Pinguicula , широко известная как маслята , представляет собой род плотоядных цветковых растений семейства Lentibulariaceae . Они используют липкие железистые листья, чтобы заманивать, ловить и переваривать насекомых, чтобы дополнить скудное минеральное питание, которое они получают из окружающей среды. Из примерно 80 известных в настоящее время видов 13 произрастают в Европе, 9 — в Северной Америке и некоторые — в Северной Азии. Наибольшее количество видов обитает в Южной и Центральной Америке.
Название Pinguicula происходит от термина, придуманного Конрадом Геснером , который в своей работе 1561 года под названием Horti Germaniae так прокомментировал блестящие листья: «propter pinguia et tenera folia…» (лат. pinguis , «толстый»). Общее название «маслятинка» отражает эту характеристику. [1]
Большинство Pinguicula — многолетние растения . Единственные известные однолетники — P. Sharpii, P. takakii, P. crenatiloba и P. pumila . Все виды образуют бесстебельные розетки .
Маслянки можно условно разделить на две основные группы в зависимости от климата, в котором они растут; Затем каждая группа подразделяется на основе морфологических характеристик. Хотя эти группы не подтверждены кладистическими генетическими исследованиями, [2] эти группы, тем не менее, удобны для садоводческих целей.
Тропические маслята либо образуют несколько компактные зимние розетки, состоящие из мясистых листьев, либо сохраняют плотоядные листья круглый год. [3] Обычно они расположены в регионах, где воды меньше всего в сезон, поскольку слишком влажная почва может привести к гниению. Они встречаются в районах, где известно, что азотистые ресурсы находятся на низком уровне, нечасты или недоступны из-за кислых почвенных условий.
Виды умеренного климата часто образуют плотные почки (так называемые гибернакулы ), состоящие из чешуйчатых листьев, в период зимнего покоя . За это время увядают корни (за исключением P. alpina ) и плотоядные листья. [4] Виды умеренного климата цветут, когда формируют летние розетки, а тропические виды цветут при каждой смене розетки.
У многих маслятников в зависимости от времени года циклически появляются розетки, состоящие из плотоядных и неплотоядных листьев, поэтому эти две экологические группы можно разделить в зависимости от их способности производить разные листья в течение вегетационного периода. Если прирост летом по размеру или форме отличается от прироста ранней весной (для умеренных видов) или зимой (тропические виды), то растения считают разнолистными; тогда как равномерный рост определяет гомофильный вид.
В результате получается четыре группы:
Корневая система видов Pinguicula сравнительно слабо развита. Тонкие белые корни служат главным образом якорем для растения и поглощают влагу (питательные вещества поглощаются плотоядными животными). У видов с умеренным климатом эти корни увядают (за исключением P. alpina ) при формировании зимней спячки . У некоторых эпифитных видов (таких как P. lignicola) корни образуют закрепляющиеся присоски.
Листовая пластинка маслята гладкая, жесткая и сочная, обычно ярко-зеленого или розоватого цвета. В зависимости от вида листья имеют длину от 2 до 30 см (1–12 дюймов). Форма листьев зависит от вида, но обычно они примерно обратнояйцевидные , лопатчатые или линейные . [5] Они также могут иметь желтый цвет с ощущение мягкости и жирной консистенции листьев.
Как и все представители семейства Lentibulariaceae , маслята плотоядны. [6] Механические действия, которые эти растения используют для заманивания и захвата добычи, осуществляются с помощью липких или клейких веществ, которые производятся слизью, выделяемой железами, расположенными на поверхности листа. Для ловли и переваривания насекомых лист маслята использует две специализированные железы, разбросанные по поверхности листа (обычно только на верхней поверхности, за исключением P. gigantea и P. longifolia ssp. longifolia ). [4]
Одна из них называется ножковой железой и состоит из нескольких секреторных клеток на вершине одной стебельковой клетки. Эти клетки производят слизистый секрет, который образует видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает приманить добычу в поисках воды (аналогичное явление наблюдается и у росянок ). Капли выделяют ограниченное количество пищеварительных ферментов и служат главным образом для улавливания насекомых. При контакте с насекомым ножковые железы выделяют дополнительную слизь из специальных клеток-резервуаров, расположенных у основания их стеблей. [4] Насекомое начнет сопротивляться, активируя больше желез и покрываясь слизью. Некоторые виды могут слегка сгибать края листьев за счет тигмотропизма , приводя к контакту дополнительных желез с пойманным насекомым. [4]
Второй тип желез, обнаруженный на листьях маслята, — это сидячие железы , которые плоско лежат на поверхности листа. Как только добыча захватывается ножочными железами и начинается пищеварение, первоначальный поток азота вызывает высвобождение ферментов сидячими железами. [4] Эти ферменты, в том числе амилаза , эстераза , фосфатаза , протеаза и рибонуклеаза , расщепляют перевариваемые компоненты тела насекомых. Эти жидкости затем всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярные отверстия, оставляя на поверхности листа только хитиновый экзоскелет более крупных насекомых.
Отверстия в кутикуле, обеспечивающие этот пищеварительный механизм, также представляют собой проблему для растения, поскольку они служат разрывами в кутикуле ( восковом слое), защищающем растение от высыхания . В результате большинство маслятников живут во влажной среде.
_-_Keila.jpg/1280px-Pinguicula_vulgaris_flower_(side_view)_-_Keila.jpg)
Маслянки обычно способны ловить только мелких насекомых и насекомых с большой поверхностью крыльев. Они также могут переваривать пыльцу , которая попадает на поверхность листьев. Секреторная система может функционировать только один раз, поэтому определенный участок поверхности листа может быть использован для переваривания насекомых только один раз. [4]
В отличие от многих других видов плотоядных растений, белокрыльники, по-видимому, не используют жасмонаты в качестве системы контроля, запускающей выработку пищеварительных ферментов. Жасмонаты участвуют в защите маслята от нападения насекомых, но не в его реакции на добычу. [7] [8] [9] Из восьми ферментов, обнаруженных в пищеварительных секретах белокрыльника, альфа-амилаза кажется уникальной по сравнению с другими плотоядными растениями. Это исследование предполагает, что маслята, возможно, использовала другой набор генов для развития плотоядности. [9]
Как и почти все плотоядные растения , цветы маслята удерживаются намного выше остальной части растения благодаря длинному стеблю, чтобы уменьшить вероятность поимки потенциальных опылителей. Одиночные, продолжительные цветки зигоморфные , с двумя лепестками на нижней губе, характерными для семейства пузырчатых , и шпорцем, идущим от задней части цветка. Чашечка имеет пять чашелистиков, лепестки расположены в виде двухчастной нижней губы и трехчастной верхней губы. Большинство цветков маслята синие, фиолетовые или белые, часто с желтым, зеленоватым или красноватым оттенком. P. laueana и недавно описанный P. caryophyllacea уникальны тем, что имеют ярко-красные цветки. Маслянки часто выращивают и гибридизируют в первую очередь ради цветов.
Форма и окраска цветков маслята являются отличительными признаками, которые используются для разделения рода на подроды и для отличия отдельных видов друг от друга.
Семенные коробочки округлой или яйцевидной формы при высыхании раскрываются на две половинки, обнажая многочисленные мелкие (0,5–1 мм) коричневые семена. Если присутствует влага, кремнезем закрывается, защищая семена, и снова открывается после высыхания, чтобы обеспечить распространение ветра . Многие виды имеют сетчатый рисунок на поверхности семян, что позволяет им приземляться на водную поверхность, не погружаясь в воду, поскольку многие неэпифитные белокрыльники растут вблизи источников воды. Гаплоидное число хромосом маслятников составляет либо n = 8, либо n = 11 ( или кратное им), в зависимости от вида. Исключением является P. lusitanica , у которого количество хромосом n = 6 .
Диета будет варьироваться в зависимости от таксономии и размера добычи из-за способности растения удерживать ее. Известно, что эти ограничения по размеру являются основным элементом, влияющим на то, к каким источникам добычи может получить доступ это хищное растение. [10] Они также могут получать питание из пыльцы и других частей растений с высоким содержанием белка, поскольку другие растения могут попасть в их листья, таким образом, белокрылки являются одновременно плотоядными и травоядными растениями. [6] В рацион входят несколько видов членистоногих, большинство их добычи — насекомые, имеющие крылья и способные летать. Приманка, удержание и захват добычи — первые этапы процесса питания хищных растений; Результатом процесса является поглощение и переваривание питательных веществ, полученных из этих пищевых продуктов. Виды Pinguicula не выбирают добычу, поскольку пассивно накапливают ее с помощью липких липких листьев. Однако у них есть способность визуально привлекать свои разноцветные листья, что увеличивает вероятность выманивания и поимки определенного таксона. [11] [ нужен лучший источник ] Pinguicula захватывают источник пищи/добычу с помощью слизистых, липких веществ, вырабатываемых стебельчатыми железами на верхней части листа. Как только добыча попадает в ловушку желез на ножке, присутствующие сидячие железы начинают вырабатывать ферменты, необходимые для пищеварения и расщепления перевариваемых областей добычи для получения питательных веществ; впитывание жидкостей источника пищи посредством кутикулярных отверстий, имеющихся на поверхности листа.
Помимо полового размножения семенами, многие маслята могут размножаться бесполым путем вегетативным размножением . Многие представители рода образуют ответвления во время или вскоре после цветения ( например , P. vulgaris ), из которых вырастают новые генетически идентичные взрослые особи. Некоторые другие виды образуют новые побеги с помощью столонов ( например , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), в то время как другие образуют ростки на краях листьев ( например , P. гетерофилла , P. primuliflora ).
Маслянки распространены по всему северному полушарию (карта). Однако наибольшая концентрация видов наблюдается во влажных горных регионах Мексики, Центральной Америки и Южной Америки, где популяции можно найти даже на юге, вплоть до Огненной Земли . Австралия и Антарктида — единственные континенты, на которых нет местных маслятников.
Маслянки, вероятно, возникли в Центральной Америке, поскольку это центр разнообразия Pinguicula – здесь встречается примерно 50% видов маслятников.
Подавляющее большинство отдельных видов Pinguicula имеют весьма ограниченное распространение . Два вида маслята, получившие самое широкое распространение, — P. alpina и P. vulgaris — встречаются на большей части территории Европы и Северной Америки. Другие виды, обнаруженные в Северной Америке, включают P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila и P. villosa .
Обычно маслята растут на бедных питательными веществами щелочных почвах. Некоторые виды адаптировались к другим типам почв, таким как кислые торфяники (например, P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), почвам, состоящим из чистого гипса ( P. gypsicola и другие мексиканские виды), или даже к вертикальным каменным стенам. ( P. ramosa , P. vallisneriifolia и большинство мексиканских видов). Некоторые виды являются эпифитами ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Многие мексиканские виды обычно растут на мшистых берегах, камнях и обочинах дорог в дубово-сосновых лесах. Pinguicula macroceras ssp. nortensis даже наблюдался рост на свисающей мертвой траве. P. lutea растет на сосновых равнинах . [12] Другие виды, такие как P. vulgaris , растут на болотах . Каждая из этих сред бедна питательными веществами, что позволяет маслятам избежать конкуренции со стороны других видов, образующих полог, особенно трав и осоки. [13]
Маслянкам нужны среды обитания, которые почти постоянно влажные или влажные, по крайней мере, на стадии хищного роста. Многие мексиканские виды теряют свои плотоядные листья и прорастают сочные листья или отмирают, превращаясь в луковичные «луковицы», чтобы пережить зимнюю засуху, после чего они могут выжить в абсолютно сухих условиях. Влага, необходимая им для роста, может быть обеспечена либо за счет высокого уровня грунтовых вод , либо за счет высокой влажности или большого количества осадков. В отличие от многих других плотоядных растений, которым необходимы солнечные места, многие белокрыльники прекрасно себя чувствуют в полутени или даже в тени.
Экологические угрозы, с которыми сталкиваются различные виды Pinguicula , зависят от их местоположения и масштаба их распространения. Наибольшей опасности подвергаются виды, эндемичные для небольших территорий, такие как P. ramosa , P. casabitoana и P. fiorii . Этим популяциям угрожает прежде всего разрушение среды обитания . Разрушение водно-болотных угодий поставило под угрозу несколько видов животных в США. Большинство из них занесены на федеральном уровне в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения, а P. ionantha внесен в Приложение I СИТЕС , что обеспечивает ему дополнительную защиту.
Первое упоминание о маслятах в ботанической литературе - это запись под названием Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] («трава сала») Витуса Ауслассера в его работе 1479 года о лекарственных травах под названием Macer de Herbarium . Название «Циттрохкраут» до сих пор используется для обозначения маслята в Тироле , Австрия.
В 1583 году Клузиус в своей «Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam» уже различал две формы : форму с голубыми цветками ( P. vulgaris ) и форму с белыми цветками ( Pinguicula alpina ). Линней добавил P. villosa и P. lusitanica , когда опубликовал свой «Виды Plantarum» в 1753 году. Число известных видов резко возросло с исследованием новых континентов в 19 веке; к 1844 г. было известно 32 вида.
Лишь в конце XIX века хищничество этого рода стали детально изучать. В письме Эйсе Грею от 3 июня 1874 года Чарльз Дарвин упомянул свои ранние наблюдения за пищеварительным процессом и насекомоядностью маслята . [14] Дарвин тщательно изучал эти растения. [15] Большая монография С. Дж. Каспера об этом роде в 1966 году [16] включала 46 видов, число которых с тех пор почти удвоилось. За последние годы было сделано много интересных открытий, особенно в Мексике. Еще одним важным событием в истории маслята является создание в 1990-х годах Международной исследовательской группы Pinguicula , организации, занимающейся расширением знаний об этом роде и повышением его популярности в выращивании.
Маслянки широко культивируются любителями плотоядных растений. Виды умеренного пояса и многие мексиканские маслята относительно легко выращивать, поэтому они завоевали относительную популярность. Двумя наиболее широко выращиваемыми растениями являются гибридные сорта Pinguicula × «Sethos» и Pinguicula × «Weser». Оба являются гибридами Pinguicula ehlersiae и Pinguicula moranensis и используются коммерческими питомниками орхидей для борьбы с вредителями. [ нужна цитата ]
Маслянки также производят сильный бактерицид, который предотвращает гниение насекомых во время их переваривания. По словам Линнея , это свойство издавна было известно северным европейцам, которые прикладывали листья маслята к ранам крупного рогатого скота, чтобы способствовать заживлению. [17] Кроме того, листья простокваши использовались для свертывания молока и образования кисломолочного продукта, похожего на пахту, под названием «filmjölk» (Швеция) и «tjukkmjølk» (Норвегия). [18]
Pinguicula принадлежат к семейству пузырчатых ( Lentibulariaceae ), наряду с Utricularia и Genlisea . Зигфрид Йост Каспер систематически разделил их на три подрода по 15 разделов . [16]
Детальное исследование филогенетики маслята, проведенное Cieslak et al. (2005) [2] обнаружили, что все принятые в настоящее время подроды и многие секции являются полифилетическими . Диаграмма ниже дает более точное представление правильной кладограммы . Полифилетические разделы отмечены знаком * .
┌────Клада I (разделы Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, │ Гетерофиллум * , Agnata * , Isoloba * , Crassifolia) │ ┌───┤ │ │ │ │ ┌──────┤ └────Клада II (секция Micranthus * = P. alpina ) │ │ │ │ ┌───┤ └────────Клада III (Секции Micranthus * , Нана) │ │ │ │───┤ └───────────────Клада IV (Раздел Pinguicula) │ │ └───────────────────Клада V (разделы Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum)
Большая часть содержания этой статьи взята из аналогичной статьи в Википедии на немецком языке (получено 29 марта 2009 г.).
СМИ, связанные с Пингвикулой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Pinguicula, в Wikispecies