stringtranslate.com

Моббинг (поведение животных)

Американские вороны ( Corvus brachyrhynchos ) атакуют краснохвостого ястреба ( Buteo jamaicensis ).

Моббинг у животных — это адаптация против хищников , при которой особи видов-жертв совместно нападают или преследуют хищника , как правило, для защиты своего потомства . Простое определение моббинга — это скопление особей вокруг потенциально опасного хищника. [1] Чаще всего это наблюдается у птиц , хотя известно, что это происходит и у многих других животных, таких как сурикат и некоторые быки . [2] [3] Хотя моббинг развился независимо у многих видов, он, как правило, присутствует только у тех, на детенышей которых часто охотятся. [2] Такое поведение может дополнять скрытые адаптации у самих детенышей, такие как маскировка и укрытие. Крики моббинга могут использоваться для призыва находящихся поблизости особей к сотрудничеству в нападении.

Конрад Лоренц в своей книге «Об агрессии» (1966) приписывал толпу среди птиц и животных инстинктам, коренящимся в дарвиновской борьбе за выживание. По его мнению, люди подвержены схожим врожденным импульсам, но способны брать их под рациональный контроль (см. толпа ). [4]

У птиц

Тиран крупного рогатого скота ( Machetornis rixosa ) (справа) нападает на ястреба

Птицы, которые размножаются колониями, такие как чайки, часто нападают на нарушителей, включая вторгающихся людей. [5] В Северной Америке к птицам, которые чаще всего занимаются толпой, относятся пересмешники, вороны и сойки, синицы, крачки и черные дрозды. Поведение включает в себя полет над нарушителем, пикирование, громкие крики и испражнение на хищника. Толпу также можно использовать для получения пищи, отгоняя более крупных птиц и млекопитающих от источника пищи или преследуя птицу едой. Одна птица может отвлекать, в то время как другие быстро крадут еду. Птицы-падальщики, такие как чайки, часто используют этот прием, чтобы украсть еду у находящихся поблизости людей. Стая птиц может отогнать сильное животное от еды. Издержки поведения толпы включают риск столкновения с хищниками, а также затрачиваемую в этом процессе энергию. Черноголовая чайка — это вид, который агрессивно вступает в бой с вторгающимися хищниками, такими как падальщики . Классические эксперименты Ганса Круука с этим видом включали размещение куриных яиц на некотором расстоянии от гнездовой колонии и регистрацию процента успешных случаев нападения хищников, а также вероятности того, что ворона подвергнется нападению. [6] Результаты показали снижение нападения с увеличением расстояния от гнезда, что коррелировало с увеличением успеха нападения хищников. Нападение может функционировать за счет снижения способности хищника находить гнезда (как отвлечение), поскольку хищники не могут сосредоточиться на поиске яиц, пока они подвергаются нападению.

Вороны атакуют сидящего белоголового орлана ( Haliaeetus leucocephalus )

Помимо возможности отогнать хищника, моббинг также привлекает внимание к хищнику, делая скрытые атаки невозможными. Моббинг играет важную роль в идентификации хищников и межпоколенческом обучении идентификации хищников. Реинтродукция видов часто оказывается безуспешной, поскольку у устоявшейся популяции отсутствуют культурные знания о том, как определять местных хищников. Ученые изучают способы обучения популяций определять и реагировать на хищников, прежде чем выпускать их в дикую природу. [7]

Гипотезы адаптационистов относительно того, почему организм должен заниматься таким рискованным поведением, были предложены Эберхардом Курио [8] , включая демонстрацию своей физической формы и, следовательно, неуловимости (очень похоже на поведение стоттинга у газелей), отвлечение хищников от поиска своего потомства, предупреждение своего потомства, заманивание хищника, предоставление потомству возможности научиться распознавать вид хищника [9] прямое ранение хищника или привлечение хищника к самому хищнику. Гораздо более низкая частота атак между сезонами гнездования предполагает, что такое поведение могло развиться из-за его пользы для детенышей моббера. Нико Тинберген утверждал, что моббинг был источником замешательства для хищников птенцов чаек, отвлекая их от поиска добычи. [10] Действительно, вторгшаяся падальщик-ворона может избежать входящих атак, только повернувшись лицом к своим нападающим, что не позволяет ей обнаружить свою цель. [5]

Помимо экспериментальных исследований, сравнительный метод может также использоваться для проверки гипотез, таких как те, что были предложены Курио выше. Например, не все виды чаек демонстрируют поведение моббинга. Моевка гнездится на отвесных скалах, которые почти полностью недоступны для хищников, что означает, что ее птенцы не подвергаются риску нападения хищников, как другие виды чаек. [11] Это пример дивергентной эволюции .

Другая гипотеза поведения моббинга известна как «гипотеза привлечения более сильного». В рамках этой гипотезы виды добычи издают крик моббинга, чтобы привлечь более сильного вторичного хищника для устранения угрозы со стороны текущего первичного хищника. Исследование, проведенное Фангом и др., показало существенные результаты для этого недоказанного функционального тезиса, используя три различных типа криков для видов добычи светловентиляционных бюльбюлей, Pycnonotus sinensis : типичный крик (TC, контрольная обработка), крик моббинга для ошейниковой сплюшки (обработка MtO) и крик моббинга для хохлатого тетеревятника, Accipiter trivirgatus (высший хищник; обработка MtH). [12]

Рассматривая вариации поведенческих реакций 22 различных видов воробьиных на потенциального хищника, евразийского воробьиного сыча, степень моббинга была положительно связана с распространенностью вида в рационе сов. Более того, интенсивность моббинга была выше осенью, чем весной. [13]

Считается, что моббинг несет риски для хищников, которые ночуют, включая потенциальный вред от толпящихся птиц или привлечение более крупных, более опасных хищников. Птицы, которым грозит толпа, такие как совы, имеют скрытое оперение и скрытые насесты, что снижает эту опасность. [14]

Влияние окружающей среды на моббинговое поведение

Окружающая среда влияет на поведение моббинга, как показано в исследовании, проведенном Даганом и Ижаки (2019), в котором поведение моббинга изучалось, в частности, с учетом влияния структуры соснового леса. Их выводы показали, что поведение моббинга варьировалось в зависимости от сезона, т. е. высокая реакция зимой и умеренная реакция осенью. [15] Кроме того, наличие подлеска оказало значительное влияние на поведение моббинга, т. е. чем гуще растительность подлеска, тем больше птиц реагировали на призывы моббинга. [15] То есть, наличие укрытия в лесу в значительной степени способствует готовности реагировать на вышеупомянутый призыв.    

У других животных

Распространенность поведения стаи среди представителей самых разных таксонов , включая калифорнийских сусликов , является свидетельством конвергентной эволюции.

Другой способ использования сравнительного метода здесь — сравнение чаек с отдаленно родственными организмами. Этот подход основан на существовании конвергентной эволюции , когда отдаленно родственные организмы развивают одну и ту же черту из-за схожего давления отбора . Как уже упоминалось, многие виды птиц, такие как ласточки, также нападают на хищников, однако известно, что более отдаленно родственные группы, включая млекопитающих, практикуют такое поведение. Одним из примеров является калифорнийский суслик , который отвлекает хищников, таких как гремучая змея и гоферовая змея, от поиска их гнезд , бросая песок в лицо змеи, тем самым нарушая ее органы чувств; для змей-кроталин это включает органы обнаружения тепла в лореальных ямках . [16] Этот социальный вид также использует сигналы тревоги.

Некоторые рыбы занимаются толпой; например, синежаберники иногда нападают на щелкающих черепах . [1] Синежаберники, которые образуют большие гнездовые колонии, были замечены в нападении как на выпущенных, так и на встречающихся в природе черепах, которые могут объявить о своем присутствии, отогнать хищника из области или помочь в передаче распознавания хищника. Аналогично, известно, что горбатые киты нападают на косаток, когда последние нападают на другие виды, включая другие виды китообразных, тюленей, морских львов и рыб. [17]

Однако существует различие между толпой у животных и реакцией «бей или беги» . Первая в значительной степени опирается на групповую динамику, тогда как центральное внимание последней концептуально сосредоточено на динамике индивидуума и его потомства в некоторых случаях. Исследование, проведенное Адамо и Макки (2017) с участием сверчка Gryllus texensis, демонстрирует это, неоднократно активируя высокий риск нападения хищников, чтобы изучить, как животные в целом воспринимают такие риски. [18] Основываясь на воспринимаемой угрозе, сверчки предпринимали действия, чтобы спасти себя или пытались сохранить свое потомство.

Моббинговые звонки

Большая синица ( Parus major ), воробьиная птица, использует как поведение стаи, так и тревожные крики. На этой иллюстрации изображена группа больших синиц, нападающих на неясыть ( Strix aluco ).

Крики моббинга — это сигналы, издаваемые видами моббинга во время преследования хищника. Они отличаются от тревожных криков , которые позволяют особям того же вида убежать от хищника. Большая синица , европейская певчая птица , использует такой сигнал, чтобы призвать находящихся поблизости птиц преследовать сидящую хищную птицу , например, сову. Этот крик происходит в диапазоне 4,5 кГц [5] и распространяется на большие расстояния. Однако, когда виды добычи находятся в полете, они используют сигнал тревоги в диапазоне 7–8 кГц. Этот крик менее эффективен при распространении на большие расстояния, но его гораздо сложнее услышать как совам, так и ястребам (и определить направление, откуда пришел крик). [19] В случае тревожного крика отправителю может быть невыгодно, если хищник уловит сигнал, поэтому отбор отдал предпочтение тем птицам, которые способны слышать и использовать крики в этом более высоком диапазоне частот.

Кроме того, вокализации птиц различаются акустически как побочный продукт адаптации к окружающей среде, согласно гипотезе акустической адаптации. В исследовании Биллингса (2018), в котором изучалась, в частности, низкочастотная акустическая структура криков моббинга в разных типах местообитаний (закрытые, открытые и городские) в трех семействах воробьиных (Corvidae, Icteridae, Turdidae), было обнаружено, что размер птицы является фактором, влияющим на вариацию криков моббинга. Кроме того, виды в закрытых и городских местообитаниях имели более низкую энергию и более низкие низкие частоты в своих криках моббинга соответственно. [20]

Моббинговые крики также могут быть частью арсенала животного для преследования хищника. Исследования моббинговых криков Phainopepla показывают, что они могут служить для усиления пикирующей атаки на хищников, включая кустарниковых соек . У этого вида моббинговый крик плавно поднимается вверх и издается при пикировании по дуге рядом с хищником. Этот крик также был слышен во время агонистических поведенческих взаимодействий с сородичами и может служить дополнительно или альтернативно в качестве сигнала тревоги для их партнера. [21]

Эволюция

Стадо африканских буйволов противостоит льву

Эволюцию поведения моббинга можно объяснить с помощью эволюционно стабильных стратегий , которые, в свою очередь, основаны на теории игр . [22]

Моббинг подразумевает риски (затраты) для индивидуума и выгоды (выгоды) для индивидуума и других. Сами индивидуумы часто генетически связаны, и моббинг все чаще изучается с точки зрения эволюции, ориентированной на гены , с учетом инклюзивной приспособленности (передачи генов через членов семьи), а не просто выгоды для индивидуума.

Поведение моббинга различается по интенсивности в зависимости от воспринимаемой угрозы хищника, согласно исследованию, проведенному Дютуром и др. (2016). [23] Однако, особенно с точки зрения его проявления у видов птиц, оно считается побочным продуктом мутуализма , а не взаимного альтруизма , согласно Расселу и Райту (2009). [24]

Сотрудничая для успешного отпугивания хищников, все вовлеченные особи увеличивают свои шансы на выживание и размножение. У особи мало шансов против более крупного хищника, но когда вовлечена большая группа, риск для каждого члена группы уменьшается или разбавляется. Этот так называемый эффект разбавления, предложенный У. Д. Гамильтоном, является еще одним способом объяснения преимуществ сотрудничества эгоистичных особей. Законы Ланчестера также дают представление о преимуществах нападения большой группой, а не индивидуально. [25] [26]

Другая интерпретация предполагает использование теории сигнализации и, возможно, принципа гандикапа . Здесь идея заключается в том, что толпа птиц, очевидно подвергая себя риску, демонстрирует свой статус и здоровье, чтобы быть предпочитаемой потенциальными партнерами . [27]

Ссылки

  1. ^ ab Домини, Уоллес Дж. (1983). «Столкновение колониально гнездящихся рыб, особенно синежаберных щук, Lepomis macrochirus ». Copeia . 1983 (4): 1086–1088. doi :10.2307/1445113. JSTOR  1445113.
  2. ^ ab "Коровы убивают леопарда в Махараштре". The Hindu . PTI. 2018-07-13. ISSN  0971-751X . Получено 2018-08-12 .
  3. ^ Клугер, Джеффри (7 июня 2007 г.). «Когда животные нападают — и защищаются». Time . Получено 19 апреля 2018 г. — через content.time.com.
  4. ^ Кеннет Вестеус Моббинг Архивировано 2011-08-12 в Wayback Machine . uwaterloo.ca
  5. ^ abc Alcock, John (1998). Поведение животных: эволюционный подход (6-е изд.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-009-8.
  6. ^ Круук, Х. (1964). Хищники и антихищное поведение черноголовой чайки Larus ridibundus . Дополнения к поведению (11). Лейден: EJ Brill. OCLC  1502972.
  7. ^ Гриффин, Андреа С.; Дэниел Т. Блюмштейн ; Кристофер С. Эванс (октябрь 2000 г.). «Обучение выращенных в неволе или перемещенных животных избегать хищников». Conservation Biology . 14 (5): 1317–1326. Bibcode : 2000ConBi..14.1317G. doi : 10.1046/j.1523-1739.2000.99326.x. S2CID  31440651.
  8. ^ Курио, Э. (1978). «Адаптационное значение птичьего моббинга. I. Телеономические гипотезы и предсказания». Zeitschrift für Tierpsychologie . 48 (2): 175–183. doi :10.1111/j.1439-0310.1978.tb00254.x. S2CID  250397187.
  9. ^ Курио, Э.; У. Эрнст; В. Виет (1978). «Культурная передача распознавания врага: одна функция моббинга». Science . 202 (4370): 899–901. Bibcode :1978Sci...202..899C. doi :10.1126/science.202.4370.899. PMID  17752463. S2CID  33299917.
  10. ^ Тинберген, Нико (1989). Мир серебристой чайки: исследование социального поведения птиц . Нью-Йорк: Lyons and Bulford. ISBN 978-1-55821-049-3.
  11. ^ Каллен, Э. (1957). «Адаптации моевок к гнездованию на скалах». Ibis . 99 (2): 275–302. doi :10.1111/j.1474-919X.1957.tb01950.x.
  12. ^ Фан, Вэй-Сюань; Сю, Ю-Сюнь; Линь, Вэнь-Лунг; Йен, Ши-Чин (декабрь 2020 г.). «Функция стадного нападения птиц: экспериментальная проверка гипотезы «привлечения более могущественных»». Animal Behaviour . 170 : 229–233. doi : 10.1016/j.anbehav.2020.10.013. S2CID  227063061.
  13. ^ Дютур, М.; Лена, Ж.-П.; Ленгань, Т. (2017). «Поведение моббинга в сообществе воробьиных увеличивается с преобладанием хищников в рационе». Ibis . 159 (2): 324–330. doi :10.1111/ibi.12461.
  14. ^ Хендриксен, Дитте К.; Кристиансен, Питер; Нильсен, Элсемари К.; Дабельстин, Торбен; Сунде, Питер (2006). «Воздействие влияет на риск нападения совы – экспериментальные данные». Журнал биологии птиц . 37 (1): 13–18. doi :10.1111/j.2005.0908-8857.03658.x.
  15. ^ ab Dagan, Uzi; Izhaki, Ido (2019-09-03). «Влияние структуры соснового леса на поведение стаи птиц: от индивидуальной реакции до состава сообщества». Forests . 10 (9): 762. doi : 10.3390/f10090762 . ISSN  1999-4907.
  16. ^ Косс, Ричард Г.; Биарди, Дж. Э. (1997). «Индивидуальные различия в поведении калифорнийских земляных белок (Spermophilus beecheyi) против змей». Журнал маммологии . 78 (2): 294–310. doi : 10.2307/1382883 . JSTOR  1382883.
  17. ^ Pitman, Robert L.; Deecke, Volker B.; Gabriele, Christine M.; Srinivasan, Mridula; Black, Nancy; Denkinger, Judith; Durban, John W.; Mathews, Elizabeth A.; Matkin, Dena R.; Neilson, Janet L.; Schulman-Janiger, Alisa; Shearwater, Debra; Stap, Peggy; Ternullo, Richard (2017). «Горбатые киты вмешиваются, когда млекопитающие косатки нападают на другие виды: поведение моббинга и межвидовой альтруизм?». Наука о морских млекопитающих . 33 (1): 7–58. Bibcode : 2017MMamS..33....7P. doi : 10.1111/mms.12343 .
  18. ^ Адамо, С.А.; Макки, Р. (декабрь 2017 г.). «Дифференциальное влияние сигналов хищника на репродуктивность сверчка Gryllus texensis в сравнении с активацией поведения «бей или беги». Animal Behaviour . 134 : 1–8. doi : 10.1016/j.anbehav.2017.09.027. S2CID  53153442.
  19. ^ Браун, CH (1982). «Чревовещательная и локализуемая вокализация у птиц». Zeitschrift für Tierpsychologie . 59 (4): 338–350. doi :10.1111/j.1439-0310.1982.tb00346.x.
  20. ^ Биллингс, Алексис К. (апрель 2018 г.). «Низкочастотная акустическая структура криков моббинга различается в зависимости от типа среды обитания в трех семействах воробьиных». Поведение животных . 138 : 39–49. doi : 10.1016/j.anbehav.2018.02.001 . S2CID  53182553.
  21. ^ Леже, Дэниел В.; Лора Ф. Кэрролл (1981). «Звонки моббинга Phainopepla» (PDF) . Кондор . 83 (4): 377–380. doi :10.2307/1367509. JSTOR  1367509. S2CID  49558729 . Получено 12 июня 2007 г. .
  22. ^ Паркер, Джеффри А.; Милински, Манфред (1997). «Сотрудничество в условиях риска хищничества: анализ ESS на основе данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1385): 1239–1247. Bibcode : 1997RSPSB.264.1239P. doi : 10.1098/rspb.1997.0171. PMC 1688555 . 
  23. ^ Дютур, Милен; Лена, Жан-Поль; Ленгань, Тьерри (сентябрь 2016 г.). «Поведение моббинга варьируется в зависимости от опасности хищника и его распространенности». Animal Behaviour . 119 : 119–124. doi :10.1016/j.anbehav.2016.06.024. S2CID  53274654.
  24. ^ Рассел, Эндрю Ф.; Райт, Джонатан (январь 2009 г.). «Птичья стая: побочный мутуализм, а не взаимный альтруизм». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (1): 3–5. doi :10.1016/j.tree.2008.09.003. PMID  19022524.
  25. ^ Келли, Кевин (1994). Из-под контроля: новая биология машин, социальных систем и экономического мира. Бостон: Addison-Wesley. ISBN 978-0-201-48340-6.
  26. ^ Гамильтон, У. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Bibcode :1971JThBi..31..295H. doi :10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-21.
  27. ^ Арнольд, К. Э. (2000). «Групповое стадное поведение и защита гнезда у кооперативно размножающихся австралийских птиц» (PDF) . Этология . 106 (5): 385–393. Bibcode : 2000Ethol.106..385A. doi : 10.1046/j.1439-0310.2000.00545.x.

Внешние ссылки