« Двухцветный » описывает разновидности цветов с дополнительными лепестками , часто содержащими цветы внутри цветков. [1] [2] Признак двойного цветка часто отмечается рядом с научным названием с аббревиатурой fl. пл. ( flore pleno , латинская аблятивная форма, означающая «с полным цветком»). [3] Первая аномалия, зарегистрированная у цветов: махровые цветки — популярные сорта многих коммерческих типов цветов, включая розы , камелии и гвоздики . У некоторых махровых сортов все репродуктивные органы превращены в лепестки. В результате они сексуально бесплодны и их необходимо размножать черенками. Многие растения с махровыми цветками не имеют особой ценности для дикой природы, поскольку доступ к нектарникам обычно блокируется мутацией. [4]
Махровые цветки — самая ранняя задокументированная форма цветочной аномалии, впервые обнаруженная более двух тысяч лет назад. [2] Теофраст упомянул махровые розы в своем «Исследовании о растениях» , написанном до 286 г. до н.э. Плиний также описал махровые розы в I веке до нашей эры. В Китае махровые пионы были известны и отобраны примерно к 750 г. н.э., а около 1000 г. н.э. были выращены махровые сорта роз, образовавшие китайскую розу (одну из предков современных чайно-гибридных роз ). [5] Сегодня большинство культивируемых сортов роз имеют эту особенность махровых цветков.
Травники эпохи Возрождения признали махровые цветы и начали выращивать их в своих садах: Ремберт Додоэнс опубликовал описание махровых цветов в 1568 году, а Джон Джерард в 1597 году создал иллюстрации многих махровых цветов рядом с их аналогами дикого типа. Разновидность с махровыми цветками. Маргаритка болотная была обнаружена и выращена в Австрии в конце 16 века, став ценным садовым растением. [6]
Первый задокументированный двухцветковый мутант Arabidopsis , модельного организма для развития и генетики растений, был зарегистрирован в 1873 году. [7] Мутировавший ген, вероятно, ответственный за фенотип, AGAMOUS, был клонирован и охарактеризован в 1990 году в лаборатории Эллиота Мейеровица. в рамках своего исследования молекулярных механизмов формирования узоров в цветах. [8]
Махровые формы цветка часто возникают, когда некоторые или все тычинки в цветке заменяются лепестками . Эти типы мутаций, при которых один орган развивающегося организма заменяется другим, известны как гомеозисные мутации. Они обычно рецессивны , хотя мутация двойного цветка у гвоздик демонстрирует неполное доминирование . [9]
У арабидопсиса , который использовался в качестве модели для понимания развития цветка, ген двойного цветка AGAMOUS кодирует белок, ответственный за тканевую спецификацию сегментов тычинок и плодолистиков цветков. Когда обе копии гена удалены или иным образом повреждены, у развивающихся цветов отсутствуют сигналы для формирования сегментов тычинок и плодолистиков. Области, которые вместо этого образовали бы тычинки, по умолчанию превращаются в лепестки, а область плодолистика развивается в новый цветок, что приводит к рекурсивному узору чашелистик -лепесток-лепесток. Поскольку тычинки и плодолистики не образуются, растения не имеют репродуктивных органов и половостерильны.
Мутации, влияющие на морфологию цветков арабидопсиса , можно описать с помощью модели развития цветков ABC . В этой модели гены, участвующие в формировании цветка, принадлежат к одному из трех классов генов: гены класса A, которые влияют на формирование чашелистиков и лепестков, гены класса B, которые влияют на формирование лепестков и тычинок, и гены класса C, которые влияют на образование тычинок и плодолистиков. Эти гены экспрессируются в определенных регионах развивающегося цветка и отвечают за развитие органов в этих регионах. Agamous — это ген класса C, транскрипционный фактор , ответственный за активацию генов, участвующих в развитии тычинок и плодолистиков.
