stringtranslate.com

Медведка

Медведки являются членами семейства насекомых Gryllotalpidae , отряда прямокрылых ( кузнечики, саранча и сверчки). Медведки — это роющие насекомые с цилиндрическим телом длиной около 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) во взрослом состоянии, с маленькими глазами и лопатообразными передними конечностями, хорошо развитыми для рытья нор. Они присутствуют во многих частях света и там, где они прибыли в новые регионы, могут стать сельскохозяйственными вредителями.

У медведок есть три стадии жизни: яйца, нимфы и взрослые особи. Большую часть жизни на этих стадиях они проводят под землей, но у взрослых особей есть крылья, и они рассеиваются в сезон размножения. Они различаются по своему рациону: некоторые виды травоядные, в основном питающиеся корнями; другие всеядны, включая червей и личинок в свой рацион; и некоторые в основном хищники . У самцов медведок исключительно громкая песня; они поют из норы, которая открывается в воздух в форме экспоненциального рога . Песня представляет собой почти чистый тон, преобразованный в щебетание. Она используется для привлечения самок, либо для спаривания, либо для указания им благоприятных мест обитания для откладывания яиц.

В Замбии считается, что медведки приносят удачу, а в Латинской Америке они предсказывают дождь. Во Флориде, где медведки Neoscapteriscus не являются местными, их считают вредителями, и для борьбы с ними применяются различные биологические методы. Виды Gryllotalpa употребляются в пищу на Западной Яве, во Вьетнаме, Таиланде, Лаосе и на Филиппинах.

Описание

Медведки различаются по размеру и внешнему виду, но большинство из них имеют средний размер для насекомых, как правило, от 3,2 до 3,5 см (от 1,3 до 1,4 дюйма) в длину во взрослом состоянии. Они приспособлены к подземной жизни, имеют цилиндрическую форму и покрыты тонкими густыми волосками. Голова, передние конечности и переднегрудь сильно склеротизированы , но брюшко довольно мягкое. [1] На голове расположены две нитевидные усики и пара глаз-бусинок. [2] Две пары крыльев сложены плоско на брюшке; у большинства видов передние крылья короткие и округлые, а задние крылья перепончатые и достигают или превышают кончик брюшка; однако у некоторых видов задние крылья уменьшены в размере, и насекомое не может летать. Передние ноги уплощены для рытья, но задние ноги по форме несколько напоминают ноги настоящего сверчка ; Однако эти конечности больше приспособлены для толкания почвы, а не для прыжков, которые они делают редко и плохо. Нимфы похожи на взрослых особей, за исключением отсутствия крыльев и гениталий; зачатки крыльев становятся больше после каждой последующей линьки. [3]

Таксономия и филогения

Gryllotalpidae — монофилетическая группа в отряде прямокрылых (кузнечики, саранча и сверчки). Кладистический анализ морфологии медведок в 2015 году выявил шесть триб, из которых четыре были новыми: Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini и Neocurtillini ( Gryllotalpinae ), а две существующие трибы, Scapteriscini и Gryllotalpini, пересмотрены. [4] Название группы напрямую происходит от латинских слов gryllus , сверчок, и talpa , крот . [5]

В пределах существующих подсемейств роды включают: [6]

Гриллоальпины

Scapteriscinae

†подсемейство Marchandiinae

Incertae sedis

Ископаемые останки медведки редки. Ископаемая группа стволовых окаменелостей, Cratotetraspinus , известна из нижнего мела Бразилии. [9] Два образца Marchandia magnifica в янтаре были найдены в нижнем мелу Шаранты Приморской во Франции. [10] Они несколько более распространены в третичном янтаре Балтийского и Доминиканского регионов; отпечатки найдены в Европе и американской формации Грин-Ривер . [11]

Карликовые медведки являются представителями подотряда Caelifera .

Конвергентная эволюция

Медведки не являются близкими родственниками «карликовых медведок», Tridactyloidea , которые относятся к подотряду кузнечиков Caelifera, а не к подотряду сверчков Ensifera . Эти две группы, и, конечно, их сходство по форме с млекопитающими семейства кротов Talpidae с их мощными передними конечностями, являются примером конвергентной эволюции , поскольку обе группы развивают приспособления для рытья нор. [12]

Поведение

Взрослые особи большинства видов медведок умеют летать мощно, хотя и не очень ловко, но самцы делают это нечасто. Самки обычно взлетают вскоре после захода солнца и их привлекают области, где кричат ​​самцы, что они и делают примерно в течение часа после захода солнца. Это может быть сделано для спаривания, или на них может влиять пригодность среды обитания для откладывания яиц, о чем свидетельствует количество самцов, присутствующих и кричащих поблизости. [1]

Жизненный цикл

Жизненный цикл [европейского] медведки, из «Королевской естественной истории » Ричарда Лидеккера , 1879 г.

Медведки претерпевают неполный метаморфоз ; когда нимфы вылупляются из яиц, они все больше напоминают взрослую форму по мере роста и проходят через серию из 10 линек . После спаривания может пройти 1–2 недели, прежде чем самка начнет откладывать яйца. Она зарывается в почву на глубину 30 см (12 дюймов) (в лабораторных условиях было обнаружено 72 см (28 дюймов)) и откладывает кладку из 25–60 яиц. Затем самки Neoscapteriscus уходят, закрывая входной проход, но у видов Gryllotalpa и Neocurtilla было замечено, что самка остается в соседней камере, чтобы ухаживать за кладкой. Дальнейшие кладки могут следовать в течение нескольких месяцев, в зависимости от вида. Яйца должны быть отложены во влажную землю, и многие нимфы умирают из-за недостаточной влажности почвы. Яйца вылупляются через несколько недель, и по мере роста нимфы потребляют большое количество растительного материала либо под землей, либо на поверхности. Взрослые особи некоторых видов медведок могут перемещаться на расстояние до 8 км (5,0 миль) в течение сезона размножения. Медведки активны большую часть года, но зимуют в виде нимф или взрослых особей в более прохладном климате, возобновляя активность весной. [1]

Закапывание

Ископаемая передняя нога медведки рода Gryllotalpa

Медведки живут почти исключительно под землей, роя туннели разных видов для основных жизненных функций, включая питание, спасение от хищников, привлечение партнера (пением), спаривание и выращивание потомства. [13]

Их главные туннели используются для питания и побега; они могут очень быстро рыть себе дорогу под землей и могут быстро перемещаться по существующим туннелям как вперед, так и назад. Их техника рытья заключается в том, чтобы отталкивать почву в обе стороны мощными лопатообразными передними конечностями, которые широкие, уплощенные, зубчатые и сильно склеротизированные (кутикула затвердевает и темнеет). [13]

Самцы привлекают самок, строя туннели особой формы, в которых они поют. [13] Спаривание происходит в норе самца; самец может расширить туннель, чтобы освободить место для самки, хотя у некоторых видов спаривание происходит хвост к хвосту. [13] Самки откладывают яйца либо в свои обычные норы, либо в специально вырытые выводковые камеры, которые запечатываются по завершении в случае рода Neoscapteriscus [13] или не запечатываются в случае родов Gryllotalpa и Neocurtilla .

Песня

Песня Гриллотальпы Гриллотальпы
Самец медведки в поющей позе в норе: Нора имеет форму двойного экспоненциального рога с утолщением, образуя эффективный резонатор . [a]

Самцы медведок поют, стрекоча , всегда под землей. [14] У Gryllotalpa gryllotalpa песня основана на почти чистом тоне в 3,5 кГц, достаточно громком, чтобы заставить землю вибрировать на 20 см вокруг норы; на самом деле, песня уникальна для каждого вида. У G. gryllotalpa нора несколько грубо вылеплена; у G. vineae нора гладкая и тщательно сформирована, без неровностей размером более 1 мм. У обоих видов нора имеет два отверстия на поверхности почвы; на другом конце находится сужение, затем резонирующая луковица, а затем туннель для побега. Нора используется в течение как минимум недели. Самец располагается головой вниз, опустив голову в луковицу, а его хвост находится около развилки туннеля. [14] [16]

Медведки стрекочут, как и другие сверчки, царапая задним краем левого переднего крыла, которое образует плектр , о нижнюю поверхность правого переднего крыла, которое имеет храповой ряд асимметричных зубов; более острые края обращены назад, как и у плектра. Плектр может двигаться вперед с небольшим сопротивлением, но движение его назад заставляет его цепляться за каждый зуб, создавая вибрацию в обоих крыльях. Звукопроизводящий удар - это подъем (левация) крыльев. Получающаяся песня напоминает результат модуляции чистого тона с помощью волны 66 Гц для формирования регулярных щебетаний. У G. vineae мышца, поднимающая крыло, которая весит 50 мг, может выдавать 3,5 милливатт механической мощности; G. gryllotalpa может выдавать около 1 милливатт. G. vineae издает исключительно громкую песню, которая начинается через полчаса после захода солнца и продолжается в течение часа; ее можно услышать на расстоянии до 600 м. На расстоянии 1 м от норы звук имеет среднюю мощность за цикл стридуляции до 88  децибел ; самая громкая зарегистрированная пиковая мощность была около 92 децибел; у устьев норы звук достигает около 115 децибел. G. gryllotalpa может обеспечивать пиковое звуковое давление 72 децибела и среднее около 66 децибел. Горло рога, по-видимому, настроено (обеспечивая низкое индуктивное сопротивление), заставляя нору эффективно излучать звук; эффективность увеличивается, когда нора влажная и поглощает меньше звука. Медведки - единственные насекомые, которые строят звукопроизводящий аппарат. Учитывая известную чувствительность слуха сверчка (60 децибел), самка G. vineae, летающая ночью , должна быть в состоянии обнаружить песню самца на расстоянии 30 м; Для сравнения, типичный сверчок Gryllus , который не строит нору, достигает примерно 5 м. [14]

Громкость песни коррелирует с размером самца и качеством среды обитания, оба показателя привлекательности самца. Самые громкие самцы могут привлечь 20 самок за один вечер, в то время как более тихий самец может не привлечь ни одной. Такое поведение позволяет осуществлять акустический захват; самок можно заманить в ловушку в большом количестве, транслируя песню самца очень громко. [17] [18] [19]

Еда

Рацион питания у медведок разный: некоторые из них, например, рыжий медведк , являются травоядными , другие — всеядными , питаясь личинками , червями , корнями и травами, а третьи, например, южный медведк, в основном хищные . [20] [21] Ночью они покидают свои норы, чтобы добыть листья и стебли, которые они утаскивают под землю перед употреблением, а также потребляют корни под землей. [3]

Хищники, паразиты и патогены

Помимо птиц , жаб и насекомоядных млекопитающих , хищниками медведок являются подземные клопы-хищнецы , пауки-волки и различные жуки . [22] Южноамериканская нематода Steinernema scapterisci убивает медведок Neocapteriscus , внедряя в их тела бактерии , вызывая непреодолимую инфекцию. [23] Steinernema neocurtillae произрастает во Флориде и нападает на местных медведок Neocurtilla hexadactyla . [24] Паразитоидные осы рода Larra (Hymenoptera: Crabronidae ) нападают на медведок, самка откладывает яйца на внешней поверхности медведки, а личинка развивается снаружи на хозяине-медведке. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae ) — специализированный паразитоид медведок из рода Neoscapteriscus ; личинки мухи вылупляются из яиц внутри ее брюшка; ее привлекает крик самца медведки, и она откладывает одну или несколько личинок на любую особь медведки (столько же самок, сколько и самцов), с которой она вступает в контакт. [25] Специализированными хищниками яиц медведок в Китае и Японии являются жук-бомбардир Stenaptinus jessoensis , тогда как в Южной Америке к ним относится жук-бомбардир Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae ); взрослый жук откладывает яйца вблизи норок медведок, а личинки жуков находят путь к яйцевой камере и поедают яйца. [26] Грибковые заболевания могут опустошать популяции медведок зимой с внезапным повышением температуры и оттепелями. [27] Грибок Beauveria bassiana может подавлять взрослых медведок [28] и несколько других грибковых, микроспоридийных и вирусных патогенов были идентифицированы. [22] Медведки избегают хищников, живя под землей и энергично роя норы, если их потревожить на поверхности. В качестве последней отчаянной защиты они выбрасывают дурно пахнущую коричневую жидкость из своих анальных желез, когда их ловят; [29] они также могут кусаться. [30]

Распределение

Медведки довольно распространены, но поскольку они ведут ночной образ жизни и проводят почти всю свою жизнь под землей в обширных туннельных системах, их редко можно увидеть. Они населяют сельскохозяйственные поля и травянистые местности. Они присутствуют на всех континентах, кроме Антарктиды; к 2014 году было описано 107 видов, и, вероятно, будут обнаружены еще больше видов, особенно в Азии. Neoscapteriscus didactylus — это вид вредителей, происходящий из Южной Америки; он распространился в Вест-Индию и Новый Южный Уэльс в Австралии. [31] Gryllotalpa africana — крупный вредитель в Южной Африке; другие виды Gryllotalpa широко распространены в Европе, Азии и Австралии. [32] Они родом из Великобритании (как и из Западной Европы), но бывшая популяция G. gryllotalpa теперь может вымереть на материковой части Великобритании, [33] сохранившись на Нормандских островах . [34]

Инвазивные медведки и их биологическая борьба

Инвазивные виды — это те, которые наносят вред на своей новой занятой территории, где может быть предпринята попытка биологического контроля . Первым обнаруженным инвазивным видом медведки был Neoscapteriscus didactylus , южноамериканский вид, зарегистрированный как вредитель в Сент-Винсенте, Вест-Индия, еще в 1837 году; к 1900 году он стал основным сельскохозяйственным вредителем в Пуэрто-Рико. Вероятно, он медленно расширял свой ареал на север, остров за островом, из Южной Америки. [31] Единственная программа биологического контроля против N. didactylus была в Пуэрто-Рико, и ей удалось установить паразитоидную осу Larra bicolor из амазонской Бразилии. [35] В 2001 году N. didactylus в Пуэрто-Рико, по-видимому, был вредителем только на орошаемых культурах и газоне. Небольшие экспериментальные применения нематоды Steinernema scapterisci были проведены на орошаемых газонах, но выживаемость нематоды была низкой. [36] Гораздо позже этот же вид был зарегистрирован как вредитель в Квинсленде, Австралия, предположительно, прибывший на корабле или самолете. [37] Следующий обнаруженный инвазивный вид был в конце 19 века на Гавайях, вероятно, на корабле. Он был назван Gryllotalpa africana , но гораздо позже, возможно, как G. orientalis . Он не был идентифицирован как Gryllotalpa krishnani до 2020 года. [38] Он атаковал сахарный тростник и был атакован Larra polita с Филиппин в 1925 году, по-видимому, успешно. [39]

Следующее обнаружение произошло в Джорджии, США, и в то время предполагалось, что это был N. didactylus из Вест-Индии. [2] Фактически, это были три южноамериканских вида Neoscapteriscus , N. abbreviatus , N. vicinus и N. borellii , вероятно, прибывшие с балластом корабля. Они вызывали серьезные проблемы в течение десятилетий, поскольку распространялись на юго-востоке США. [40] Популяции медведок Scapteriscus росли с первых десятилетий 20-го века и повреждали пастбища, газоны, игровые поля и овощные культуры. С конца 1940-х годов хлордан был предпочтительным инсектицидом для борьбы с ними, но когда хлордан был запрещен Агентством по охране окружающей среды США в 1970-х годах, у скотоводов не осталось экономичного и эффективного метода борьбы. Специально для помощи скотоводам Флориды в 1978 году был начат проект, который стал известен как Программа исследований медведки UF/IFAS. В 1985 году был опубликован отчет с несколькими авторами о достижениях. [41] В 1988 году был опубликован отчет о перспективах биологического контроля, [42] а в 1996 году — отчет о многообещающих результатах биологического контроля. [43] Программа завершилась в 2004 году после 25 лет работы станций мониторинга, а в 2006 году в сводной публикации было объявлено об успехе: сокращение численности медведки на 95% в северной Флориде, при этом агенты биологического контроля потенциально распространились на все части Флориды. [44] Попытки использовать Larra bicolor в качестве агента биологического контроля во Флориде начались с импорта популяции из Пуэрто-Рико. Она обосновалась в небольшой области юго-восточной Флориды, но оказала незначительное влияние на популяции Neoscapteriscus . [45] Популяция из Боливии обосновалась в северной Флориде и широко распространилась (с некоторой помощью) на большую часть остальной части штата и соседних штатов. [46] Ее выживание зависит от наличия подходящих источников нектара. [47] [48]

После того, как было обнаружено, что беременные самки мух Ormia depleta привлекаются песней самцов Neoscapteriscus в Южной Америке, [49] был открыт путь для ловли этих мух с помощью синтетических песен медведок. Затем эксперименты привели к методу разведения. [50] Трудоемкое разведение более 10 000 мух на хозяевах-медведках позволило выпустить живых куколок мух во многих местах во Флориде от крайнего северо-запада до крайнего юга, в основном на полях для гольфа, и в основном в 1989-1991 годах. Популяции были созданы, начали распространяться и контролировались с помощью синтетической песни медведок. В конце концов, было обнаружено, что мухи имеют непрерывную популяцию примерно от 29° с. ш. и затем на юг до Майами, но мухи не смогли пережить зиму севернее примерно 29° с. ш. Таким образом, отправка и выпуск мух в штаты к северу от Флориды были напрасными усилиями. Поскольку мухи были импортированы из Бразилии с 23° южной широты и не могли зимовать севернее 29° северной широты, в 1999 году было проведено исследование, чтобы выяснить, могут ли мухи с 30° южной широты Бразилии лучше выживать в северной Флориде, но этого не произошло.

Третьим биологическим средством борьбы с Neoscapteriscus во Флориде стала южноамериканская нематода Steinernema scapterisci . [23] Небольшие выбросы доказали, что он может сохраняться в течение многих лет в песчаных почвах Флориды, зараженных медведками. Его использование в качестве биопестицида против Neoscapteriscus было запатентовано, что сделало его привлекательным для промышленности. Промышленное производство на искусственном питании позволило провести крупномасштабные пробные применения на пастбищах [51] и на полях для гольфа [52] , что позволило создать популяции в нескольких округах, и эти популяции распространились, но продажи были разочаровывающими, и продукт был снят с рынка в 2014 году. Хотя экспериментальное применение проводилось в штатах к северу от Флориды, только в южной Джорджии было подтверждено создание нематоды, что говорит о небольшом интересе в других штатах.

Как вредители

Паразитоидная оса Larra bicolor была завезена во Флориду для борьбы с популяцией медведок Neoscapteriscus .

Основной вред, наносимый медведками, наносится в результате их роющей деятельности. Прокладывая туннели в верхних нескольких сантиметрах почвы, они поднимают землю небольшими гребнями, увеличивая испарение поверхностной влаги, мешая прорастающим семенам и повреждая нежные молодые корни саженцев. [2] Они также вредят газону и пастбищным травам, поскольку питаются их корнями, оставляя растения склонными к высыханию и повреждению при использовании. [3]

На своей родине у медведок есть естественные враги, которые держат их под контролем. [53] Это не тот случай, когда они были случайно завезены в другие части света. Во Флориде с 1940-х по 1980-е годы они считались вредителями и описывались как «серьёзная проблема». С тех пор плотность их популяции значительно снизилась. В отчёте энтомологов Университета Флориды предполагается, что южноамериканские медведки Neoscapteriscus могли попасть в Соединенные Штаты в Брансуике, штат Джорджия , в балласте корабля из южной части Южной Америки около 1899 года, но в то время ошибочно считалось, что они прибыли из Вест-Индии. [40] Одним из возможных средств борьбы с вредителями была биологическая борьба с использованием паразитоидных ос Larra bicolor . [54] Другим средством, которое было успешно применено, является использование паразитической нематоды Steinernema scapterisci . При нанесении этого препарата полосами на пастбище он распространяется по всему пастбищу (и потенциально за его пределами) в течение нескольких месяцев и не только контролирует численность медведок, но и остается инфекционным в почве в течение последующих лет. [39]

В человеческой культуре

Медведка на медной гравюре Вольфа Хельмхардта фон Хохберга, 1695 г.

Фольклор

В Замбии считается , что Gryllotalpa africana приносит удачу любому, кто ее увидит. [55]

В Латинской Америке считается, что медведки Scapteriscus и Neocurtilla предсказывают дождь, когда роются в земле. [56]

В Японии в прошлом их, по-видимому, ассоциировали с червями/трупами/насекомыми, которые возвещают о грехах человека на небесах в поверьях Кошин или Коусин.

Как еда

Медведки Gryllotalpa иногда употреблялись в пищу в Западной Яве и Вьетнаме. [57] В Таиланде медведки ( тайский : กระชอน ) ценятся как еда в Исане . Их обычно едят жареными вместе с клейким рисом . [58]

На Филиппинах их подают как деликатес под названием камаро в провинции Пампанга [59] [60] и они являются туристической достопримечательностью. [61] [62] Их также подают в некоторых частях Северного Лусона . [57] «Арараван» или «сусухонг» на языке илокано — это деликатес или экзотическая еда, чем июньский жук или салагубанг. Он встречается в Винтаре, Илокос Норте и продается по цене 900 песо за килограмм. [63]

Примечания

  1. ^ Рисунок основан на Беннет-Кларке, 1970 [14] с насекомым, являющимся общественным достоянием, из Lydekker 1879. [15]

Ссылки

  1. ^ abc Capinera, John L. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. С. 3983–3984. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  2. ^ abc Томас, Уильям Эндрю (1928). Медведка Пуэрто-Рико. Министерство сельского хозяйства США. стр. 1.
  3. ^ abc Potter, Daniel A. (1998). Насекомые, разрушающие газон: биология, диагностика и контроль. John Wiley & Sons. стр. 122. ISBN 978-1-57504-023-3.
  4. ^ Кадена-Кастаньеда, Оскар Дж. (2015). «Филогения медведок (Orthoptera: Gryllotalpoidea: Gryllotalpidae)». Zootaxa . 3985 (4): 451–90. doi :10.11646/zootaxa.3985.4.1. PMID  26250160.
  5. ^ "Происхождение Gryllotalpa". Merriam-Webster . Получено 19 сентября 2015 г.
  6. ^ "семейство Gryllotalpidae Leach, 1815: Orthoptera Species File". orthoptera.speciesfile.org . Получено 01.09.2023 .
  7. ^ Ван, Х.; Лей, Х.; Чжан, Г.; Сюй, Ч.; Фан, И; Чжан, Х. (2020). «Самые ранние Gryllotalpinae (Insecta, Orthoptera, Gryllotalpidae) из бирманского янтаря среднего мела». Исследования мелового периода . 107 : Статья 104292. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104292. S2CID  210269713.
  8. ^ Xu, C.; Fang, Y.; Wang, H. (2020). «Новый вид медведки (Orthoptera: Gryllotalpidae) из бирманского янтаря среднего мела». Исследования мелового периода . 112 : Статья 104428. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104428. S2CID  213736765.
  9. ^ Мартинс-Нето, RG (1995). «Дополнения к изучению Ensifera (Insecta, Orthopteroida) da Formacao Santana, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil». Revista Brasileira de Entomologia . 39 : 321–345.
  10. ^ Perrichot, V.; Néraudeau, Didier; Azar, Dany; Menier, Jean-Jacques; Nel, André (2002). «Новый род и вид ископаемых медведок в нижнемеловом янтаре Приморской Шаранты, юго-запад Франции (Insecta: Orthoptera: Gryllotalpidae)». Cretaceous Research . 23 (3): 307–314. doi :10.1006/cres.2002.1011.
  11. ^ Ratcliffe, BC; Fagerstrom, JA (1980). «Жизненные пути беспозвоночных голоценовых пойм: их морфология, происхождение и палеоэкологическое значение». Журнал палеонтологии . 54 : 614–630.
  12. ^ "Семейство Gryllotalpidae". Университет Флориды . Получено 18 сентября 2015 г.
  13. ^ abcde Walker, Thomas J. "Family Gryllotalpidae". Кафедра энтомологии Флоридского университета . Получено 21 сентября 2015 г.
  14. ^ abcd Беннет-Кларк, ХК (1970). «Механизм и эффективность звукопроизводства у медведок». Журнал экспериментальной биологии . 52 (3): 619–652. doi :10.1242/jeb.52.3.619.
  15. ^ Лидеккер, Ричард (1879). Королевская естественная история, том 6. Фредерик Уорн.
  16. ^ Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Oxford University Press. стр. 63. ISBN 978-0-198-57519-1.
  17. ^ Форрест, TG (1983). Гвинн, DT; Моррис, GK (ред.). Призывные песни и выбор партнера у медведок (PDF) . Westview. стр. 185–204. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  18. ^ Диллман, AR; Кронин, CJ; Танг, J.; Грей, DA; Стернберг, PW (2014). «Модифицированная приманка для медведки и описание расширения ареала и призывной песни Scapteriscus borellii (Orthoptera: Gryllotalpidae) в Калифорнии». Environmental Entomology . 43 (1): 146–156. doi :10.1603/EN13152. PMC 4289669 . PMID  24472207. 
  19. ^ Эберле, Юте (9 февраля 2022 г.). «Считалось, что жизнь в почве безмолвна. А что, если это не так?». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-020922-2 . Получено 15 февраля 2022 г. .
  20. ^ Матени, Э. Л. (1981). «Контрастные привычки питания видов вредителей-медведок». Журнал экономической энтомологии . 74 (4): 444–445. doi :10.1093/jee/74.4.444.
  21. ^ Kattes, David H. (2009). Насекомые Техаса: практическое руководство. Texas A&M University Press. стр. 59. ISBN 978-1-60344-082-0.
  22. ^ ab Hudson, WG; Frank, JH Castner (1988). "Биологический контроль Scapteriscus spp. медведки (Orthoptera: Gryllotalpidae) во Флориде". Бюллетень энтомологического общества Америки . 34 (4): 192–198. doi : 10.1093/besa/34.4.192 .
  23. ^ ab Nguyen, KB; Smart, GC (1992a). "Жизненный цикл Steinernema scapterisci n. sp. (Rhabditida)". Journal of Nematology . 24 : 260–269. Архивировано из оригинала 2017-12-01 . Получено 2016-01-18 .
  24. ^ Нгуен, КБ, Смарт, ГЦ (1992b) Steinernema neocurtillis n. sp. (Rhabditida: Steinernematidae). Журнал нематологии 24: 463-467.http://journals.fcla.edu/jon/article/view/66425/64093
  25. ^ "Учебник по медведкам". Университет Флориды . Получено 19 сентября 2015 г.
  26. ^ Франк, Дж. Х.; Эрвин, Т. Л.; Хеменуэй, Р. К. (2009). «Экономически выгодные жужелицы. Специализированные хищники Pheropsophus aequinoctialis (L.) и Stenaptinus jessoensis (Morawitz): их лабораторное поведение и описание неполовозрелых стадий (Coleoptera, Carabidae, Brachininae)». ZooKeys (14): 1–36. doi : 10.3897/zookeys.14.188 .
  27. ^ Малыш, Ю.М.; Фролов, А.Н. "Gryllotalpa africana Palis. - Африканская медведка". AgroAtlas . Получено 17 сентября 2015 г.
  28. ^ Пендленд, Дж. К., Бусиас, Д. Г. 2008. Боверия , стр. 401-404. В Капинере, Дж. Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science and Business Media. ISBN 978-1-4020-6242-1 
  29. ↑ Хьюстон, Терри (25 февраля 2011 г.). «Медведки». Музей Западной Австралии . Получено 22 сентября 2015 г.
  30. ^ Каллаган, Дженнифер (16 сентября 2013 г.). «Местное/неместное животное месяца — медведка». Urban Ecology Center . Получено 22 сентября 2015 г.
  31. ^ ab Frank, JH; McCoy, ED (2014). «Зоогеография медведок (Orthoptera: Gryllotalpidae) в Вест-Индии». Insecta Mundi . 0331 (328–0333): 1–14.
  32. ^ "Вредители-медведки и борьба с ними". Отдел энтомологии и нематологии МФСА . Получено 20 сентября 2015 г.
  33. ^ "Кузнечики и сверчки (Отряд: Прямокрылые)". Amateur Entomologists' Society . Получено 21 сентября 2015 г.
  34. ^ "Mole Crickets". Центр биологических записей Гернси. 29 апреля 2015 г. Архивировано из оригинала 25 сентября 2015 г. Получено 21 сентября 2015 г.
  35. ^ Уолкотт, ГН (1941). «Распространение Larra americana Saussure в Пуэрто-Рико ». Журнал экономической энтомологии . 34 : 53–56. doi :10.1093/jee/34.1.53.
  36. ^ Vicente, NE; Frank, JH; Leppla, NC (2007). «Использование полезной нематоды против вредителей-медведок в Пуэрто-Рико» (PDF) . Труды Карибского общества продовольственных культур . 42 (2): 180–186. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-02-10 . Получено 2016-01-20 .
  37. ^ Ренц, DCF (1995). «Медведка-чанга, Scapteriscus didactylus (Latreille), вредитель Нового Света, поселившийся в Австралии (Orthoptera: Gryllotalpidae)». Australian Journal of Entomology . 34 (4): 303–306. doi : 10.1111/j.1440-6055.1995.tb01344.x .
  38. ^ Frank JH 2020. Идентификация адвентивного вида Gryllotalpa Latreille (Orthoptera: Gryllotalpidae) на Гавайях с изображением гениталий самца G. orientalis Burmeister. Insecta Mundi 0747: 1-8.
  39. ^ ab Frank, JH, Leppla, NC 2008. Медведки (Orthoptera: Gryllotalpidae) и их биологический контроль, стр. 2442-2449. В Capinera, JL (ред.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science and Business Media. ISBN 978-1-4020-6242-1 
  40. ^ ab Walker, TJ; Nickle, DJ (1981). «Внедрение и распространение медведок-вредителей: повторное исследование Scapteriscus vicinus и S. acletus» (PDF) . Ann. Entomol. Soc. Am. 74 (2): 158–163. doi :10.1093/aesa/74.2.158.
  41. ^ Уокер, Т.Дж. (ред.) Медведки во Флориде.| http://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/agbull846.html
  42. ^ Хадсон, WG; Фрэнк, JH; Кастнер, JL (1988). «Биологический контроль Scapteriscus spp. медведок (Orthoptera: Gryllotalpidae) во Флориде». Бюллетень энтомологического общества Америки . 34 (4): 192–198. doi : 10.1093/besa/34.4.192 .
  43. ^ Parkman, JP; Frank, JH; Walker, TJ; Schuster, DJ (1996). «Классический биологический контроль Scapteriscus spp. (Orthoptera: Gryllotalpidae) во Флориде». Environmental Entomology . 25 (6): 1415–1420. doi :10.1093/ee/25.6.1415.
  44. ^ Фрэнк, Дж. Х.; Уокер, Т. Дж. (2006). «Постоянный контроль над вредителями-медведками (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus) во Флориде» (PDF) . Американский энтомолог. 52: 138-144 .
  45. ^ Кастнер, Дж. Л. (1988) Биология паразитоида медведки Larra bicolor (Hymenoptera: Sphecidae) стр. 423-432, в Гупта, В. К. (ред.) Достижения в исследовании паразитических перепончатокрылых. Брилл; Лейден, 546 стр.
  46. ^ Фрэнк, Дж. Х.; Леппла, Северная Каролина; Шпренкель, РК; Блаунт, AC; Мизелл, РФ III (2009). «0063. Larra bicolor Fabricius (Hymenoptera: Crabronidae): распространение по всей Флориде». Насекомое Мунди . 0063 (62–0067): 1–5. Архивировано из оригинала 22 января 2018 г. Проверено 18 января 2016 г.
  47. ^ Портман, SL; Фрэнк, J. H; МакСорли, R.; Леппла, NC (2009). «Плодовитость Larra bicolor (Hymenoptera: Crabronidae) и ее значение в паразитоидном: взаимодействие хозяина с медведками (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus)». Florida Entomologist . 92 : 58–63. doi : 10.1653/024.092.0110 . Архивировано из оригинала 21.05.2018 . Получено 18.01.2016 .
  48. ^ Портман, SL; Фрэнк, JH; МакСорли, R.; Леппла, NC (2010). «Поиск нектара и хозяина Larra bicolor (Hymenoptera: Crabronidae), паразитоидом медведок Scapteriscus (Orthoptera: Gryllotalpidae)» (PDF) . Экологическая энтомология . 39 (3): 939–943. doi : 10.1603/en09268 . PMID  20550809. S2CID  19940455.
  49. ^ Fowler, HG; Kochalka, JN (1985). «Новая запись Euphasiopteryx depleta (Diptera: Tachinidae) из Парагвая: влечение к трансляции криков Scapteriscus acletus (Orthoptera: Gryllotalpidae)». Florida Entomologist . 68 (1): 225–226. doi :10.2307/3494349. JSTOR  3494349. Архивировано из оригинала 2018-05-07 . Получено 2016-01-17 .
  50. ^ Винеритер, SA; Уокер, Ти Джей (1990). «Выращивание фонотаксических паразитоидных мух (Diptera: Tachinidae, Ormiini, Ormia spp.)». Энтомофага . 35 (4): 621–632. дои : 10.1007/bf02375096. S2CID  27347119.
  51. ^ Parkman, JP; Frank, JH; Nguyen, KB; Smart, GC (1993). «Распространение Steinernema scapterisci (Rhabditida: Steinernematidae) после инокуляционных применений для контроля медведки на пастбищах». Biological Control . 3 (3): 226–232. doi :10.1006/bcon.1993.1032.
  52. ^ Parkman, JP; Frank, JH; Nguyen, KB; Smart, GC (1994). «Инокуляционный выпуск Steinernema scapterisci (Rhabditida: Steinernematidae) для подавления вредителей-медведок (Orthoptera: Gryllotalpidae) на полях для гольфа». Environmental Entomology . 23 (5): 1331–1337. doi :10.1093/ee/23.5.1331.
  53. ^ Фрэнк, Дж. Х.; Уокер, Т. Дж. (2006). «Постоянный контроль над вредителями-медведками (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus) во Флориде» (PDF) . Американский энтомолог. 52: 138-144 .
  54. ^ "Mole Crickets Get Rid of These Invasive Pests". Университет Флориды . Получено 14 мая 2015 г.
  55. ^ Мбата 1999
  56. ^ Фаулер 1994
  57. ^ ab De Foliart, Gene R. (1975–2002). «Использование человеком насекомых в качестве пищевого ресурса: библиографический отчет в процессе». Архивировано из оригинала 2003-03-11 . Получено 14 мая 2015 .
  58. ^ Тайский рецепт насекомых: сушеные жареные сверчки คั่วแมลงกระชอน Приготовление и поедание жуков и насекомых в Таиланде , получено 1 сентября 2023 г.
  59. ^ «Гастрономическое путешествие 'Biyahe ni Drew': 11 ресторанов, которые обязательно стоит попробовать в Пампанге» . Новости GMA онлайн. 27 июня 2013 года . Проверено 12 октября 2015 г.
  60. ↑ Манабат, Манабат (14 августа 2014 г.). «Кабален: 28 лет подачи капампанганской кухни». Пунто Центральный Лусон. Архивировано из оригинала 7 мая 2018 года . Проверено 12 октября 2015 г.
  61. ^ "Pampanga Culinary Special". Департамент туризма (Филиппины) . Архивировано из оригинала 31 декабря 2018 года . Получено 12 октября 2015 года .
  62. ^ Dy-Zulueta, Dolly (5 октября 2014 г.). «Weekend Chef — Sisig galore at Big Bite! food fest in Pampanga, Oct. 17 to 19». InterAksyon.com. Архивировано из оригинала 23 мая 2015 г. Получено 12 октября 2015 г.
  63. ↑ Сантос, Джамиль (26 мая 2021 г.). «Если вы покупаете или покупаете в магазине, вы можете получить около 900 фунтов стерлингов». Сеть ГМА . Проверено 16 сентября 2024 г.

Смотрите также

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Gryllotalpidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Gryllotalpidae .