (2005-01-07). Химия феромонов и других семиохимических веществ II. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-21308-6.
  20. ^ Санквист, Мел; Санквист, Фиона (2017-05-15). Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51823-7.
  21. ^ Эвер, РФ (2013-12-11). Этология млекопитающих. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
  22. ^ GA Doyle (2 декабря 2012 г.). Изучение поведения полуобезьян. Elsevier. ISBN 978-0-323-14306-6.
  23. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов . Издательство Калифорнийского университета. С. 464–. ISBN 978-0-520-08085-0. Получено 25 декабря 2012 г. . маркировка мочи.
  24. ^ Mittermeier, RA; Rylands, AB; Konstant, WR (1999). «Приматы мира: введение». В Nowak, RM (ред.). Walker's Mammals of the World (6-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 1–52. ISBN 978-0-8018-6251-9.
  25. ^ Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и охрана природы. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51698-1.
  26. ^ Джонстон, Роберт Э.; Мюллер-Шварце, Дитланд; Соренсон, Питер В. (6 декабря 2012 г.). Достижения в области химических сигналов у позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4733-4.
  27. ^ "Территория". wolfbehavior: Все, что вам нужно знать о Волках. 2005. Архивировано из оригинала 29 июня 2013 г. Получено 28 июня 2013 г.
  28. ^ Доти, Ричард (2012-12-02). Обоняние млекопитающих, репродуктивные процессы и поведение. Elsevier. ISBN 978-0-323-15450-5.
  29. ^ ab Cawthon Lang, KA (2005). "Информационные листки о приматах: поведение кольцехвостого лемура (Lemur catta)". Wisconsin Primate Research Center (WPRC) . Получено 29 июня 2013 г.
  30. ^ Герлинг, Дэн; Германн, Генри Р. (1978). «Биология и брачное поведение Xylocopa virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)». Поведенческая экология и социобиология . 3 (2): 99–111. doi :10.1007/BF00294984. S2CID  33309938.
  31. ^ "Ученый выяснил, как вомбаты какают кубиками | CBC Radio". CBC . Получено 2018-11-20 .
  32. ^ "The RSPB-Robin:Territory". Сайт RSPB . Получено 2008-05-17 .
  33. ^ Палаги, Э.; Даппорто, Л. (2006). «Маркировка мочи и мочеиспускание у Lemur catta: сравнение конструктивных особенностей» (PDF) . Энн. Зоол. Фенничи . 43 : 280–284.
  34. ^ Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов . Издательство Калифорнийского университета. С. 323–. ISBN 978-0-520-08085-0. моча ИЛИ мочеиспускание ИЛИ маркировка запахом.
  35. ^ von Houwald, F. "Factfile:Greater onehorned rhino" . Получено 25 июня 2013 г. .
  36. ^ "химическая коммуникация". NatureWorks . Получено 28 июня 2013 г.
  37. ^ Кабрера, КА (2013). "Черный медведь маркирует деревья" . Получено 28 июня 2013 г.
  38. ^ Burst, TL и Pelton, MR, ( ). Черные медвежьи метки на деревьях в горах Smoky Mountains. Int. Conf. Bear Res. and Manage., 5: 45-53 [1] Архивировано 2010-12-03 в Wayback Machine
  39. ^ Piñeiro, A.; Barja, I. (2002). «Физические особенности растений, выбранные дикими кошками в качестве сигнальных столбов: экономический подход к фекальной маркировке». Naturwissenschaften . 99 (10): 801–809. doi :10.1007/s00114-012-0962-9. PMID  22926138. S2CID  2309455.
  40. ^ Фельдхамер, GA, Томпсон, BC и Чепмен, JA, (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и сохранение . JHU Press. стр. 496. ISBN 0801874165 
  41. ^ Лопес, Б. Х. (1978). О волках и людях. JM Dent and Sons Limited. стр. 38 ISBN 0-7432-4936-4 
  42. ^ Zimen, E., (1981). Волк: его место в естественном мире . Souvenir Press. стр. 73. ISBN 0-285-62411-3 
  43. ^ Macdonald 1987, стр. 117 [ необходима ссылка ]
  44. ^ Фишер, Дж. (1954). «Эволюция и социальность птиц». В Хаксли, Дж.; Харди, А.; Форд, Э. (ред.). Эволюция как процесс. Лондон: Аллен и Анвин. С. 71–83.
  45. ^ Мюллер, Калифорния; Мансер, МБ (2007). ««Неприятные соседи» вместо «дорогих врагов» у социального хищника». Proc. R. Soc. B. 274 ( 1612): 959–965. doi :10.1098/rspb.2006.0222. PMC 2141673. PMID  17251103 . 
  46. ^ Nursall, JR (1977). «Территориальность у красногубых морских собачек (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)». Журнал зоологии . 2. 182 (2): 205–223. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04156.x.
  47. ^ Стимсон Дж (1969). «Территориальность совиного блюдечка Lottia gigantea ». Экология . 51 (1): 113–118. doi :10.2307/1933604. JSTOR  1933604.
  48. ^ Бранч, GM, Гриффитс, C., Бекли, LE, Бранч, ML; Два океана. Издательство Struik, 2010. ISBN 978-1-77007-772-0 
  49. ^ Рихерт, Сьюзен Э .; Хедрик, Энн В. (октябрь 1993 г.). «Тест на корреляции между связанными с приспособленностью поведенческими чертами у паука Agelenopsis aperta (Araneae, Agelenidae)». Animal Behaviour . 46 (4): 669–675. doi :10.1006/anbe.1993.1243. ISSN  0003-3472. S2CID  53201859.
  50. ^ Шрадин, К.; Шнайдер, К.; Линдхольм, АК (2010). «Неприятный сосед полосатой мыши (Rhabdomys pumilio) крадет отцовство и вызывает агрессию». Frontiers in Zoology . 7 : 19. doi : 10.1186/1742-9994-7-19 . PMC 2908079. PMID  20573184 . 
  51. ^ Alcock, John; Gwynne Daryl (1988). «Система спаривания Vanessa kershawi: самцы защищают знаковые территории как места встреч с самками». Journal of Research on the Lepidoptera . 26 (1–4): 116–124. doi : 10.5962/p.266708 . S2CID  127040681.
  52. ^ Дэвис, Н. Б. (1978). «Территориальная защита у крапчатой ​​лесной бабочки (Pararge aegeria): резидент всегда побеждает». Animal Behaviour . 26 : 138–147. CiteSeerX 10.1.1.513.4639 . doi :10.1016/0003-3472(78)90013-1. S2CID  7445027. 
  53. ^ Лейзер, Дж. К. (2003). «Когда соседи являются «дорогими врагами», а когда нет? Реакции территориального самца пестрой карпозубки Cyprinodon variegatus на соседей, незнакомцев и гетероспецифических животных». Animal Behaviour . 65 (3): 453–462. doi :10.1006/anbe.2003.2087. S2CID  53166315.
  54. ^ Брифер, Э.; Рыбак, Ф.; Обин, Т. (2008). «Когда быть дорогим врагом: гибкие акустические отношения соседних жаворонков, Alauda arvensis». Поведение животных . 76 (4): 1319–1325. doi :10.1016/j.anbehav.2008.06.017. S2CID  21703019.
  55. ^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос токов». Animal Behaviour . 28 (4): 996–1004. doi :10.1016/s0003-3472(80)80088-1. S2CID  53161684.
  56. ^ Стерн, Дэвид Л. (1991-10-01). «Территориальность самцов и альтернативное поведение самцов у пчел рода Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал энтомологического общества Канзаса . 64 (4): 421–437. JSTOR  25085309.
  57. ^ Alatalo, Rauno V.; Carlson, Allan; Lundberg, Arne; Ulfstrand, Staffan (1981). «Конфликт между мужской полигамией и женской моногамией: случай мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca ». The American Naturalist . 117 (5): 738–753. doi :10.1086/283756. S2CID  85184225.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 5 сентября 2019 года и не отражает последующие правки. (2019-09-05)
( Аудиопомощь  · Больше устных статей )