stringtranslate.com

Спаривание леков

Большой шалфейный тетерев на току, где несколько самцов охотятся за менее заметными самками

Токовище — это скопление самцов животных, собравшихся для участия в соревновательных демонстрациях и ритуалах ухаживания, известных как токование , чтобы заманить самок, которые ищут потенциальных партнеров для спаривания. [1] Это также может относиться к пространству, используемому токовыми самцами для защиты своей доли территории в сезон размножения . Токующий вид характеризуется демонстрациями самцов, сильным выбором самок среди самок и предоставлением косвенных выгод самцам и сниженными затратами для самок. Хотя токование наиболее распространено среди птиц , таких как тетерев , оно также встречается у широкого спектра позвоночных , включая некоторых костистых рыб , амфибий , рептилий , млекопитающих и членистоногих , включая ракообразных и насекомых .

Классический ток состоит из территорий самцов в визуальном и слуховом диапазоне друг от друга. Разорванный ток, как видно у какапо (совиного попугая), имеет более широко разделенные территории, но все еще в слуховом диапазоне. Токание связано с очевидным парадоксом : сильный половой отбор самками по определенным признакам самцов должен был бы разрушать генетическое разнообразие из-за фишеровского побега , но разнообразие сохраняется, и побега не происходит. Было сделано много попыток объяснить это, [2] [3] [4] [5] но парадокс остается.

Этимология

Термин происходит от шведского слова lek ( [leːk]). ⓘ ), существительное, которое обычно обозначает приятные и менее связанные правилами игры и занятия («play», как у детей), или от шведского глагола «leka», играть. Письменное использованиеlekдатируется концом 1860-х и началом 1870-х годов.Ллевелина Ллойда«Птицы-охотники и дичь Швеции и Норвегии(1867) он вводится (с заглавной буквы и в одинарных кавычках, как «Lek») явно как шведский термин.[6]

Таксономический диапазон

Токуние первоначально было описано у тетеревиных (тетеревиные, выделены жирным шрифтом в кладограмме ), в частности у тетерева (швед.: "orrlek") и глухаря (швед.: "tjäderlek"), но оно широко распространено филогенетически среди других птиц и во многих других группах животных среди позвоночных и членистоногих, как показано в кладограмме. [1] [7] [8]

Наличие названия группы означает, что некоторые виды в этой группе токуют; группы, в которых нет токующих членов, не показаны.

Поведение токов

Позирующий западный глухарь
Арена для спаривания тока шалфейных тетеревов , на которой каждый самец, альфа-самец (самый высокий ранг), бета-самец, гамма-самец и т. д., охраняет территорию размером в несколько метров. Каждый из доминирующих самцов может привлекать восемь или более самок. [33] У особей более высокого ранга есть более крупные пузыри личного пространства . [34] Птичьи токи могут иметь от 10 до 200 особей. Строгая иерархия предоставляет самцам с самым высоким рангом самые престижные центральные территории. Самки приходят выбирать себе пару, когда иерархия самцов установлена, и предпочтительно спариваются с доминантами в центре.

Типы

Существует два типа организации тока: классический и взрывной. В классической системе тока территории самцов находятся в визуальном и слуховом диапазоне их соседей. В взрывном токе самцы находятся дальше друг от друга, чем в классическом токе. Самцы в взрывном токе находятся вне визуального диапазона друг друга, но остаются в пределах слышимости. [35] Территории взрывных токов намного больше, чем классические системы, и более изменчивы по размеру. [36] Хорошо известным примером взрывных токов является «гулкий» крик какапо , самцы которого располагаются на расстоянии многих километров друг от друга, чтобы подать сигнал потенциальным партнерам. [37]

Стабильность

Территории леков разных таксонов стабильны и не различаются по размеру и местоположению. [38] Самцы часто возвращаются на одни и те же места спаривания из-за верности самок. [39] Самки птиц, такие как тетерев и дупель, верны самцам, а не местам спаривания. [40] Успешные самцы собираются в той же области, что и в предыдущий сезон размножения, потому что она им знакома, в то время как самки возвращаются, чтобы воссоединиться со своими самцами. Самки не возвращаются на место спаривания, если их партнер-самец отсутствует. [40] Другое возможное объяснение стабильности леков — иерархия самцов внутри леков. У некоторых видов манакинов подчиненные бета-самцы могут наследовать место демонстрации альфа-самца, увеличивая шансы посещения самками. [40] Ранг также может способствовать стабильности размера леков, поскольку самцы с более низким рангом могут собираться, чтобы достичь предполагаемого оптимального размера для привлечения самок. [41]

Предпочтения самок при спаривании

Метаанализ 27 видов показал, что такие качества, как размер тока, частота проявления тока у самцов и частота агрессии у самцов, демонстрируют положительную корреляцию с показателями успешности самцов. [1] Положительная корреляция была также обнаружена между посещаемостью, величиной преувеличенных черт, возрастом, частотой драк и успешностью спаривания. [1] Это предпочтение самок приводит к перекосу в спаривании, при этом некоторые самцы более успешны в совокуплении с самками. Различия в успешности спаривания довольно велики в системах спаривания токов, при этом 70–80% спариваний приписываются только 10–20% присутствующих самцов. [42]

Затраты и выгоды

Поведение токующего мухи -клузииды Paraclusia tigrina

Главным преимуществом для обоих полов является успешное спаривание. Для самцов издержки обусловлены предпочтениями самок. Признаки, по которым проводится отбор, могут быть энергетически затратными для поддержания и могут привести к увеличению хищничества . Например, повышенная скорость вокализации привела к снижению массы самцов дупелей. [43] Другие издержки могут быть связаны с боями самцов. Например, самцы дупелей регулярно дерутся, чтобы продемонстрировать доминирование или защитить свою территорию, при этом самки предпочитают победивших самцов. [43] Агрессивные самцы тетерева предпочитают неагрессивным самцам, и когда самцы дерутся, они вырывают перья из хвостов друг друга. [44] Токование связано с половым диморфизмом в ряде таксонов птиц. [7]

На первый взгляд может показаться, что самки не получают прямой выгоды от тока, поскольку самцы только передают гены потомству при отсутствии родительской заботы или других выгод. [45] Однако токование снижает стоимость поиска самками, поскольку скопление самцов облегчает выбор партнера. [46] Самкам не нужно путешествовать так далеко, поскольку они могут оценить и сравнить нескольких самцов в пределах одной местности. Кроме того, наличие самцов в одном месте может сократить время, в течение которого самка уязвима для хищников. Находясь под давлением хищников, самки мраморных тростниковых лягушек постоянно выбирают токи вблизи мест своего выпуска; было замечено, что высокие показатели криков самцов сокращают время поиска самками. [47]

Парадокс лека

Группа из трех самцов большехвостых граклов пытается привлечь внимание восприимчивой самки.

Поскольку половой отбор самками по специфическим значениям признаков самцов должен разрушать генетическое разнообразие , сохранение генетической изменчивости у видов, токующих ток, представляет собой парадокс в эволюционной биологии. Было сделано много попыток объяснить это, но парадокс остается. [48] Существует два условия, при которых возникает парадокс тока. Первое заключается в том, что самцы вносят только гены, а второе заключается в том, что предпочтения самок не влияют на плодовитость . [49] Выбор самок должен приводить к направленному беглому отбору , что приводит к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен приводить к ухудшению выживания, поскольку он снижает генетическую дисперсию и гарантирует, что больше потомков будут иметь схожие черты. [50] Однако виды, токующие ток, не демонстрируют беглого отбора. В репродуктивной системе токующих ток половые признаки самцов могут сигнализировать самкам, ограничено, поскольку самцы не предоставляют самкам никаких ресурсов или родительской заботы о своем потомстве. [51] Это подразумевает, что самка получает косвенную выгоду от своего выбора в виде «хороших генов» для своего потомства. [52]

Амоц Захави утверждал, что мужские половые признаки передают полезную информацию самкам только в том случае, если эти признаки накладывают гандикап на самца. [53] [54] Принцип гандикапа Захави может предложить решение парадокса лека, поскольку если самки выбирают по признаку наличия у самцов украшений, то их потомство имеет лучшую приспособленность . Другим потенциальным решением парадокса лека является теория Роу и Хоула о том, что сексуально отобранные признаки зависят от физического состояния, что, в свою очередь, может обобщить многие генетические локусы. [52] Это гипотеза генного захвата , которая описывает, как значительная часть генома участвует в формировании признаков, которые отбираются половым путем. [51] В гипотезе генного захвата есть два предположения: первое заключается в том, что сексуально отобранные признаки зависят от состояния, а второе заключается в том, что общее состояние объясняется высокой генетической дисперсией. [52] Кроме того, У. Д. Гамильтон и Марлен Зук предположили, что половой отбор признаков может быть признаком устойчивости к паразитам . [55] Одно из решений парадокса лека связано с предпочтениями самок и тем, что предпочтения сами по себе не вызывают достаточно резкого направленного отбора, чтобы уменьшить генетическую дисперсию в приспособленности. [56] Другой вывод заключается в том, что предпочитаемый признак не выбирается естественным образом ни за, ни против, и признак сохраняется, потому что он подразумевает повышенную привлекательность для самца. [49]

Эволюция

Было предложено несколько возможных механизмов, объясняющих, почему самцы собираются в токовища, включая гипотезы «горячей точки», «горячей точки», «черной дыры», родственного отбора и защиты от хищников, описанные ниже.

Гипотеза «горячего выстрела»

У стрепета присутствие энергичного самца, по-видимому, привлекает на ток и самцов, и самок.

Гипотеза «горячего выстрела» — единственная модель, которая приписывает самцам движущую силу агрегации. Модель «горячего выстрела» предполагает, что привлекательные самцы, известные как «горячие выстрелы», привлекают внимание как самок, так и самцов. [2] Самки идут к «горячим выстрелам», потому что их привлекают эти самцы. Другие самцы формируют токи вокруг этих «горячих выстрелов», чтобы отвлечь самок от «горячего выстрела». Манипулятивный эксперимент с использованием стрепета Tetrax tetrax был проведен для проверки различных моделей эволюции токов. [4] Эксперимент включал изменение размера и соотношения полов на токах с использованием подсадных особей. Чтобы проверить, определяет ли присутствие «горячего выстрела» формирование тока, подсадная особь «горячего выстрела» стрепета помещалась в ток. После того, как на ток был добавлен поддельный «горячий выстрел», увеличилось количество посещений тока как самцами, так и самками, что придало вес гипотезе. [4]

Модель точки доступа

У манакинов самцы собираются вблизи мест с обильным количеством фруктов, куда обычно направляются и самки.

Модель очага полагает, что плотность самок является катализатором скопления самцов. Эта модель предсказывает, что токи будут формироваться там, где самки, как правило, находятся, как способ увеличения взаимодействия самок. [3] Было замечено, что движение самок манакина концентрируется вокруг токов, мест купания и плодоносящих участков, при этом самцы собираются около наиболее посещаемых плодоносящих ресурсов. [3] Модель очага также предсказывает, что размер тока зависит от количества самок, населяющих участок земли. [2] Чтобы проверить, влияет ли количество самок на формирование тока, группа самок стрепета была добавлена ​​к току. Присутствие этих самок-приманок не оказало влияния на размер тока, что, как правило, опровергает эту гипотезу. [4]

Модель черной дыры

Модель «черной дыры» предполагает, что самки не отдают предпочтения ни размеру, ни типу самцов, а скорее, что самки, как правило, мобильны и спариваются везде, где могут находиться токовища. [4] Эта модель предсказывает, что мобильность самок является ответом на домогательства самцов. [57] Это предсказание трудно проверить, но была обнаружена отрицательная корреляция между агрессивностью самцов и посещением самками популяции стрепетов, что позволяет предположить, что модель может быть верной. [4] Доказательства, подтверждающие модель «черной дыры», в основном встречаются у копытных . [39]

Родственный отбор

Альтернативной гипотезой тока является родственный отбор , который предполагает, что самцы в пределах тока связаны друг с другом. Поскольку самки редко спариваются вне тока, самцам выгодно формировать тока. [5] Хотя не все самцы в пределах тока спариваются с самкой, неспаренные самцы все равно получают преимущества в плане приспособленности. Родственный отбор объясняет, что родственные самцы собираются вместе, чтобы сформировать тока, как способ привлечь самок и повысить инклюзивную приспособленность . [40] У некоторых видов самцы в токах показывают высокую степень родства, но это, как правило, не относится к видам, образующим токи в целом. [58] [59] [60] У некоторых видов, таких как павлины и тетерева , тока состоят из братьев и полубратьев. Самцы с более низким рангом получают некоторое преимущество в плане приспособленности, передавая свои гены путем привлечения партнеров для своих братьев, поскольку более крупные тока привлекают больше самок. Павлины узнают своих собратьев и токуют с ними, даже если они никогда раньше не встречались. [61]

У тетерева тока состоят из братьев и полубратьев, что предполагает механизм родственного отбора .

Защита от хищников

Другая гипотеза — защита от хищников, или идея о том, что в большой группе снижается индивидуальный риск нападения хищников. [4] Это может работать как для самцов в группе, так и для любой самки, которая посещает ток. [62] Защита также объясняет наличие смешанных токов, когда самец одного вида присоединяется к току другого вида для защиты от общего набора хищников. Это происходит с манакинами, [63] а также с другими птицами, такими как виды тетеревов . [64]

Ссылки

  1. ^ abcde Фиске, П.; Ринтамаки, ПТ; Карвонен, Э. (1998). «Успех спаривания у токующих самцов: метаанализ». Поведенческая экология . 9 (4): 328–338. doi : 10.1093/beheco/9.4.328 .
  2. ^ abc Foster, MS; Beehler, BM (1998). «Горячие точки, горячие точки и предпочтения самок в организации систем спаривания леков». The American Naturalist . 131 (2): 203–219. doi :10.1086/284786. S2CID  85295271.
  3. ^ abc Théry, M. (1992). «Эволюция токов через выбор самки: дифференциальная кластеризация и использование пространства у шести симпатрических манакинов». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 227–237. Bibcode : 1992BEcoS..30..227T. doi : 10.1007/bf00166707. S2CID  1886240.
  4. ^ abcdefg Jiguet, F.; Bretagnolle, V. (2006). «Управление размером и составом тока с использованием приманок: экспериментальное исследование моделей эволюции тока». The American Naturalist . 168 (6): 758–768. doi :10.1086/508808. PMID  17109318. S2CID  2527129.
  5. ^ ab Durães, R.; Loiselle, BA; Blake, JG (2008). «Пространственная и временная динамика на токах манакин: согласование традиционности тока с оборотом самцов». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1947–1957. Bibcode : 2008BEcoS..62.1947D. doi : 10.1007/s00265-008-0626-0. S2CID  36424100.
  6. ^ Ллойд, Ллевелин (1867). Дичь и дикие птицы Швеции и Норвегии. Лондон: Frederick Warne & Co. С. 219 и далее.. Ллойд также заимствовал слово «Lek-ställe» (шведское lekställe , «игровое место») для «площадки для пар».
  7. ^ abcdefghij Oakes, EJ (1992). «Токование и эволюция полового диморфизма у птиц: сравнительные подходы». The American Naturalist . 140 (4): 665–684. doi :10.1086/285434. PMID  19426038. S2CID  26713188.
  8. ^ Бурк, Эндрю Ф. Г. (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 369 (1642). Королевское общество: 20130362. doi :10.1098/rstb.2013.0362. PMC 3982664. PMID  24686934 . 
  9. ^ Пономаренко, И. Я. (1965). «Сравнительная характеристика некоторых биологических показателей придонных стадий 0-группы трески, относящейся к поколениям 1956, 1958, 1959, 1960 и 1961 годов». Spec. Publ. Int. Comm. Northwest Atlantic Fish : 349–354.
  10. ^ Луазель, Пол В. (декабрь 1982 г.). «Предпочтение самцов в нересте-партнере у размножающихся на арене костистых рыб Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». The American Naturalist . 120 (6): 721–732. doi :10.1086/284026. S2CID  85368424.
  11. ^ Нельсон, CM (1995). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самкой партнера у токующей цихлиды». Animal Behaviour . 50 (6): 1587–1599. doi : 10.1016/0003-3472(95)80013-1 . S2CID  54249065.
  12. ^ Эмлен, Стивен Т (1976). «Организация лека и стратегии спаривания у лягушки-быка». Поведенческая экология и социобиология . 1 (3): 283–313. Bibcode : 1976BEcoS...1..283E. doi : 10.1007/bf00300069. S2CID  10792384.
  13. ^ Кнопп, Т.; Хеймовирта, М.; Кокко, Х.; Мерила, Дж. (2008). «Лекируют ли самцы мавританских лягушек (Rana arvalis) сородичи?». Молекулярная экология . 17 (10): 2522–530. Бибкод : 2008MolEc..17.2522K. дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03748.x. PMID  18422930. S2CID  25770747.
  14. ^ Витоусек, Марен Н.; Митчелл, Марк А.; Вукс, Энтони Дж.; Нимак, Майкл Д.; Викельски, Мартин (27 июня 2007 г.). «Высокие издержки выбора самки у токующей ящерицы». PLOS ONE . 2 (6): e567. Bibcode : 2007PLoSO...2..567V. doi : 10.1371 / journal.pone.0000567 . PMC 1891434. PMID  17593966. 
  15. ^ Toth, CA; Parsons, S. (2013). «Редко ли у летучих мышей размножается ток?». Журнал зоологии . 291 (1): 3–11. doi : 10.1111/jzo.12069 .
  16. ^ Брэдбери, JW (1977). «Брачное поведение лек у летучей мыши-молота». Zeitschrift für Tierpsychologie . 45 (3): 225–255. doi :10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
  17. ^ Бро-Йоргенсен, Якоб; Дюрант, Сара М. (март 2003 г.). «Стратегии спаривания быков топи: попадание в центр внимания». Animal Behaviour . 65 (3): 585–594. doi :10.1006/anbe.2003.2077. S2CID  54229602.
  18. ^ Clutton-Brock, TH ; Green, D.; Hiraiwa-Hasegawa, M.; Albon, SD (ноябрь 1988 г.). «Передача ответственности: защита ресурсов, разведение лека и выбор партнера у ланей». Поведенческая экология и социобиология . 23 (5): 281–296. Bibcode : 1988BEcoS..23..281C. doi : 10.1007/BF00300575. S2CID  23311725.
  19. ^ Бюхнер, Хельмут К.; Дэниел Рот, Х. (февраль 1974 г.). «Система леков у антилопы коб в Уганде». American Zoologist . 14 (1): 145–162. doi : 10.1093/icb/14.1.145 .
  20. ^ Аполлонио, Марко; Феста-Бьянке, Марко; Мари, Франко (1989). «Корреляты копулятивного успеха на току лани». Поведенческая экология и социобиология . 25 (2): 89–97. Bibcode : 1989BEcoS..25...89A. doi : 10.1007/BF00302925. JSTOR  4600315. S2CID  23311725.
  21. ^ Сото, Карим Х.; Трайтс, Эндрю У. (апрель 2011 г.). «Южноамериканские морские львы в Перу имеют систему спаривания, похожую на ток». Marine Mammal Science . 27 (2): 306–333. Bibcode :2011MMamS..27..306S. doi :10.1111/j.1748-7692.2010.00405.x.
  22. ^ Boness, Daryl J.; et al. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водных ластоногих: обыкновенный тюлень, Phoca vitulina». Поведенческая экология и социобиология . 61 (1): 119–130. Bibcode :2006BEcoS..61..119B. CiteSeerX 10.1.1.571.550 . doi :10.1007/s00265-006-0242-9. S2CID  25266746. 
  23. ^ Кролл, Джордж А.; МакКлинток, Джеймс Б. (2000). «Оценка поведения тока у краба-скрипача Uca spp». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 254 (1): 109–121. Bibcode : 2000JEMBE.254..109C. doi : 10.1016/s0022-0981(00)00276-8. PMID  11058729.
  24. ^ Каппа, Ф.; Брускини, К.; Черво, Р.; Туриллаззи, С.; Бини, Л. (2013). «Самцы не любят рабочий класс: сексуальные предпочтения самцов и признание функциональных каст у примитивно эусоциальной осы». Animal Behaviour . 86 (4): 801–810. doi :10.1016/j.anbehav.2013.07.020. S2CID  53203396.
  25. ^ Олкок, Джон (1983). «Последовательность относительной привлекательности набора территориальных объектов-ориентиров для двух поколений самцов ос-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae)». Animal Behaviour . 31 : 74–80. doi :10.1016/s0003-3472(83)80174-2. S2CID  53201501.
  26. ^ Дэвидсон, Дайан В. (1982). «Половой отбор у муравьев-жнецов». Поведенческая экология и социобиология . 10 (4): 245–50. doi :10.1007/bf00302813. S2CID  22011338.
  27. ^ Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос токов». Animal Behaviour . 28 (4): 996–1004. doi :10.1016/S0003-3472(80)80088-1. S2CID  53161684.
  28. ^ Ледерхаус, Роберт К. (1982). «Территориальная защита и токовое поведение бабочки-парусника черного, Papilio polyxenes ». Поведенческая экология и социобиология . 10 (2): 109–118. Bibcode : 1982BEcoS..10..109L. doi : 10.1007/bf00300170. JSTOR  4599468. S2CID  27843985.
  29. ^ Маллет, Джеймс (1984). «Половые роли у призрачной моли Hepialus humuli (L.) и обзор спаривания у Hepialidae (Lepidoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 : 67–82. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb02320.x.
  30. ^ Тернер, Дж. Р. Г. (2015). «Гибкий ток: Phymatopus hecta, золотой стриж, демонстрирует эволюцию тока и роения самцов через горячую точку (Lepidoptera: Hepialidae). Биологический журнал Линнеевского общества . 114 : 184–201. doi : 10.1111/bij.12411 .
  31. ^ Парсонс, П. А. (1977). «Поведение лек у Drosophila (Hirtodrosophila) Polypori Malloch — австралийского вида тропических лесов». Эволюция . 31 (1): 223–225. doi :10.2307/2407561. JSTOR  2407561. PMID  28567739.
  32. ^ Маршалл, С.А. (2000). «Агонистическое поведение и родовая синонимия у австралийских Clusiidae (Diptera)». Studia Dipterologica . 7 : 3–9.
  33. ^ Старр, Сеси; Таггарт, Ральф (1992). Биология: Единство и разнообразие жизни (6-е изд.). Уодсворт. ISBN 978-0-534-16566-6.[ нужна страница ]
  34. ^ Холл, Эдвард Т. (1966). Скрытое измерение . Anchor Books. ISBN 978-0-385-08476-5.[ нужна страница ]
  35. ^ Trail, PW (1990). «Почему лек-производители должны быть мономорфными?». Эволюция . 44 (7): 1837–1852. doi :10.2307/2409512. JSTOR  2409512. PMID  28567800.
  36. ^ Jiguet, F.; Arroyo, B.; Bretagnolle, V. (2000). «Системы спаривания Lek: исследование случая на примере стрепета Tetrax tetrax». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 63–82. doi :10.1016/s0376-6357(00)00119-4. PMID  11074312. S2CID  8785010.
  37. ^ Мертон, Дон В.; Моррис, Родни Б.; Аткинсон, Ян А.Е. (1984). «Поведение лека у попугая: какапо Strigops habroptilus Новой Зеландии». Ibis . 126 (3): 277–283. doi :10.1111/j.1474-919X.1984.tb00250.x.
  38. ^ Дюранс, Р.; Луазель; Паркер, ПГ; Блейк, ДЖГ (2009). «Выбор самки для партнера в пространственных масштабах: влияние тока и атрибутов самца на успешность спаривания синекоронованных манакинов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1875–1881. doi :10.1098/rspb.2008.1752. PMC 2674486. PMID  19324796 . 
  39. ^ ab Isvaran, Kavita (2005). «Изменение поведения самцов при спаривании в популяциях копытных: закономерности и процессы» (PDF) . Current Science . 89 (7): 1192–1199. JSTOR  24110971.
  40. ^ abcd Дюваль, Э. Х. (2013). «Верность самки партнеру в системе спаривания током и ее влияние на эволюцию кооперативного поведения тока». The American Naturalist . 181 (2): 213–22. doi :10.1086/668830. PMID  23348775. S2CID  20512716.
  41. ^ Эрнандес, ML; Хьюстон, AI; Макнамара, JM (1999). «Ранг самца и оптимальный размер тока». Поведенческая экология . 10 : 73–79. doi : 10.1093/beheco/10.1.73 .
  42. ^ Маккензи, А.; Рейнольдс, Дж. Д.; Сазерленд, У. (1995). «Изменение успешности спаривания самцов на токах». The American Naturalist . 145 (4): 633–652. doi :10.1086/285759. S2CID  84269919.
  43. ^ ab Höglund, J.; Kalais, JA; Fiske, P. (1992). «Издержки вторичных половых признаков у токующего дупеля (Gallinago media)». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 309–315. Bibcode : 1992BEcoS..30..309H. doi : 10.1007/bf00170596. S2CID  24980393.
  44. ^ Alatalo, RV; Höglund, J.; Lundberg, A. (1991). «Токование тетерева: тест жизнеспособности самцов». Nature . 352 (6331): 155–156. Bibcode :1991Natur.352..155A. doi :10.1038/352155a0. S2CID  4303268.
  45. ^ Рейнольдс, Дж. Д.; Гросс, М. Р. (1990). «Затраты и выгоды выбора самкой партнера: существует ли парадокс Лека?». The American Naturalist . 136 (2): 230–243. doi :10.1086/285093. S2CID  84996792.
  46. ^ Викман, П.; Янссон, П. (1997). «Оценка затрат самок на поиск партнера у токующей бабочки Coenonympha pamphilus ». Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 321–328. Bibcode : 1997BEcoS..40..321W. doi : 10.1007/s002650050348. S2CID  25290065.
  47. ^ Графе, Т. Ульмар (май 1997 г.). «Затраты и выгоды выбора партнера у тростниковой лягушки Hyperolius marmoratus, размножающейся на токе». Animal Behaviour . 53 (5): 1103–1117. doi : 10.1006/anbe.1996.0427 . S2CID  53206142.
  48. ^ Миллер, Кристин; Мур, Аллен (2007). «Потенциальное разрешение парадокса лека через косвенные генетические эффекты». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1615): 1279–1286. doi :10.1098/rspb.2007.0054. PMC 2176171. PMID  17341455 . 
  49. ^ ab Kirkpatrick, M. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция . 36 (1): 1–12. doi :10.2307/2407961. JSTOR  2407961. PMID  28581098.
  50. ^ Киркпатрик, М.; Райан, М. (1991). «Эволюция предпочтений при спаривании и парадокс тока». Nature . 350 (6313): 33–38. Bibcode :1991Natur.350...33K. doi :10.1038/350033a0. S2CID  4366707.
  51. ^ ab Томкинс, Джозеф Л.; Радван, Яцек; Котяхо, Янне С.; Трегенза, Том (июнь 2004 г.). «Генный захват и разрешение парадокса лека». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (6): 323–328. doi :10.1016/j.tree.2004.03.029. PMID  16701278.
  52. ^ abc Роу, Локк; Хоул, Дэвид (1996). «Парадокс лека и захват генетической изменчивости зависимыми от условий признаками». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (1375): 1415–1421. Bibcode : 1996RSPSB.263.1415R. doi : 10.1098/rspb.1996.0207. JSTOR  50503. S2CID  85631446.
  53. ^ Захави, Амоц (сентябрь 1975 г.). «Выбор партнера — выбор для гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Bibcode :1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi :10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756. 
  54. ^ Иваса, Y.; Помянковски, A.; Ни, S. (1991). «Эволюция предпочтений в отношении дорогостоящих партнеров II: принцип «гандикапа»». Эволюция . 45 (6): 1431–1442. doi :10.2307/2409890. JSTOR  2409890. PMID  28563835.
  55. ↑ Гамильтон, Уильям Д.; Зук, Марлен (22 октября 1982 г.). «Наследуемая истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Science . 218 (4570): 384–387. Bibcode :1982Sci...218..384H. doi :10.1126/science.7123238. PMID  7123238.
  56. ^ Помянковский, А.; Моллер, А.П. (1995). «Разрешение парадокса Лека». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 260 (1357): 21–29. doi :10.1098/rspb.1995.0054. S2CID  43984154.
  57. ^ Clutton-Brock, TH ; Price, OF; Maccou, ADC (1991). «Удержание партнера, преследование и эволюция токов копытных». Поведенческая экология . 3 (3): 234–242. doi :10.1093/beheco/3.3.234. S2CID  51779413.
  58. ^ Луазель, BA; Райдер, Томас Б.; Дюранс, Рената; Тори, Венди; Блейк, Джон Г.; Паркер, Патрисия Г. (2007). «Родственный отбор не объясняет агрегацию самцов на токах 4 видов манакинов». Поведенческая экология . 18 (2): 287–291. doi : 10.1093/beheco/arl081 .
  59. ^ Макдональд, ДБ; Поттс, ВК (1994). «Кооперативное проявление и родство среди самцов у птиц, спаривающихся на токе». Science . 266 (5187): 1030–1032. Bibcode :1994Sci...266.1030M. doi :10.1126/science.7973654. PMID  7973654.
  60. ^ Хёглунд, Якоб (2003). «Лек-кин у птиц — провокационная теория и удивительные новые результаты». Annales Zoologici Fennici . 40 (3): 249–253. JSTOR  23736806.
  61. ^ Петри, Мэрион; Крупа, Эндрю; Терри, Берк (1999). «Павлины токуют с сородичами даже при отсутствии социальных и экологических сигналов». Nature . 401 (6749): 155–157. Bibcode :1999Natur.401..155P. doi :10.1038/43651. S2CID  4394886.
  62. ^ Concannon, Moira R.; Stein, Adam C.; Uy, J. Albert C. (2012). «Кин-отбор может способствовать эволюции леков и интрогрессии признаков в гибридной зоне птиц». Молекулярная экология . 21 (6): 1477–1486. ​​Bibcode : 2012MolEc..21.1477C. doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05474.x. PMID  22320709. S2CID  10795904.
  63. ^ Брумфилд, Робб Т.; Лю, Лян; Лам, Дэвид Э.; Эдвардс, Скотт В. (1 октября 2008 г.). «Сравнение методов древовидной структуры для реконструкции филогении бородатых манакинов (Aves: Pipridae, Manacus) по данным многолокусных последовательностей». Systematic Biology . 57 (5): 719–731. doi : 10.1080/10635150802422290 . PMID  18853359.
  64. ^ Гибсон, Роберт М.; Эспбери, Андреа С.; Макдэниел, Леонард Л. (2002). «Активное формирование смешанных токов тетеревиных: роль хищничества в эволюции токов?». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 269 (1509): 2503–2507. doi :10.1098/rspb.2002.2187. PMC 1691199. PMID  12573063 .