stringtranslate.com

Генетическая рекомбинация

Модель мейотической рекомбинации, инициируемой двухцепочечным разрывом или зазором, за которым следует спаривание с гомологичной хромосомой и вторжение в нить для инициирования процесса рекомбинационной репарации. Репарация зазора может привести к кроссинговеру (CO) или некроссинговеру (NCO) фланкирующих областей. Считается, что рекомбинация CO происходит по модели двойного соединения Холлидея (DHJ), показанной справа. Считается, что рекомбинанты NCO происходят в основном по модели синтез-зависимого отжига нитей (SDSA), показанной слева. Большинство событий рекомбинации, по-видимому, относятся к типу SDSA.

Генетическая рекомбинация (также известная как генетическая перетасовка ) — это обмен генетическим материалом между различными организмами , который приводит к появлению потомства с комбинациями признаков, которые отличаются от признаков, обнаруженных у любого из родителей. У эукариот генетическая рекомбинация во время мейоза может привести к новому набору генетической информации, которая может далее передаваться от родителей к потомству. Большая часть рекомбинации происходит естественным образом и может быть разделена на два типа: (1) внутрихромосомная рекомбинация , происходящая посредством независимого набора аллелей , локусы которых находятся на разных, но гомологичных хромосомах (случайная ориентация пар гомологичных хромосом в мейозе I); и (2) внутрихромосомная рекомбинация , происходящая посредством кроссинговера. [1]

Во время мейоза у эукариот генетическая рекомбинация включает в себя спаривание гомологичных хромосом . За этим может следовать передача информации между хромосомами. Передача информации может происходить без физического обмена (часть генетического материала копируется с одной хромосомы на другую, без изменения донорской хромосомы) (см. SDSA – путь синтез-зависимого отжига цепи на рисунке); или путем разрыва и повторного соединения цепей ДНК , что образует новые молекулы ДНК (см. путь DHJ на рисунке).

Рекомбинация может также происходить во время митоза у эукариот, где она обычно затрагивает две сестринские хромосомы, образованные после репликации хромосом. В этом случае новые комбинации аллелей не производятся, поскольку сестринские хромосомы обычно идентичны. В мейозе и митозе рекомбинация происходит между схожими молекулами ДНК ( гомологичными последовательностями ). В мейозе негомологичные хромосомы спариваются друг с другом, так что рекомбинация обычно происходит между негомологичными. Как в мейотических, так и в митотических клетках рекомбинация между гомологичными хромосомами является распространенным механизмом, используемым при репарации ДНК .

Генная конверсия — процесс, в ходе которого гомологичные последовательности становятся идентичными, также относится к генетической рекомбинации.

Генетическая рекомбинация и рекомбинационная репарация ДНК также происходят у бактерий и архей , которые используют бесполое размножение .

Рекомбинацию можно искусственно вызвать в лабораторных условиях ( in vitro ), получая рекомбинантную ДНК для различных целей, в том числе для разработки вакцин .

Рекомбинация V(D)J у организмов с адаптивной иммунной системой представляет собой тип сайт-специфической генетической рекомбинации, которая помогает иммунным клеткам быстро диверсифицироваться для распознавания новых патогенов и адаптации к ним .

Синапсис

Во время мейоза синапсис (соединение гомологичных хромосом) обычно предшествует генетической рекомбинации.

Механизм

Генетическая рекомбинация катализируется многими различными ферментами . Рекомбиназы являются ключевыми ферментами, катализирующими этап переноса цепи во время рекомбинации. RecA , главная рекомбиназа, обнаруженная в Escherichia coli , отвечает за восстановление двухцепочечных разрывов ДНК (DSB). У дрожжей и других эукариотических организмов для восстановления DSB требуются две рекомбиназы. Белок RAD51 необходим для митотической и мейотической рекомбинации, тогда как белок репарации ДНК, DMC1 , специфичен для мейотической рекомбинации. У архей ортологом бактериального белка RecA является RadA.

Бактериальная рекомбинация

У бактерий происходит регулярная генетическая рекомбинация, а также неэффективный перенос генетического материала , выражающийся в неудачном переносе или абортивном переносе, который представляет собой любой бактериальный перенос ДНК донорской клетки реципиентам, которые установили входящую ДНК как часть генетического материала реципиента. [ требуется цитирование ] [ требуется уточнение ] Абортивный перенос был зарегистрирован при последующей трансдукции и конъюгации. [ требуется уточнение ] Во всех случаях переданный фрагмент разбавляется ростом культуры. [2] [3] [4]

Хромосомный кроссинговер

Иллюстрация Томаса Ханта Моргана кроссинговера (1916)

У эукариот рекомбинация во время мейоза облегчается хромосомным кроссинговером . Процесс кроссинговера приводит к тому, что потомство имеет другие комбинации генов, чем у родителей, и иногда может производить новые химерные аллели . [ требуется цитата ] Перетасовка генов , вызванная генетической рекомбинацией, приводит к увеличению генетической изменчивости . Это также позволяет организмам, размножающимся половым путем, избегать храповика Мюллера , при котором геномы бесполой популяции имеют тенденцию накапливать больше вредных мутаций с течением времени, чем полезных или обратных мутаций. [ требуется цитата ]

Хромосомный кроссинговер включает рекомбинацию между парными хромосомами, унаследованными от каждого из родителей, что обычно происходит во время мейоза . [ требуется ссылка ] Во время профазы I (стадия пахитены) четыре имеющиеся хроматиды находятся в тесном строю друг с другом. [ требуется ссылка ] В этом строю гомологичные участки на двух хроматидах могут тесно спариваться друг с другом и обмениваться генетической информацией. [5]

Поскольку существует небольшая вероятность рекомбинации в любом месте хромосомы, частота рекомбинации между двумя местами зависит от расстояния, разделяющего их. [ необходима цитата ] Таким образом, для генов, достаточно удаленных на одной хромосоме, количество кроссинговеров достаточно велико, чтобы разрушить корреляцию между аллелями. [ необходима цитата ]

Отслеживание движения генов в результате кроссинговеров оказалось весьма полезным для генетиков. Поскольку два гена, которые находятся близко друг к другу, с меньшей вероятностью разделятся, чем гены, которые находятся дальше друг от друга, генетики могут приблизительно определить, насколько далеко друг от друга находятся два гена на хромосоме, если они знают частоту кроссинговеров. [ необходима цитата ] Генетики также могут использовать этот метод для определения присутствия определенных генов. Гены, которые обычно остаются вместе во время рекомбинации, называются связанными . Один ген в связанной паре иногда может использоваться в качестве маркера для определения присутствия другого гена. Обычно это используется для обнаружения присутствия гена, вызывающего заболевание. [6]

Частота рекомбинации между двумя наблюдаемыми локусами — это значение кроссинговера . Это частота кроссинговера между двумя сцепленными генными локусами ( маркерами ), и она зависит от расстояния между наблюдаемыми генетическими локусами . Для любого фиксированного набора генетических и экологических условий рекомбинация в определенном регионе структуры сцепления ( хромосомы ) имеет тенденцию быть постоянной, и то же самое справедливо для значения кроссинговера, которое используется при создании генетических карт . [2] [7]

Конверсия генов

При генной конверсии часть генетического материала копируется с одной хромосомы на другую, при этом донорская хромосома не изменяется. Генная конверсия происходит с высокой частотой в фактическом месте события рекомбинации во время мейоза . Это процесс, при котором последовательность ДНК копируется из одной спирали ДНК (которая остается неизменной) в другую спираль ДНК, последовательность которой изменяется. Генная конверсия часто изучалась в грибковых скрещиваниях [8], где можно удобно наблюдать 4 продукта отдельных мейозов. События генной конверсии можно различить как отклонения в отдельном мейозе от нормальной схемы сегрегации 2:2 (например, схемы 3:1).

Негомологичная рекомбинация

Рекомбинация может происходить между последовательностями ДНК, которые не содержат гомологии последовательностей . Это может вызвать хромосомные транслокации , иногда приводящие к раку.

В В-клетках

В-клетки иммунной системы выполняют генетическую рекомбинацию, называемую переключением класса иммуноглобулинов . Это биологический механизм, который изменяет антитело из одного класса в другой, например, из изотипа, называемого IgM, в изотип, называемый IgG .

Генная инженерия

В генной инженерии рекомбинация может также относиться к искусственной и преднамеренной рекомбинации разрозненных фрагментов ДНК, часто из разных организмов, создавая то, что называется рекомбинантной ДНК . Ярким примером такого использования генетической рекомбинации является нацеливание генов , которое может использоваться для добавления, удаления или иного изменения генов организма. Эта техника важна для биомедицинских исследователей , поскольку она позволяет им изучать эффекты определенных генов. Методы, основанные на генетической рекомбинации, также применяются в белковой инженерии для разработки новых белков, представляющих биологический интерес.

Примерами служат интеграция, опосредованная ферментами рестрикции , сборка Гибсона и клонирование Golden Gate .

Рекомбинационная репарация

Повреждения ДНК, вызванные различными экзогенными агентами (например, ультрафиолетовым светом , рентгеновскими лучами , химическими сшивающими агентами), могут быть восстановлены с помощью гомологичной рекомбинационной репарации (HRR). [9] [10] Эти результаты свидетельствуют о том, что повреждения ДНК, возникающие в результате естественных процессов , таких как воздействие активных форм кислорода, которые являются побочными продуктами нормального метаболизма, также восстанавливаются с помощью HRR. У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR во время мейоза, вероятно, вызывает бесплодие [11] У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR, таких как BRCA1 и BRCA2 , увеличивает риск рака (см. Расстройство, связанное с дефицитом репарации ДНК ).

У бактерий трансформация — это процесс переноса генов, который обычно происходит между отдельными клетками одного и того же вида бактерий. Трансформация включает интеграцию донорской ДНК в хромосому реципиента путем рекомбинации. Этот процесс, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в хромосоме реципиента с помощью HRR. [12] Трансформация может быть полезна для патогенных бактерий, позволяя восстанавливать повреждения ДНК, особенно повреждения, которые возникают в воспалительной, окислительной среде, связанной с инфекцией хозяина.

Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражают одну и ту же клетку-хозяина, геномы вирусов часто могут образовывать пары друг с другом и подвергаться HRR для получения жизнеспособного потомства. Этот процесс, называемый реактивацией множественности, изучался на лямбда- и T4-бактериофагах [13] , а также на нескольких патогенных вирусах. В случае патогенных вирусов реактивация множественности может быть адаптивным преимуществом для вируса, поскольку она позволяет восстанавливать повреждения ДНК, вызванные воздействием окислительной среды, образующейся во время инфицирования хозяина. [12] См. также реассортация .

Мейотическая рекомбинация

Молекулярная модель механизма мейотической рекомбинации, представленная Андерсоном и Секелски [14], представлена ​​на первом рисунке в этой статье. Две из четырех хроматид, присутствующих на ранней стадии мейоза (профаза I), спарены друг с другом и способны взаимодействовать. Рекомбинация в этой модели инициируется двухцепочечным разрывом (или пробелом), показанным в молекуле ДНК (хроматиде) в верхней части рисунка. Другие типы повреждений ДНК также могут инициировать рекомбинацию. Например, межцепочечная поперечная сшивка (вызванная воздействием сшивающего агента, такого как митомицин С) может быть восстановлена ​​с помощью HRR.

Производится два типа рекомбинантного продукта. Справа указан тип «кроссовера» (CO), где фланкирующие области хромосом обмениваются, а слева — тип «некроссовера» (NCO), где фланкирующие области не обмениваются. Тип рекомбинации CO включает промежуточное образование двух «соединений Холлидея», обозначенных в правом нижнем углу рисунка двумя X-образными структурами, в каждой из которых происходит обмен одиночными цепями между двумя участвующими хроматидами. Этот путь обозначен на рисунке как путь DHJ (двойное соединение Холлидея).

Рекомбинанты NCO (показаны слева на рисунке) производятся в процессе, называемом «синтез-зависимым отжигом цепи» (SDSA). События рекомбинации типа NCO/SDSA, по-видимому, более распространены, чем типа CO/DHJ. [15] Путь NCO/SDSA вносит небольшой вклад в генетическую изменчивость, поскольку плечи хромосом, фланкирующие событие рекомбинации, остаются в родительской конфигурации. Таким образом, объяснения адаптивной функции мейоза, которые фокусируются исключительно на кроссинговере, недостаточны для объяснения большинства событий рекомбинации.

Ахиазмия и гетерохиазмия

Ахиазмия — это явление, при котором аутосомная рекомбинация полностью отсутствует у одного пола вида. Ахиазматическая хромосомная сегрегация хорошо документирована у самцов Drosophila melanogaster . «Правило Холдейна-Хаксли» гласит, что ахиазмия обычно возникает у гетерогаметного пола . [16]

Гетерохиазмия возникает, когда скорости рекомбинации различаются между полами одного вида. [16] У людей каждый ооцит имеет в среднем 41,6 ± 11,3 рекомбинаций, что в 1,63 раза больше, чем у сперматозоидов. Этот половой диморфный паттерн в скорости рекомбинации наблюдается у многих видов. У млекопитающих самки чаще всего имеют более высокие скорости рекомбинации. [17]

Рекомбинация РНК-вируса

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . [18] [19] Рекомбинация в значительной степени отвечает за разнообразие РНК-вирусов и уклонение от иммунного ответа. [20] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди пикорнавирусов ( (+)ssRNA ) (например, полиовируса ). [21] У ретровирусов ((+)ssRNA) (например, ВИЧ ) повреждение в РНК-геноме, по-видимому, избегается во время обратной транскрипции путем переключения нитей, формы рекомбинации. [22] [23]

Рекомбинация также происходит у реовирусов (дцРНК) (например, реовирусов), ортомиксовирусов ((-)оцРНК) (например, вируса гриппа ) [23] и коронавирусов ((+)оцРНК) (например, SARS ). [24] [25]

Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для преодоления повреждений генома. [18] Переключение между цепями шаблонов во время репликации генома, называемое рекомбинацией с выбором копии, изначально было предложено для объяснения положительной корреляции событий рекомбинации на коротких расстояниях в организмах с ДНК-геномом (см. первый рисунок, путь SDSA ). [26]

Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного вида, но разных линий. Полученные рекомбинантные вирусы иногда могут вызывать вспышку инфекции у людей. [24]

Особенно в коронавирусах рекомбинация может происходить даже среди отдаленно родственных эволюционных групп (подродов) из-за их характерного механизма транскрипции, который включает субгеномные мРНК, образующиеся путем переключения шаблонов. [27] [25]

При репликации своего генома (+)ssRNA , РНК-зависимая РНК-полимераза полиовируса (RdRp) способна осуществлять рекомбинацию. Рекомбинация, по-видимому, происходит с помощью механизма выбора копирования, в котором RdRp переключает шаблоны (+)ssRNA во время синтеза отрицательной цепи. [28] Рекомбинация путем переключения цепи RdRp также происходит в (+)ssRNA растительных кармовирусах и томбусвирусах . [29]

Рекомбинация, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости коронавирусов, а также способности видов коронавирусов переходить от одного хозяина к другому и, в редких случаях, в возникновении новых видов, хотя механизм рекомбинации неясен. [24]

В начале 2020 года во многих геномных последовательностях австралийских изолятов SARS-CoV-2 были обнаружены делеции или мутации (29742G>A или 29742G>U; «G19A» или «G19U») в s2m, что позволяет предположить, что в этом элементе РНК могла произойти рекомбинация РНК. 29742G («G19»), 29744G («G21») и 29751G («G28») были предсказаны как очаги рекомбинации. [30] В течение первых месяцев пандемии COVID-19 предполагалось, что такое событие рекомбинации стало критическим шагом в эволюции способности SARS-CoV-2 заражать людей. [31] Анализ неравновесия сцепления подтвердил, что рекомбинация РНК с мутацией 11083G > T также способствовала увеличению мутаций среди вирусного потомства. Результаты показывают, что мутация 11083G > T SARS-CoV-2 распространилась во время карантина на борту Diamond Princess и возникла в результате рекомбинации РНК de novo под давлением положительного отбора. У трех пациентов на круизе Diamond Princess две мутации, 29736G > T и 29751G > T (G13 и G28), были обнаружены в мотиве коронавируса 3′ stem-loop II (s2m) SARS-CoV-2. Хотя s2m считается мотивом РНК, высококонсервативным в 3'-нетранслируемой области среди многих видов коронавирусов, этот результат также предполагает, что s2m SARS-CoV-2 является горячей точкой рекомбинации/мутации РНК. [32]

Схематическое изображение вторичной структуры РНК s2m, где третичные структурные взаимодействия обозначены как дальние контакты.

На основании предварительных наблюдений выяснилось, что весь мотив связывания рецептора SARS-CoV-2 был введен посредством рекомбинации из коронавирусов панголинов . [33] Однако более полный анализ позже опроверг это предположение и показал, что SARS-CoV-2, вероятно, эволюционировал исключительно в пределах летучих мышей и с незначительной рекомбинацией или без нее. [34] [35]

Роль рекомбинации в происхождении жизни

Новак и Оцуки [36] отметили, что происхождение жизни ( абиогенез ) также является происхождением биологической эволюции . Они указали, что вся известная жизнь на Земле основана на биополимерах , и предположили, что любая теория происхождения жизни должна включать биологические полимеры, которые действуют как носители информации и катализаторы. Леман [37] утверждал, что рекомбинация была эволюционным развитием, таким же древним, как и происхождение жизни. Смейл и др. [38] предположили, что на изначальной Земле рекомбинация играла ключевую роль в расширении изначально коротких информационных полимеров (предположительно РНК ), которые были предшественниками жизни.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Daly, MJ; Minton, KW (октябрь 1995 г.). «Межхромосомная рекомбинация в чрезвычайно радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans». Журнал бактериологии . 177 (19): 5495–5505. doi :10.1128/jb.177.19.5495-5505.1995. ISSN  0021-9193. PMC 177357.  PMID 7559335  .
  2. ^ ab Rieger R, Michaelis A, Green MM (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: Классическая и молекулярная . Гейдельберг – Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-07668-1.
  3. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-50944-1-1.
  4. ^ Байрович К, Еврич-Чаушевич А, Хаджиселимович Р, ред. (2005). Увод в генетическую инженерию и биотехнологию . Институт генетической инженерии и биотехнологий (INGEB), Сараево. ISBN 978-9958-9344-1-4.
  5. ^ Альбертс Б. (2002). Молекулярная биология клетки, четвертое издание . Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  6. ^ "Access Excellence". Crossing-over: Genetic Recombination . The National Health Museum Resource Center . Получено 23 февраля 2011 г.
  7. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-509442-5.
  8. ^ Stacey KA (1994). «Рекомбинация». В Kendrew J, Lawrence E (ред.). Энциклопедия молекулярной биологии . Oxford: Blackwell Science. стр. 945–950.
  9. ^ Baker BS, Boyd JB, Carpenter AT, Green MM, Nguyen TD, Ripoll P, Smith PD (ноябрь 1976 г.). «Генетический контроль мейотической рекомбинации и соматического метаболизма ДНК у Drosophila melanogaster». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 4140–4. Bibcode : 1976PNAS...73.4140B. doi : 10.1073 /pnas.73.11.4140 . PMC 431359. PMID  825857. 
  10. ^ Boyd JB (1978). «Репарация ДНК у дрозофилы ». В Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (ред.). Механизмы репарации ДНК . Нью-Йорк: Academic Press. С. 449–452.
  11. ^ Galetzka D, Weis E, Kohlschmidt N, Bitz O, Stein R, Haaf T (апрель 2007 г.). «Экспрессия генов репарации соматической ДНК в яичках человека». Журнал клеточной биохимии . 100 (5): 1232–9. doi :10.1002/jcb.21113. PMID  17177185. S2CID  23743474.
  12. ^ ab Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  13. ^ Бернстайн С (март 1981). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге». Microbiological Reviews . 45 (1): 72–98. doi :10.1128/MMBR.45.1.72-98.1981. PMC 281499 . PMID  6261109. 
  14. ^ Andersen SL, Sekelsky J (декабрь 2010 г.). «Мейотическая рекомбинация против митотической: два разных пути репарации двухцепочечных разрывов: разные функции мейотической и митотической репарации DSB отражаются в разном использовании путей и разных результатах». BioEssays . 32 (12): 1058–66. doi :10.1002/bies.201000087. PMC 3090628 . PMID  20967781. 
  15. ^ Mehrotra, S.; McKim, KS (2006). «Временной анализ образования и восстановления двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы». PLOS Genetics . 2 (11): e200. doi : 10.1371/journal.pgen.0020200 . PMC 1657055. PMID  17166055 . 
  16. ^ ab Lenormand T (февраль 2003 г.). «Эволюция полового диморфизма при рекомбинации». Genetics . 163 (2): 811–22. doi :10.1093/genetics/163.2.811. PMC 1462442 . PMID  12618416. 
  17. ^ Оттолини, Кристиан С.; Ньюнхэм, Луиза Дж.; Капальбо, Антонио; Натесан, Сентилкумар А.; Джоши, Хришикеш А.; Чимадомо, Данило; Гриффин, Даррен К.; Сейдж, Карен; Саммерс, Майкл К.; Торнхилл, Алан Р.; Хаусворт, Элизабет; Герберт, Алекс Д.; Риенци, Лора; Убальди, Филиппо М.; Хэндисайд, Алан Х. (июль 2015 г.). «Геномные карты рекомбинации и сегрегации хромосом в ооцитах и ​​эмбрионах человека показывают отбор по показателям материнской рекомбинации». Nature Genetics . 47 (7): 727–735. doi :10.1038/ng.3306. ISSN  1546-1718. PMC 4770575 . PMID  25985139. 
  18. ^ ab Barr JN, Fearns R (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (ч. 6): 1373–87. doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID  20335491.
  19. ^ Simon-Loriere, Etienne; Holmes, Edward C. (август 2011). «Почему РНК-вирусы рекомбинируют?». Nature Reviews Microbiology . 9 (8): 617–626. doi :10.1038/nrmicro2614. ISSN  1740-1526. PMC 3324781. PMID 21725337  . 
  20. ^ Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома». Nucleic Acids Research . 46 (20): 10535–10545. doi :10.1093/nar/gky910. PMC 6237782. PMID  30307534 . 
  21. ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация в энтеровирусах, многоступенчатый модульный эволюционный процесс». Вирусы . 11 (9): 859. doi : 10.3390/v11090859 . PMC 6784155. PMID  31540135 . 
  22. ^ Hu WS, Temin HM (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Science . 250 (4985): 1227–33. Bibcode :1990Sci...250.1227H. doi :10.1126/science.1700865. PMID  1700865.
  23. ^ ab Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.
  24. ^ abc Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao GF (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Trends in Microbiology . 24 (6): 490–502. doi :10.1016/j.tim.2016.03.003. PMC 7125511 . PMID  27012512. 
  25. ^ ab Николаидис, Мариос; Маркулатос, Панайотис; Ван де Пир, Ив; Оливер, Стивен Г; Амуциас, Григориос Д (2021-10-12). Хепп, Кристал (ред.). «Окрестности гена Spike являются очагом модульной интертипической гомологичной и негомологичной рекомбинации в геномах коронавирусов». Молекулярная биология и эволюция . 39 : msab292. doi :10.1093/molbev/msab292. ISSN  0737-4038. PMC 8549283. PMID 34638137  . 
  26. ^ Бернстайн Х (1962). «О механизме внутригенной рекомбинации. I. Регион rII бактериофага Т4». Журнал теоретической биологии . 3 (3): 335–353. Bibcode : 1962JThBi...3..335B. doi : 10.1016/S0022-5193(62)80030-7.
  27. ^ Грэм, Рэйчел Л.; Деминг, Дэймон Дж.; Деминг, Миган Э.; Йонт, Бойд Л.; Барик, Ральф С. (декабрь 2018 г.). «Оценка рекомбинационно-устойчивого коронавируса как широко применимой, быстро реализуемой вакцинной платформы». Communications Biology . 1 (1): 179. doi :10.1038/s42003-018-0175-7. ISSN  2399-3642. PMC 6206136 . PMID  30393776. 
  28. ^ Киркегаард К, Балтимор Д (ноябрь 1986 г.). «Механизм рекомбинации РНК в полиовирусе». Cell . 47 (3): 433–43. doi :10.1016/0092-8674(86)90600-8. PMC 7133339 . PMID  3021340. 
  29. ^ Cheng CP, Nagy PD (ноябрь 2003 г.). «Механизм рекомбинации РНК в вирусах кармо- и томбуса: доказательства переключения шаблона РНК-зависимой РНК-полимеразой in vitro». Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. doi :10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003. PMC 254248. PMID  14581540 . 
  30. ^ Yeh TY, Contreras GP (июль 2020 г.). «Появляющиеся вирусные мутанты в Австралии предполагают событие рекомбинации РНК в геноме SARS-CoV-2». The Medical Journal of Australia . 213 (1): 44–44.e1. doi :10.5694/mja2.50657. PMC 7300921. PMID  32506536 . 
  31. ^ Ван Х., Пайпс Л., Нильсен Р. (2020-10-12). «Синонимичные мутации и молекулярная эволюция происхождения SARS-Cov-2». bioRxiv 10.1101/2020.04.20.052019 . 
  32. ^ Yeh TY, Contreras GP (1 июля 2021 г.). «Вирусная передача и динамика эволюции SARS-CoV-2 в карантине на борту судна». Bull. World Health Organ . 99 (7): 486–495. doi :10.2471/BLT.20.255752. PMC 8243027. PMID 34248221  . 
  33. ^ Ли X, Георгий Э.Э., Маричаннегоуда М.Х., Фоли Б., Сяо С., Конг Х.П., Чен Ю., Гнанакаран С., Корбер Б., Гао Ф (июль 2020 г.). «Появление SARS-CoV-2 в результате рекомбинации и сильного очищающего отбора». Достижения науки . 6 (27): eabb9153. Бибкод : 2020SciA....6.9153L. doi : 10.1126/sciadv.abb9153. ПМЦ 7458444 . ПМИД  32937441. 
  34. ^ Boni MF, Lemey P, Jiang X, Lam TT, Perry BW, Castoe TA и др. (ноябрь 2020 г.). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19». Nature Microbiology . 5 (11): 1408–1417. doi : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . PMID  32724171.
  35. ^ Neches RY, McGee MD, Kyrpides NC (ноябрь 2020 г.). «Рекомбинация не должна быть второстепенной». Nature Reviews. Microbiology . 18 (11): 606. doi :10.1038/s41579-020-00451-1. PMC 7503439. PMID  32958891 . 
  36. ^ Новак, Мартин А.; Оцуки, Хисаши (30.09.2008). «Предреволюционная динамика и происхождение эволюции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14924–14927. Bibcode : 2008PNAS..10514924N. doi : 10.1073/pnas.0806714105 . ISSN  0027-8424. PMC 2567469. PMID 18791073  . 
  37. ^ Леман, Найлс (2003). «Дело о чрезвычайной древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–777. Bibcode : 2003JMolE..56..770L. doi : 10.1007/s00239-003-2454-1. PMID  12911039. S2CID  33130898.
  38. ^ Smail, Benedict A.; Clifton, Bryce E.; Mizuuchi, Ryo; Lehman, Niles (2019). «Спонтанное возникновение генетического разнообразия в популяциях РНК посредством множественных механизмов рекомбинации». RNA . 25 (4): 453–464. doi :10.1261/rna.068908.118. PMC 642629 . PMID  30670484. 

Внешние ссылки

Общественное достояние В этой статье использованы материалы из Science Primer, находящиеся в открытом доступе. NCBI . Архивировано из оригинала 2009-12-08.