Marattiaceae — единственное семейство сохранившихся (живых) папоротников в порядке Marattiales . [1] [2] В классификации филогении папоротниковидных ( Pteridophyte Phylogeny Group) 2016 года (PPG I) Marattiales — единственный порядок в подклассе Marattiidae . Семейство насчитывает шесть родов и около 110 видов. [1] Многие из них внешне отличаются от других папоротников, имея крупные листья и мясистые корневища.
Marattiaceae отделились от других папоротников очень рано в своей эволюционной истории и сильно отличаются от многих растений, знакомых людям в умеренных зонах . Многие из них имеют массивные мясистые корневища и самые большие известные листья среди всех папоротников. Marattiaceae — одна из двух групп папоротников, традиционно известных как эуспорангиатные папоротники , что означает, что спорангий образован из группы клеток, в отличие от лептоспорангиев, в которых есть одна исходная клетка.
Крупные листья, характерные для этой группы, чаще всего встречаются у рода Angiopteris , произрастающего в Австралазии , на Мадагаскаре и в Океании . Длина этих листьев может достигать 9 метров у вида Angiopteris teysmanniana с острова Ява . На Ямайке вид Angiopteris evecta широко натурализовался и зарегистрирован как инвазивный вид . Растение было завезено капитаном Блаем с Таити в качестве основного продукта питания для рабов и выращивалось в ботаническом саду Каслтона в 1860 году. Оттуда оно смогло распространиться по всей восточной половине острова.
Род Angiopteris также претерпевает монопластидный мейоз, предковый признак, а не полипластидный мейоз, и является единственным известным примером среди эуфиллофитов , где происходит это. [3]
Marattia в строгом смысле встречается в неотропиках и на Гавайях. Род Eupodium также является неотропическим , с тремя видами. Он имеет вайи, которые 2-5 раз перистые, отличительные стебельчатые синангии и ости на дистальных сегментах лопасти. Разделение лопасти уменьшается к вершине вайи. Растения Eupodium обычно имеют только одну вайю на растение в год (иногда две).
Ptisana — палеотропический род. Эти растения 2–4-кратно перистые, с листьями, часто сопоставимыми по размеру с таковыми у Angiopteris . Конечные сегменты обычно имеют заметный шов в месте прикрепления. У спорангиев отсутствуют губовидные отверстия Marattia и Eupodium , а синангии глубоко изрезаны. Название рода происходит от сходства синангиев с перловой крупой . Королевский папоротник Ptisana salicina из Новой Зеландии и южной части Тихого океана , известный на языке маори как «para», теперь был помещен в этот род. Иногда его называют картофельным папоротником, это большой папоротник со съедобным мясистым корневищем , которое используется в качестве источника пищи некоторыми коренными народами.
Восточноазиатский род Christensenia назван в честь датского птеридолога Карла Кристенсена — необычный папоротник с характерными листьями, напоминающими листья конского каштана , отсюда и вид Christensenia aesculifolia , что означает Christensenia с листьями конского каштана . Несмотря на относительно небольшие размеры растений этого рода, устьица Christensenia являются крупнейшими из известных в растительном мире. [4]
Род Danaea является эндемиком Неотропиков . У них двуперистые листья с противолежащими перьями, которые являются диморфными, фертильные листья сильно сжаты и покрыты снизу вдавленными линейными синангиями, раскрывающимися через поры. [5]
В классификации Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I) Marattiaceae — единственное семейство в порядке Marattiales, который, в свою очередь, является единственным порядком в подклассе Marattiidae. Marattiidae — один из четырех подклассов класса Polypodiopsida (папоротники), с которым он связан, как показано на этой кладограмме , являясь сестринской группой для Polypodiidae . [1]
В молекулярно-филогенетической классификации Smith et al. в 2006 году Marattiales образовали единственного представителя класса Marattiopsida. Были выделены четыре рода. [2] Класс был понижен в ранге до подкласса Marattiidae в классификации Марка В. Чейза и Джеймса Л. Ревела 2009 года , [6] и последующих системах, таких как Christenhusz et al. (2011). [7] [8] Классификация Pteridophyte Phylogeny Group (2016) сохраняет этот ранг. В этой системе Marattiidae монотипичны и включают один отряд Marattiales, одно семейство Marattiaceae, шесть родов и примерно 111 видов. [1]
Долгое время существовало четыре традиционных существующих рода ( Angiopteris , Christensenia , Danaea и Marattia ), но филогенетический анализ определил, что род Marattia является парафилетическим, и род был разделен на три рода: Marattia в строгом смысле, Eupodium и Ptisana . [9] [7] Кристенхус и Чейз поместили Danaea в подсемейство Danaeoideae, а остальные роды в подсемейство Marattioideae, [8] но эта подсемейная классификация не была принята PPG I. [1]
Эта группа папоротников имеет долгую ископаемую историю со многими вымершими таксонами ( Psaronius , Asterotheca , Scolecopteris , Eoangiopteris , Qasimia , Marantoidea , Danaeites , Marattiopsis , Ptychocarpus и т. д.).
В классификации PPG I приняты шесть родов: [1]
Несколько других родов были названы в Marattiaceae, а именно: Archangiopteris , Clementea , Macroglossum , Protangiopteris , Protomarattia и Psilodochea . В настоящее время они рассматриваются как синонимы Angiopteris . [1]
Marattiaceae считаются одной из самых примитивных ныне живущих линий папоротников. Самые ранние члены семейства появились в каменноугольном периоде , более 300 миллионов лет назад. Группа имеет обширную ископаемую летопись, простирающуюся от каменноугольного периода до юрского периода , но постюрские записи редки. [13]
