В эволюционной биологии инклюзивная приспособленность является одним из двух показателей эволюционного успеха, как это определил У. Д. Гамильтон в 1964 году:
Собственный ребенок человека, несущий половину его генов, определяется как эквивалент одного потомка. Ребенок брата или сестры, который будет нести четверть генов человека, составляет половину эквивалента потомства. Точно так же ребенок двоюродного брата, у которого есть 1/16 генов индивидуума, составляет 1/8 эквивалента потомства.
С точки зрения гена , эволюционный успех в конечном итоге зависит от того, останется ли после себя максимальное количество своих копий в популяции . До работы Гамильтона обычно предполагалось, что гены достигают этого только за счет количества жизнеспособного потомства, производимого индивидуальным организмом, который они занимают. Однако при этом упускалось из виду более широкое рассмотрение успеха гена, особенно в случае общественных насекомых , у которых подавляющее большинство особей не производят (своего) потомства.
Британский биолог-эволюционист У. Д. Гамильтон математически доказал, что, поскольку другие члены популяции могут иметь общие гены, ген также может увеличить свой эволюционный успех, косвенно способствуя воспроизводству и выживанию других особей, которые также несут этот ген. Это по-разному называют «теорией родства», «теорией родственного отбора» или «теорией инклюзивной приспособленности». Наиболее очевидной категорией таких людей являются близкие генетические родственники, и когда это касается, применение теории инклюзивной приспособленности часто проще рассматривать с помощью более узкой теории родственного отбора . [1] Теория Гамильтона, наряду с реципрокным альтруизмом , считается одним из двух основных механизмов эволюции социального поведения у естественных видов и важным вкладом в область социобиологии , которая утверждает, что некоторые виды поведения могут диктоваться генами и, следовательно, могут передаваться будущим поколениям и отбираться по мере развития организма. [2]
Примером может служить суслик Белдинга ; он подает сигнал тревоги, чтобы предупредить свою местную группу о присутствии хищника. Подавая сигнал тревоги, он выдает свое местоположение, подвергая себя еще большей опасности. Однако при этом белка может защитить своих сородичей внутри местной группы (вместе с остальной частью группы). Следовательно, если эффект признака, влияющего на сигнал тревоги, обычно защищает других белок в непосредственной близости, это приведет к передаче большего количества копий признака сигнала тревоги в следующем поколении, чем белка могла бы оставить, размножаясь на своем месте. собственный. В таком случае естественный отбор усилит признак, влияющий на подачу сигнала тревоги, при условии, что достаточная доля общих генов включает ген(ы), предрасполагающий к сигналу тревоги. [3]
Synalpheus regalis , эусоциальная креветка , представляет собой организм, социальные черты которого соответствуют критерию инклюзивной приспособленности. Более крупные защитники защищают юных несовершеннолетних в колонии от посторонних. Обеспечивая выживание молодняка, гены будут продолжать передаваться будущим поколениям. [4]
Инклюзивная приспособленность носит более общий характер, чем строгий родственный отбор , который требует, чтобы общие гены были идентичны по происхождению . Инклюзивная приспособленность не ограничивается случаями, когда задействованы «родственники» («близкие генетические родственники»).
В контексте социобиологии Гамильтон предположил, что инклюзивная приспособленность предлагает механизм эволюции альтруизма. Он утверждал, что это приводит к тому, что естественный отбор отдает предпочтение организмам, поведение которых коррелирует с максимизацией их инклюзивной приспособленности. Если ген (или комплекс генов), способствующий альтруистическому поведению, имеет копии самого себя у других, то помощь этим другим в выживании гарантирует передачу генов.
Правило Гамильтона математически описывает, будет ли ген альтруистического поведения распространяться в популяции:
где
Гарднер и др. (2007) предполагают, что правило Гамильтона можно применять к моделям с несколькими локусами, но это следует делать на этапе интерпретации теории, а не в отправной точке исследования. [5] Они предполагают, что следует «использовать стандартную популяционную генетику, теорию игр или другие методологии, чтобы вывести условие, при котором интересующий социальный признак благоприятствует отбору, а затем использовать правило Гамильтона в качестве вспомогательного средства для концептуализации этого результата». [5]
Эта концепция объясняет, как естественный отбор может увековечить альтруизм . Если существует «ген альтруизма» (или комплекс генов), который влияет на поведение организма, направленного на помощь и защиту родственников и их потомков, такое поведение также увеличивает долю гена альтруизма в популяции, поскольку родственники, скорее всего, будут иметь общие черты. гены с альтруистом из-за общего происхождения . Формально, если возникает такой комплекс генов, правило Гамильтона (rbc) определяет критерии отбора (с точки зрения затрат, выгоды и родства) для увеличения частоты такого признака в популяции. Гамильтон отметил, что инклюзивная теория приспособленности сама по себе не предсказывает , что вид обязательно разовьет такое альтруистическое поведение, поскольку возможность или контекст для взаимодействия между особями являются более первичным и необходимым требованием для того, чтобы вообще имело место любое социальное взаимодействие. Как выразился Гамильтон, « Альтруистические или эгоистичные действия возможны только тогда, когда доступен подходящий социальный объект. В этом смысле поведение с самого начала является условным ». [6] Другими словами, хотя инклюзивная теория приспособленности определяет набор необходимых критериев для эволюции альтруистических черт, она не определяет достаточные условия для их эволюции у любого данного вида. Более первичные необходимые критерии включают наличие генных комплексов альтруистических черт в генофонде, как упоминалось выше, и особенно то, что «доступен подходящий социальный объект», как отметил Гамильтон. Американский биолог-эволюционист Пол В. Шерман дает более полное обсуждение последнего тезиса Гамильтона: [7]
Чтобы понять модель кумовства любого вида, необходимо рассмотреть два вопроса о поведении особей: (1) что является репродуктивно идеальным? и (2) что возможно социально? В своей формулировке «инклюзивной приспособленности» Гамильтон предложил математический способ ответа на вопрос (1). Здесь я предполагаю, что ответ на вопрос (2) зависит от демографии, особенно от ее пространственной составляющей (рассредоточение) и временной составляющей (смертность). Только когда экологические обстоятельства, влияющие на демографию, последовательно сделают его социально возможным, кумовство будет развиваться в соответствии с тем, что является репродуктивным идеалом. Например, если рассредоточение выгодно и если оно обычно навсегда разделяет родственников, как у многих птиц, в тех редких случаях, когда соседи по гнезду или другие родственники живут поблизости, они не будут предпочтительно сотрудничать. Точно так же кумовство не будет развиваться среди родственников, которые нечасто сосуществовали в эволюционной истории популяции или вида. Если характеристики истории жизни животного обычно исключают существование определенных родственников, то есть если родственники обычно отсутствуют, редкое сосуществование таких родственников не будет служить основанием для преференциального обращения. Например, если репродуктивные особи обычно умирают вскоре после образования зигот, как у многих насекомых умеренной зоны, от необычной особи, которая выживает и взаимодействует со своим потомством, не ожидается, что она будет вести себя как родитель. [7]
Возникновение каннибализма между братьями и сестрами у нескольких видов подчеркивает тот факт, что инклюзивную теорию приспособленности не следует понимать просто как предсказание того, что генетически родственные люди неизбежно будут распознавать и проявлять позитивное социальное поведение по отношению к генетическим родственникам. [8] [9] [10] Только у видов, которые имеют соответствующие черты в своем генофонде и у которых особи обычно взаимодействовали с генетическими родственниками в естественных условиях своей эволюционной истории, потенциально может быть разработано социальное поведение и рассмотрено Таким образом, эволюционно типичный демографический состав групповых контекстов этого вида является первым шагом в понимании того, как давление отбора на инклюзивную приспособленность сформировало формы его социального поведения. Ричард Докинз дает упрощенную иллюстрацию: [11]
Если семьи [генетические родственники] живут группами, этот факт дает полезное эмпирическое правило для отбора родственников: «заботьтесь о каждом человеке, которого вы часто видите»» [11] .
Данные, полученные от различных видов [12] [13] [14], включая приматов [15] и других социальных млекопитающих [16], позволяют предположить, что контекстуальные сигналы (такие как знакомство) часто являются значимыми непосредственными механизмами, опосредующими выражение альтруистического поведения, независимо от всегда ли участники являются генетическими родственниками или нет. Тем не менее, это эволюционно стабильно, поскольку давление отбора действует на типичные условия , а не на те редкие случаи , когда фактическое генетическое родство отличается от обычно встречающегося. [7] Таким образом, теория инклюзивной приспособленности не предполагает, что организмы эволюционируют в направлении направленного альтруизма по отношению к генетическим родственникам . Однако многие популярные методы лечения поддерживают эту интерпретацию, как показано в обзоре: [17]
[М] любые недопонимания сохраняются. Во многих случаях они являются результатом объединения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что является небольшим шагом от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, согласно которой «животные склонны быть альтруистичными по отношению к тем, с кем у них много общего». генов». Эти недоразумения возникают не просто время от времени; они повторяются во многих работах, в том числе в учебниках по психологии для студентов, большинство из которых посвящены социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму. (Парк 2007, стр. 860) [17]
Такое непонимание последствий инклюзивной приспособленности для изучения альтруизма, даже среди профессиональных биологов, использующих эту теорию, широко распространено, что побуждает видных теоретиков регулярно пытаться выделить и прояснить ошибки. [11] Примером попытки разъяснения является West et al. (2010): [18]
В своих первоначальных статьях по инклюзивной теории приспособленности Гамильтон указывал, что достаточно высокое родство, способствующее альтруистическому поведению, может возникать двумя способами: дискриминацией родственников или ограниченным рассредоточением. Существует огромная теоретическая литература о возможной роли ограниченного расселения, а также об экспериментальных проверках эволюции этих моделей. Однако, несмотря на это, все еще иногда утверждается, что родственный отбор требует родственной дискриминации. Более того, большое количество авторов, по-видимому, неявно или явно предполагали, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено на родственников... [T] Вот огромная индустрия статей, заново изобретающих ограниченное расселение в качестве объяснения сотрудничество. Ошибки в этих областях, похоже, проистекают из неправильного предположения, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют родственной дискриминации (заблуждение 5), несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного расселения в своих самых ранних статьях по инклюзивной теории приспособленности. [19] [18]
Помимо взаимодействий в надежных контекстах генетического родства, у альтруистов также может быть какой-то способ распознать альтруистическое поведение у неродственных людей и быть склонными поддерживать их. Как указывает Докинз в книгах «Эгоистичный ген» [20] и «Расширенный фенотип» [21] , это следует отличать от эффекта зеленой бороды .
Эффект зеленой бороды — это действие гена (или нескольких тесно связанных генов), который:
Эффект зеленой бороды изначально был мысленным экспериментом Гамильтона в его публикациях по инклюзивной приспособленности в 1964 году [22] , хотя он еще не наблюдался. На сегодняшний день он отмечен у немногих видов. Его редкость, вероятно, связана с его склонностью к «обману», благодаря которому люди могут получить черту, дающую преимущество, без альтруистического поведения. Обычно это происходит в результате кроссинговера хромосом, который происходит часто, часто превращая эффект зеленой бороды в переходное состояние. Однако Ван и др. показало, что у одного из видов, у которых этот эффект распространен (огненные муравьи), рекомбинация не может произойти из-за большой генетической трансверсии, по существу образующей суперген . Это, наряду с нежизнеспособностью гомозигот в локусах зеленой бороды, обеспечивает длительное сохранение эффекта зеленой бороды. [23]
Точно так же мошенники, возможно, не смогут вторгнуться в популяцию зеленобородых, если механизм преференций и фенотип неразрывно связаны. У почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ) доминантный аллель FLO1 отвечает за флокуляцию (самоприлипание между клетками), что помогает защитить их от вредных веществ, таких как этанол. Хотя дрожжевые клетки-«обманщики» иногда проникают в вещество, подобное биопленке, которое образуется из дрожжей, экспрессирующих FLO1, они не могут вторгнуться, поскольку дрожжи, экспрессирующие FLO1, не связываются с ними в ответ, и, таким образом, фенотип неразрывно связан с предпочтением . [24]
В ранних работах по инклюзивной теории приспособленности (включая Hamilton 1964) вместо B/C использовалось K. Таким образом, правило Гамильтона выражалось как
является необходимым и достаточным условием отбора на альтруизм.
Где B — выгода для бенефициара, C — затраты для субъекта, а r — количество собственных эквивалентов потомства, которое актор ожидает от одного из потомков бенефициара. r называется либо коэффициентом родства, либо коэффициентом родства, в зависимости от того, как он вычисляется. Метод вычислений со временем изменился, как и терминология. Неясно, последовали ли изменения в терминологии за изменениями в вычислениях.
Роберт Триверс (1974) определил «конфликт родителей и потомков» как любой случай, когда [25]
т. е. K находится в диапазоне от 1 до 2. Выгода превышает затраты, но вдвое превышает затраты. В этом случае родитель хотел бы, чтобы потомок вел себя так, как будто r равно 1 между братьями и сестрами, хотя на самом деле предполагается, что оно равно 1/2 или близко приближенно к 1/2. Другими словами, родитель хотел бы, чтобы его потомок отказался от десяти детей, чтобы вырастить 11 племянниц и племянников. Потомству, если им не манипулирует родитель, потребуется как минимум 21 племянница и племянница, чтобы оправдать принесение в жертву 10 собственных потомков. [25]
Родитель пытается максимизировать количество своих внуков, в то время как потомство пытается максимизировать количество своих собственных эквивалентов потомства (через потомков, а также племянниц и племянниц), которых он производит. Если родитель не может манипулировать потомством и, следовательно, проигрывает в конфликте, похоже, выбираются дедушки и бабушки с наименьшим количеством внуков. Другими словами, если родитель не имеет влияния на поведение потомства, частота появления в популяции бабушек и дедушек с меньшим количеством внуков увеличивается. [25]
В более широком смысле, число родителей с наименьшим потомством также увеличится. Кажется, это противоречит «Фундаментальной теореме естественного отбора» Рональда Фишера , которая утверждает, что изменение приспособленности в течение поколения равняется дисперсии приспособленности в начале поколения. Дисперсия определяется как квадрат величины — стандартное отклонение — и квадрат всегда должен быть положительным (или нулевым). Это означало бы, что физическая форма никогда не может уменьшаться с течением времени. Это согласуется с интуитивной идеей о том, что более низкий уровень физической подготовки не может быть выбран. Во время конфликта между родителями и потомками количество выращенных эквивалентов незнакомцев на количество выращенных эквивалентов потомков снижается. Рассмотрение этого явления побудило Орлова (1979) [26] и Графена (2006) [27] сказать, что ничего не максимизируется.
По мнению Триверса, если бы Зигмунд Фрейд попытался объяснить внутрисемейный конфликт после Гамильтона, а не до него, он бы объяснил мотивацию конфликта и комплекса кастрации проблемами распределения ресурсов, а не сексуальной ревностью. [25]
Между прочим, когда k=1 или k=2, среднее количество потомков от одного родителя остается постоянным с течением времени. Когда k<1 или k>2, среднее количество потомков от одного родителя увеличивается с течением времени.
Термин «ген» может относиться к локусу (местоположению) ДНК организма — участку, который кодирует определенный признак. Альтернативные версии кода в этом месте называются «аллелями». Если в локусе есть две аллели, одна из которых кодирует альтруизм, а другая — эгоизм, человек, имеющий по одному из каждого аллеля, считается гетерозиготой в этом локусе. Если гетерозигота использует половину своих ресурсов для выращивания собственного потомства, а другую половину помогает своим братьям и сестрам воспитывать своих, это состояние называется кодоминированием. Если есть кодоминирование, цифра «2» в приведенном выше аргументе равна ровно 2. Если, наоборот, аллель альтруизма является более доминантной, то цифра 2 в приведенном выше примере будет заменена числом, меньшим, чем 2. Если аллель эгоизма является более доминирующей, доминирующим, то число больше 2 заменит 2. [28]
В статье 2010 года Мартина Новака , Корины Тарниты и Э.О. Уилсона предположено, что стандартная теория естественного отбора превосходит инклюзивную теорию приспособленности, заявив, что взаимодействие между затратами и выгодами не может быть объяснено только с точки зрения родства. Это, по словам Новака, делает правило Гамильтона в худшем случае излишним, а в лучшем случае — ситуативным . [29] Гарднер, в свою очередь, раскритиковал статью, назвав ее «действительно ужасной статьей», и вместе с другими соавторами написал ответ, отправленный в журнал Nature . [30]
В работе до Nowak et al. (2010), разные авторы вывели разные версии формулы для , все они предназначены для сохранения правила Гамильтона. [28] [31] [32] Орлов отметил, что если формула для определена так, чтобы гарантировать сохранение правила Гамильтона, то подход по определению является специальным. Однако он опубликовал несвязанный вывод той же формулы – вывод, предназначенный для сохранения двух утверждений о скорости отбора – который сам по себе был таким же специальным. Орлав утверждал, что существование двух несвязанных выводов формулы уменьшает или устраняет специальный характер формулы, а также инклюзивной теории приспособленности. [26] Было продемонстрировано, что эти выводы не связаны соответствующими частями двух идентичных формул, поскольку они получены из генотипов разных людей. Части, полученные из генотипов разных людей, представляли собой члены справа от знака минус в ковариациях в двух версиях формулы для . Напротив, члены слева от знака минус в обоих выводах происходят из одного и того же источника.
Энглс (1982) предложил рассматривать соотношение c/b как континуум этой поведенческой черты, а не как прерывистый характер. При таком подходе транзакции фитнеса можно лучше наблюдать, поскольку на фитнес человека влияет не только потеря или приобретение, но и то, что происходит. [33]
