stringtranslate.com

Грегор Мендель

Грегор Иоганн Мендель OSA ( / ˈ mɛ n d əl / ; чешский : Řehoř Jan Mendel ; [2] 20 июля 1822 [3] — 6 января 1884) был австрийско-чешским [4] биологом , метеорологом, [5] математиком, монахом -августинцем и настоятелем аббатства Святого Фомы в Брно (Брюнн), маркграфство Моравия . Мендель родился в немецкоязычной семье в Силезской части Австрийской империи (сегодня Чешская Республика ) и получил посмертное признание как основатель современной науки генетики . [6] Хотя фермеры на протяжении тысячелетий знали, что скрещивание животных и растений может способствовать получению определенных желаемых признаков , эксперименты Менделя с горохом , проведенные между 1856 и 1863 годами, установили многие правила наследственности , которые теперь называются законами наследования Менделя . [7]

Мендель работал с семью характеристиками растений гороха: высота растения, форма и цвет стручка, форма и цвет семян, а также положение и цвет цветка. Взяв в качестве примера цвет семян, Мендель показал, что при скрещивании чистопородного желтого горошка и чистопородного зеленого горошка их потомство всегда давало желтые семена. Однако в следующем поколении зеленые горошины снова появлялись в соотношении 1 зеленый к 3 желтым. Чтобы объяснить это явление, Мендель ввел термины « рецессивный » и « доминантный » в отношении определенных признаков. В предыдущем примере зеленый признак, который, по-видимому, исчез в первом дочернем поколении, является рецессивным, а желтый — доминантным. Он опубликовал свою работу в 1866 году, продемонстрировав действия невидимых «факторов» — теперь называемых генами — в предсказуемом определении признаков организма.

Глубокое значение работы Менделя не было признано до начала 20-го века (более трех десятилетий спустя) с повторным открытием его законов. Эрих фон Чермак , Гуго де Фриз и Карл Корренс независимо друг от друга проверили несколько экспериментальных открытий Менделя в 1900 году, положив начало современной эпохе генетики. [8] [9]

Ранняя жизнь и образование

Мендель родился в немецкоязычной семье в Хайнцендорфе-бай-Одрау [ 2] в Силезии , Австрийская империя (ныне Гинчице в Чешской Республике ). [6] Он был сыном Антона и Розины (Швиртлих) Мендель и имел одну старшую сестру, Веронику, и одну младшую, Терезию. Они жили и работали на ферме, которая принадлежала семье Мендель по крайней мере 130 лет [10] (дом, где родился Мендель, сейчас является музеем, посвященным Менделю). [11] В детстве Мендель работал садовником и изучал пчеловодство . В молодости он посещал гимназию в Троппау ( чеш .: Опава ). Из-за болезни ему пришлось взять четырехмесячный отпуск во время учебы в гимназии. [12] С 1840 по 1843 год он изучал практическую и теоретическую философию и физику в Философском институте Оломоуцкого университета ( нем . Olmütz ), взяв еще один год отпуска из-за болезни. Он также испытывал финансовые трудности, чтобы оплатить свое обучение, и Терезия дала ему свое приданое. Позже он помогал содержать ее трех сыновей, двое из которых стали врачами. [13]

Он стал монахом отчасти потому, что это позволило ему получить образование, не платя за него самому. [14] Будучи сыном бедствующего фермера, монашеская жизнь, по его словам, избавила его от «постоянной тревоги о средствах к существованию». [15] Родившись Иоганном Менделем, он получил имя «Грегор» ( Řehoř на чешском языке) [2] , когда вступил в Орден Святого Августина . [16]

Академическая карьера

Мендель (сидит второй справа и имеет номер «2») с другими преподавателями Брненского реального училища в 1864 году ( Александр Завадский имеет номер «1»).

Когда Мендель поступил на философский факультет, кафедру естественной истории и сельского хозяйства возглавил Иоганн Карл Нестлер , который провел обширные исследования наследственных признаков растений и животных, особенно овец. По рекомендации своего учителя физики Фридриха Франца [17] Мендель поступил в августинский монастырь Святого Фомы в Брно и начал свое обучение на священника. Мендель работал заместителем учителя средней школы. В 1850 году он провалил устную часть экзаменов, последнюю из трех частей, чтобы стать сертифицированным учителем средней школы. В 1851 году его отправили в Венский университет учиться под покровительством аббата Кирилла Франтишека Наппа, чтобы он мог получить более формальное образование. [16] В Вене его профессором физики был Кристиан Допплер [18] . Мендель вернулся в свое аббатство в 1853 году в качестве учителя, в основном физики. В 1854 году он встретил Александра Завадского , который поощрял его исследования в Брно. В 1856 году он сдал экзамен на звание сертифицированного учителя и снова провалил устную часть. [19] В 1867 году он сменил Наппа на посту настоятеля монастыря. [20]

После того, как он был возведен в сан аббата в 1868 году, его научная работа в значительной степени прекратилась, поскольку Мендель был перегружен административными обязанностями, особенно спором с гражданским правительством по поводу его попытки ввести специальные налоги на религиозные учреждения. [21] Мендель умер 6 января 1884 года в возрасте 61 года в Брно [ 2] от хронического нефрита . Чешский композитор Леош Яначек играл на органе на его похоронах. [22] После его смерти следующий аббат сжег все бумаги в коллекции Менделя, чтобы отметить конец спорам о налогообложении. [23] Эксгумация тела Менделя в 2021 году предоставила некоторые физиогномические детали, такие как рост (168 см (66 дюймов)). Его геном был проанализирован , что показало, что Мендель был предрасположен к проблемам с сердцем. [24]

Вклады

Эксперименты по гибридизации растений

Доминантные и рецессивные фенотипы. (1) Родительское поколение. (2) Поколение F1. (3) Поколение F2.

Мендель, известный как «отец современной генетики», решил изучать изменчивость растений в экспериментальном саду своего монастыря площадью 2 гектара (4,9 акра). [25] В разработке эксперимента Менделю помогал Александр Завадский, в то время как его настоятель Напп написал ему письмо, в котором отговаривал его, заявив, что епископ хихикал, когда ему сообщили подробную генеалогию гороха. [26]

После первоначальных экспериментов с растениями гороха Мендель остановился на изучении семи признаков, которые, казалось, наследовались независимо от других признаков: форма семян, цвет цветков, оттенок семенной оболочки, форма стручка, цвет незрелых стручков, расположение цветков и высота растения. Сначала он сосредоточился на форме семян, которая была либо угловатой, либо круглой. [27] Между 1856 и 1863 годами Мендель выращивал и тестировал около 28 000 растений, большинство из которых были растениями гороха ( Pisum sativum ). [28] [29] [30] Это исследование показало, что при скрещивании различных сортов методом чистопородного разведения друг с другом (например, высокие растения, оплодотворенные короткими растениями), во втором поколении одно из четырех растений гороха имело чистопородные рецессивные признаки , два из четырех были гибридами , а одно из четырех было чистопородным доминантным . Его эксперименты привели его к двум обобщениям: закону расщепления и закону независимого распределения , которые позже стали известны как законы наследования Менделя. [31]

Первоначальный прием работы Менделя

Мендель представил свою статью Versuche über Pflanzenhybriden (« Эксперименты по гибридизации растений ») на двух заседаниях Общества естественной истории Брно в Моравии 8 февраля и 8 марта 1865 года. [32] Она вызвала несколько благоприятных отзывов в местных газетах, [30] но была проигнорирована научным сообществом. Когда статья Менделя была опубликована в 1866 году в Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn , [33] она рассматривалась как в основном о гибридизации, а не о наследовании, имела небольшое влияние и была процитирована всего около трех раз за следующие тридцать пять лет. Тогда его статья подверглась критике, но теперь считается основополагающей работой. [34] Примечательно, что Чарльз Дарвин не знал о статье Менделя, и предполагается, что если бы он знал о ней, генетика в том виде, в котором она существует сейчас, могла бы закрепиться гораздо раньше. [35] [36] Таким образом, научная биография Менделя представляет собой пример того, как малоизвестные, весьма оригинальные новаторы не получили того внимания, которого они заслуживают . [37]

Повторное открытие работ Менделя

Около сорока ученых прослушали две новаторские лекции Менделя, но, похоже, они не смогли понять значение его работы. Позже он также вел переписку с Карлом Нэгели , одним из ведущих биологов того времени, но Нэгели также не смог оценить открытия Менделя. Иногда Мендель, должно быть, сомневался в своей работе, но не всегда: «Мое время придет», — как сообщается, сказал он другу, [15] Густаву фон Нисслю. [38]

Во времена Менделя большинство биологов придерживались идеи, что все характеристики передаются следующему поколению посредством смешанного наследования (на самом деле, многие из них фактически так и есть), при котором признаки от каждого родителя усредняются. [39] [40] Случаи этого явления теперь объясняются действием множественных генов с количественными эффектами . Чарльз Дарвин безуспешно пытался объяснить наследование с помощью теории пангенезиса . Только в начале 20-го века важность идей Менделя была осознана. [30]

К 1900 году исследования, направленные на поиск успешной теории прерывистого наследования, а не смешанного наследования, привели к независимому дублированию его работы Гуго де Фрисом и Карлом Корренсом и повторному открытию трудов и законов Менделя. Оба признали приоритет Менделя, и считается вероятным, что де Фриз не понимал результаты, которые он нашел, пока не прочитал Менделя. [30] Хотя Эрих фон Чермак изначально также был признан повторным открытием, это больше не принимается, потому что он не понимал законов Менделя . [41] Хотя де Фриз позже потерял интерес к менделизму, другие биологи начали устанавливать современную генетику как науку. Все трое этих исследователей, каждый из разных стран, опубликовали свое повторное открытие работы Менделя в течение двух месяцев весной 1900 года. [42]

Результаты Менделя были быстро воспроизведены, и генетическая связь быстро выработалась. Биологи устремились к этой теории; хотя она еще не была применима ко многим явлениям, она стремилась дать генотипическое понимание наследственности, которого, по их мнению, не хватало в предыдущих исследованиях наследственности, которые были сосредоточены на фенотипических подходах. [43] Наиболее выдающимся из этих предыдущих подходов была биометрическая школа Карла Пирсона и У. Ф. Р. Уэлдона , которая в значительной степени основывалась на статистических исследованиях вариации фенотипа. Наиболее сильное противодействие этой школе исходило от Уильяма Бейтсона , который, возможно, сделал больше всего в первые дни распространения информации о преимуществах теории Менделя (слово « генетика » и большая часть другой терминологии дисциплины возникли у Бейтсона). Этот спор между биометристами и менделистами был чрезвычайно энергичным в первые два десятилетия 20-го века, причем биометристы заявляли о статистической и математической строгости, [44] тогда как менделистцы заявляли о лучшем понимании биологии. [45] [46] Современная генетика показывает, что менделевская наследственность на самом деле является по сути биологическим процессом, хотя не все гены экспериментов Менделя еще поняты. [47] [48]

В конечном итоге, эти два подхода были объединены, особенно в работе, проведенной Р. А. Фишером еще в 1918 году. Объединение в 1930-х и 1940-х годах менделевской генетики с теорией естественного отбора Дарвина привело к современному синтезу эволюционной биологии . [49] [50]

В Советском Союзе и Китае менделевская генетика была отвергнута в пользу ламаркизма , что привело к тюремному заключению и даже казни менделевских генетиков (см. Лысенкоизм ).

Другие эксперименты

Мендель также экспериментировал с ястребиной ( Hieracium ). [51] Он опубликовал отчет о своей работе с ястребиной, [52] группой растений, представлявших большой интерес для ученых в то время из-за их разнообразия. Однако результаты исследования Менделя наследования ястребиной были непохожи на результаты для гороха; первое поколение было очень изменчивым, и многие из их потомков были идентичны материнскому родителю. В своей переписке с Карлом Нэгели он обсуждал свои результаты, но не смог их объяснить. [51] До конца девятнадцатого века не было признано, что многие виды ястребиной были апомиктичными , производя большую часть своих семян посредством бесполого процесса. [38] [53]

Мендель, по-видимому, держал животных в монастыре, разводя пчел в специально спроектированных ульях . [54] [55] . Ни один из его результатов по пчелам не сохранился, за исключением мимолетного упоминания в отчетах Моравского пчеловодческого общества. [56] Все, что известно определенно, это то, что он использовал кипрских и краинских пчел, [57] которые были особенно агрессивны, раздражая других монахов и посетителей монастыря, так что его попросили избавиться от них. [58] Мендель, с другой стороны, любил своих пчел и называл их «мои самые милые маленькие животные». [59]

После его смерти коллеги Менделя вспомнили, что он разводил мышей, скрещивая разновидности разного размера, хотя Мендель не оставил никаких записей о какой-либо подобной работе. Сложился устойчивый миф о том, что Мендель обратил свое внимание на растения только после того, как Напп заявил, что для безбрачного священника неприлично пристально наблюдать за сексом грызунов. В биографии 2022 года Дэниел Фэрбенкс утверждал, что Напп вряд ли мог сделать такое заявление, поскольку Напп лично курировал разведение овец на обширном сельскохозяйственном поместье монастыря. [60]

Мендель также изучал астрономию и метеорологию , [20] основав «Австрийское метеорологическое общество» в 1865 году. [18] Большинство его опубликованных работ были связаны с метеорологией. [18]

Он также описал новые виды растений , и они обозначены аббревиатурой ботанического автора «Мендель». [61]

Парадокс Менделя

В 1936 году Рональд Фишер , выдающийся статистик и популяционный генетик, реконструировал эксперименты Менделя, проанализировал результаты, полученные во втором дочернем поколении F 2 и обнаружил, что соотношение доминантных и рецессивных фенотипов (например, желтый горошек против зеленого; круглый горошек против морщинистого) неправдоподобно и последовательно слишком близко к ожидаемому соотношению 3 к 1. [62] [63] [64] Фишер утверждал, что «данные большинства, если не всех, экспериментов были сфальсифицированы, чтобы близко соответствовать ожиданиям Менделя». [62] Предполагаемые наблюдения Менделя, по словам Фишера, были «отвратительными», «шокирующими» [65] и «приготовленными». [66]

Другие ученые согласны с Фишером, что различные наблюдения Менделя неприятно близки к ожиданиям Менделя. AWF Edwards [67] , например, замечает: «Можно аплодировать удачливому игроку; но когда ему снова везет завтра, и на следующий день, и послезавтра, можно стать немного подозрительным». Три других ряда доказательств также подтверждают утверждение, что результаты Менделя действительно слишком хороши, чтобы быть правдой. [68]

Анализ Фишера породил парадокс Менделя : данные, представленные Менделем, статистически слишком хороши, чтобы быть правдой, однако «все, что мы знаем о Менделе, предполагает, что он вряд ли был причастен к преднамеренному мошенничеству или неосознанной корректировке своих наблюдений». [68] Несколько авторов пытались разрешить этот парадокс.

Одна из попыток объяснения ссылается на предвзятость подтверждения . [69] Фишер обвинил эксперименты Менделя в том, что они «сильно предвзяты в направлении согласия с ожиданием  [...], чтобы дать теории преимущество сомнения». [62] В статье 2004 года Дж. В. Портеус пришел к выводу, что наблюдения Менделя были действительно неправдоподобными. [70] Было предложено объяснение результатов Менделя, основанное на тетрадной пыльце, но воспроизведение экспериментов не показало никаких доказательств того, что модель тетрадной пыльцы объясняет какую-либо предвзятость. [71]

Другая попытка [68] разрешить парадокс Менделя отмечает, что иногда может возникнуть конфликт между моральным императивом непредвзятого изложения фактических наблюдений и еще более важным императивом продвижения научных знаний. Мендель мог чувствовать себя вынужденным «упростить свои данные, чтобы ответить на реальные или пугающие редакционные возражения». [67] Такое действие могло быть оправдано по моральным соображениям (и, следовательно, обеспечить разрешение парадокса Менделя), поскольку альтернатива — отказ подчиниться — могла бы помешать росту научных знаний. Аналогично, как и многие другие малоизвестные новаторы науки, [37] Мендель, малоизвестный новатор из рабочего класса, должен был «прорваться сквозь когнитивные парадигмы и социальные предрассудки» своей аудитории. [67] Если такой прорыв «можно было бы лучше всего достичь, намеренно исключив некоторые наблюдения из своего отчета и скорректировав другие, чтобы сделать их более приемлемыми для своей аудитории, такие действия могли бы быть оправданы по моральным соображениям». [68]

Дэниел Л. Хартл и Дэниел Дж. Фэрбенкс полностью отвергают статистический аргумент Фишера, предполагая, что Фишер неправильно интерпретировал эксперименты Менделя. Они считают вероятным, что Мендель набрал более десяти потомков и что результаты соответствовали ожиданиям. Они заключают: «Утверждение Фишера о преднамеренной фальсификации может быть наконец-то опровергнуто, поскольку при более тщательном анализе оно оказалось неподтвержденным убедительными доказательствами». [65] [72] В 2008 году Хартл и Фэрбенкс (совместно с Алланом Франклином и А. В. Ф. Эдвардсом) написали всеобъемлющую книгу, в которой пришли к выводу, что нет никаких оснований утверждать, что Мендель сфабриковал свои результаты, и что Фишер намеренно пытался приуменьшить наследие Менделя. [73] Переоценка статистического анализа Фишера, по мнению этих авторов, также опровергает представление о предвзятости подтверждения в результатах Менделя. [74] [75]

Поминовение

Гора Мендель в хребте Папароа в Новой Зеландии была названа в его честь в 1970 году Департаментом научных и промышленных исследований . [76] В ознаменование его 200-летия тело Менделя было эксгумировано, а его ДНК секвенирована. [77]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Фр. Рихтер, Клеменс OSA (2015). «Вспоминая Иоганна Грегора Менделя: человека, католического священника, монаха-августинца и аббата». Молекулярная генетика и геномная медицина . 3 (6): 483–485. doi :10.1002/mgg3.186. PMC  4694133. PMID  26740939 .
  2. ^ abcd Похоронная открытка на чешском языке (Брно, 6 января 1884 г.)
  3. ^ 20 июля — его день рождения, часто упоминается как 22 июля, дата его крещения. «CV». Музей Менделя . Архивировано из оригинала 10 апреля 2019 года.
  4. ^ Де Кастро, Маурисио (январь 2016 г.). «Иоганн Грегор Мендель: образец экспериментальной науки». Молекулярная генетика и геномная медицина . 4 (1): 3–8. doi : 10.1002/mgg3.199 . PMC 4707027. PMID  26788542 . 
  5. ^ Чешский J. Genet. Plant Breed., 50, 2014 (2): 43–51
  6. ^ ab Klein, Jan; Klein, Norman (2013). Одиночество скромного гения – Грегор Иоганн Мендель. Том 1, Формирующие годы. Берлин: Springer. С. 91–103. ISBN 978-3-642-35254-6. OCLC  857364787.
  7. ^ Шахерер, Джозеф (2016). «За пределами простоты менделевского наследования». Comptes Rendus Biologies . 339 (7–8): 284–288. doi : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . PMID  27344551.
  8. ^ Гайон, Жан (2016). «От Менделя к эпигенетике: История генетики». Comptes Rendus Biologies . 339 (7–8): 225–230. doi : 10.1016/j.crvi.2016.05.009 . PMID  27263362.
  9. ^ Corcos, Alain F.; Monaghan, Floyd V. (1990). «Работа Менделя и ее повторное открытие: новая перспектива». Critical Reviews in Plant Sciences . 9 (3): 197–212. Bibcode : 1990CRvPS...9..197C. doi : 10.1080/07352689009382287.
  10. ^ Грегор Мендель, Ален Ф. Коркос, Флойд В. Монаган, Мария К. Вебер «Эксперименты Грегора Менделя по гибридам растений: направленное исследование», Издательство Ратгерского университета, 1993.
  11. ^ "Úvod – Родной дом Йоханны Грегоры Менделы" .
  12. ^ Камарена, Белиа (20 марта 2018 г.). «Грегор Мендель, отец современной генетики: блестящий ученый или полный неудачник?». StMU Research Scholars . Получено 10 марта 2023 г.
  13. ^ Эккерт-Вагнер, Сильвия (2004). Mendel und seine Erben: Eine Spurensuche [ Мендель и его наследники: поиск следов ] (на немецком языке). Нордерштедт: Книги по запросу. п. 113. ИСБН 978-3-8334-1706-1.
  14. ^ Хениг, Робин Маранц (2000). Монах в саду: потерянный и найденный гений Грегора Менделя, отца генетики. Бостон: Houghton Mifflin. С. 19–21. ISBN 0-395-97765-7. OCLC  43648512.
  15. ^ ab Iltis, Hugo (1943). "Грегор Мендель и его работа". The Scientific Monthly . 56 (5): 414–423. Bibcode : 1943SciMo..56..414I. JSTOR  17803.
  16. ^ ab Henig 2000, стр. 24.
  17. ^ Хасан, Хизер (2004). Мендель и законы генетики. Издательская группа Rosen. ISBN 978-1-4042-0309-9.
  18. ^ abc Фишер, РА (1933). "Математика наследования". Онлайн-выставка музея . 132 (3348). Музей Менделя в Университете Масарика: 1012. Bibcode : 1933Natur.132.1012F. doi : 10.1038/1321012a0 .
  19. ↑ Хениг 2000, стр. 47–62.
  20. ^ ab "Online Museum Exhibition". Музей Менделя при Университете Масарика. Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Получено 20 января 2010 года .
  21. ^ Windle, BCA (1911). "Mendel, Mendelism". Catholic Encyclopedia . Looby, John (trans.) . Получено 2 апреля 2007 г.
  22. ^ Судек, Душан (1984). «Грегор Мендель и люди вокруг него (в память о столетии со дня смерти Менделя)». Американский журнал генетики человека . 36 (3): 495–498 [497]. PMC 1684469. PMID  6375354 . 
  23. ^ Карлсон, Элоф Аксель (2004). «Сомнения в честности Менделя преувеличены». Наследие Менделя . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Издательство лаборатории Колд-Спринг-Харбор . С. 48–49. ISBN 978-0-87969-675-7.
  24. ^ Агентство Австрии Presse. «Genomanalyse beim ersten Genetiker: эксгумерт Грегора Менделя». science.apa.at (на немецком языке) . Проверено 16 июля 2022 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  25. ^ "Опыты Менделя на горохе". Музей Менделя при Университете Масарика. Архивировано из оригинала 9 августа 2021 г. Получено 4 октября 2020 г.
  26. ^ Шибальский, В. (2010). «Профессор Львовского университета Александр Завадский – наставник и вдохновитель Грегора Менделя». Биополимеры и клетка . 26 (2): 83–86. дои : 10.7124/BC.000149 .
  27. ↑ Хениг 2000, стр. 78–80.
  28. ^ Magner, Lois N. (2002). История наук о жизни (3, исправленное издание). Нью-Йорк: Marcel Dekker. стр. 380. ISBN 978-0-203-91100-6.
  29. ^ Гро, Франсуа (1992). Цивилизация генов (англ. ред.). Нью-Йорк: McGraw Hill. стр. 28. ISBN 978-0-07-024963-9.
  30. ^ abcd Мур, Рэнди (2001). «Повторное открытие» работы Менделя» (PDF) . Bioscene . 27 (2): 13–24. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2016 г.
  31. ^ Батлер, Джон М. (2010). Основы судебно-медицинского ДНК-типирования. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier/Academic Press. С. 34–35. ISBN 978-0-08-096176-7.
  32. ↑ Хениг 2000, стр. 134–138.
  33. ^ Мендель, JG (1866). "Versuche über Pflanzenhybriden", Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне , Bd. IV für das Jahr, 1865, Abhandlungen : 3–47. Английский перевод см.: Druery, CT; Бейтсон, Уильям (1901). «Опыты по гибридизации растений» (PDF) . Журнал Королевского садоводческого общества . 26 : 1–32. Архивировано (PDF) из оригинала 2 сентября 2000 г. Проверено 9 октября 2009 г.
  34. ^ Гальтон, DJ (2011). «Мендель фальсифицировал свои данные?». QJM . 105 (2): 215–16. doi : 10.1093/qjmed/hcr195 . PMID  22006558.
  35. ^ Лоренцано, П. (2011). «Что бы произошло, если бы Дарвин знал Менделя (или его работу)?». История и философия наук о жизни . 33 (1): 3–49. PMID  21789954.
  36. ^ Лю, Y (2005). «Дарвин и Мендель: кто был пионером генетики?». Rivista di Biologia . 98 (2): 305–22. PMID  16180199.
  37. ^ ab Nissani, M. (1995). «Бедственное положение неизвестного новатора в науке». Социальные исследования науки . 25 (1): 165–83. doi :10.1177/030631295025001008. S2CID  144949936.
  38. ^ ab Gustafsson, A. (1969). «Жизнь Грегора Иоганна Менделя — трагическая или нет?». Hereditas . 62 (1): 239–258. doi : 10.1111/j.1601-5223.1969.tb02232.x . PMID  4922561.
  39. ^ Уэлдон, У. Ф. Р. (1902). «Законы Менделя об альтернативном наследовании у гороха». Biometrika . 1 (2): 228–233. doi :10.1093/biomet/1.2.228.
  40. ^ Балмер, Майкл (1999). «Развитие идей Фрэнсиса Гальтона о механизме наследственности». Журнал истории биологии . 32 (2): 263–292. doi :10.1023/A:1004608217247. PMID  11624207. S2CID  10451997.
  41. ^ Майр Э. (1982). Рост биологической мысли . Кембридж: Издательство Белкнап из Гарвардского университета. стр. 730. ISBN 978-0-674-36446-2.
  42. ↑ Хениг 2000, стр. 1–9.
  43. ^ Карлсон, Элоф Аксель (2004). Наследие Менделя: Истоки классической генетики . Нью-Йорк: Колд Спринг Харбор.
  44. ^ Дайхманн, Юте (2011). «Исследования начала 20-го века на стыке генетики, развития и эволюции: размышления о прогрессе и тупиках». Биология развития . 357 (1): 3–12. doi : 10.1016/j.ydbio.2011.02.020 . PMID  21392502.
  45. ^ Элстон, RC; Томпсон, EA (2000). «Столетие биометрической генетики». Биометрия . 56 (3): 659–66. doi :10.1111/j.0006-341x.2000.00659.x. PMID  10985200. S2CID  45142547.
  46. ^ Pilpel, Avital (сентябрь 2007 г.). «Статистики недостаточно: пересмотр критики Рональдом А. Фишером (1936 г.) экспериментальных результатов Менделя (1866 г.)». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 38 (3): 618–26. doi :10.1016/j.shpsc.2007.06.009. PMID  17893069.
  47. ^ Рид, Дж. Б.; Росс, Дж. Дж. (2011). «Гены Менделя: к полной молекулярной характеристике». Генетика . 189 (1): 3–10. doi :10.1534/genetics.111.132118. PMC 3176118. PMID  21908742 . 
  48. ^ Эллис, TH Ноэль; Хофер, Джули MI; Тиммерман-Вон, Гейл М.; Койн, Кларис Дж.; Хелленс, Роджер П. (2011). «Мендель, 150 лет спустя». Тенденции в науке о растениях . 16 (11): 590–96. Bibcode : 2011TPS....16..590E. doi : 10.1016/j.tplants.2011.06.006. PMID  21775188.
  49. ^ Кучера, Ульрих; Никлас, Карл Дж. (2004). «Современная теория биологической эволюции: расширенный синтез». Naturwissenschaften . 91 (6): 255–76. Бибкод : 2004NW.....91..255K. дои : 10.1007/s00114-004-0515-y. PMID  15241603. S2CID  10731711.
  50. ^ Холл, Брайан Кит; Халлгримссон, Бенедикт; Стрикбергер, Монро В. (2014). Эволюция Стрикбергера (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. стр. 10–11. ISBN 978-1-4496-1484-3.
  51. ^ ab Nogler, GA (2006). «Малоизвестный Мендель: его эксперименты на Hieracium». Genetics . 172 (1): 1–6. doi :10.1093/genetics/172.1.1. PMC 1456139 . PMID  16443600. 
  52. ^ Мендель, Грегор (1869). «Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. (О гибридах Hieracium, полученных путем искусственного оплодотворения)». Верх. Натурф. Вер. Брюнн . 8 (Абхандлунген): 26–31.
  53. ^ Колтунов, АМГ; Джонсон, СД; Окада, Т. (2011). «Апомиксис в ястребинке: экспериментальный враг Менделя». Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1699–1707. doi : 10.1093/jxb/err011 . PMID  21335438.
  54. ^ "The Enigma of Generation and the Rise of the Cell". Музей Менделя при Университете Масарика. Архивировано из оригинала 21 октября 2014 года . Получено 20 января 2010 года .
  55. ^ Vecerek, O. (1965). «Иоганн Грегор Мендель как пчеловод». Bee World . 46 (3): 86–96. doi :10.1080/0005772X.1965.11095345. ISSN  0005-772X.
  56. ^ Орел, Витезслав; Розман, Йозеф; Веселый, Владимир (1965). Мендель как пчеловод. Моравский музей. стр. 12–14.
  57. ^ Демерек, М. (1956). Достижения в генетике. Нью-Йорк: Academic Press. стр. 110. ISBN 978-0-08-056795-2.
  58. ^ Робертс, Майкл; Ингрэм, Нил (2001). Биология (2-е изд.). Челтнем: Нельсон Торнес. стр. 277. ISBN 978-0-7487-6238-5.
  59. ^ Маталова, А; Кабелька, А (1982). «Пчелиный дом Грегора Менделя». Музей Касописа Моравского. Acta Musei Moraviae – Веды Природни. Автомобиль Морав Мус Акта Мус Веды Прир . 57 : 207–12.
  60. ^ Фэрбенкс, Дэниел Дж. (2022). Грегор Мендель . Гилфорд, Коннектикут: Promethean Books. Гл. 4. ISBN 9781633888395. LCCN  2021054684.
  61. ^ "Index of Botanists: Mendel, Gregor Johann". HUH – Базы данных – Поиск ботаников . Harvard University Herbarias & Libraries . Получено 29 января 2018 г.
  62. ^ abc Fisher, RA (1936). «Была ли работа Менделя переоткрыта?» (PDF) . Annals of Science . 1 (2): 115–37. doi :10.1080/00033793600200111. hdl : 2440/15123 . Архивировано (PDF) из оригинала 13 апреля 2011 г.
  63. ^ Томпсон, EA (1990). «Вклад RA Fisher в генетическую статистику». Биометрия . 46 (4): 905–14. doi :10.2307/2532436. JSTOR  2532436. PMID  2085639.
  64. ^ Пилигрим, И (1984). «Парадокс слишком хорош, чтобы быть правдой, и Грегор Мендель». Журнал наследственности . 75 (6): 501–02. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a109998. PMID  6392413.
  65. ^ ab Hartl, Daniel L.; Fairbanks, Daniel J. (2007). «Mud sticks: On the suspected falsification of Mendel's Data». Genetics . 175 (3): 975–79. doi :10.1093/genetics/175.3.975. PMC 1840063. PMID 17384156  . 
  66. ^ Piegorsch, WW (1990). «Вклад Фишера в генетику и наследственность, с особым акцентом на споры Грегора Менделя». Biometrics . 46 (4): 915–24. doi :10.2307/2532437. JSTOR  2532437. PMID  2085640.
  67. ^ abc Edwards, AWF (1986). «Еще о парадоксе «слишком хорошо, чтобы быть правдой» и Грегоре Менделе». Journal of Heredity . 77 (2): 138. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a110192.
  68. ^ abcd Ниссани, М. (1994). «Психологические, исторические и этические размышления о парадоксе Менделя». Перспективы в биологии и медицине . 37 (2): 182–96. doi :10.1353/pbm.1994.0027. PMID  11644519. S2CID  33124822.
  69. ^ Прайс, Майкл (2010). «Грехи против науки: фабрикация данных и другие формы научной недобросовестности могут быть более распространены, чем вы думаете». Monitor on Psychology . 41 (7): 44.
  70. ^ Porteous, JW (2004). «Мы все еще не можем объяснить наблюдения Менделя». Теоретическая биология и медицинское моделирование . 1 : 4. doi : 10.1186/1742-4682-1-4 . PMC 516238. PMID  15312231 . 
  71. ^ Фэрбенкс, DJ; Шаалье, GB (2007). «Модель тетрадной пыльцы не может объяснить смещение в экспериментах Менделя с горохом (Pisum sativum)». Генетика . 177 (4): 2531–34. doi :10.1534/genetics.107.079970. PMC 2219470. PMID  18073445 . 
  72. ^ Novitski, Charles E. (2004). «О критике Фишером результатов Менделя с горошком». Genetics . 166 (3): 1133–36. doi :10.1534/genetics.166.3.1133. PMC 1470775 . PMID  15082533 . Получено 20 марта 2010 г. В заключение следует отметить, что критика Фишером данных Менделя — что Мендель получал данные, слишком близкие к ложным ожиданиям в двух наборах экспериментов, включающих определение коэффициентов расщепления — несомненно, необоснованна. 
  73. ^ Франклин, Аллан; Эдвардс, AWF; Фэрбенкс, Дэниел Дж.; Хартл, Дэниел Л. (2008). Окончание спора Менделя-Фишера. Питтсбург, Пенсильвания: University of Pittsburgh Press. стр. 67. ISBN 978-0-8229-4319-8.
  74. ^ Монаган, Ф.; Коркос, А. (1985). «Хи-квадрат и эксперименты Менделя: где смещение?». Журнал наследственности . 76 (4): 307–09. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a110099. PMID  4031468.
  75. ^ Новицкий, CE (2004). «Пересмотр анализа Фишера экспериментов Менделя с горохом». Генетика . 166 (3): 1139–40. doi : 10.1534/genetics.166.3.1139. PMC 1470784. PMID  15082535. 
  76. ^ "Деталь названия места: гора Мендель". New Zealand Gazetteer . New Zealand Geographic Board . Получено 21 августа 2022 г.
  77. ^ Почему ученые откопали отца генетики Грегора Менделя и проанализировали его ДНК

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Грегор Мендель .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Грегором Менделем .