stringtranslate.com

Метаногенез

Метаногенез или биометанирование — это образование метана , сопряженное с сохранением энергии микробами , известными как метаногены . Это четвертая и последняя стадия анаэробного пищеварения . Организмы, способные производить метан для сохранения энергии, были идентифицированы только из домена Archaea , группы, филогенетически отличной как от эукариот , так и от бактерий , хотя многие живут в тесной связи с анаэробными бактериями. Производство метана является важной и широко распространенной формой микробного метаболизма . В бескислородной среде это последний шаг в разложении биомассы . Метаногенез отвечает за значительные объемы накоплений природного газа , остальная часть является термогенной. [1] [2] [3]

Биохимия

Цикл метаногенеза, показывающий промежуточные продукты.

Метаногенез у микробов является формой анаэробного дыхания . [4] Метаногены не используют кислород для дыхания; на самом деле кислород подавляет рост метаногенов. Конечным акцептором электронов в метаногенезе является не кислород, а углерод. Два наиболее описанных пути включают использование уксусной кислоты (ацетокластический) или неорганического диоксида углерода (гидрогенотрофный) в качестве конечных акцепторов электронов:

CO 2 + 4 H 2 → CH 4 + 2 H 2 O
СН3СООН → СН4 + СО2

При анаэробном дыхании углеводов H 2 и ацетат образуются в соотношении 2:1 или ниже, поэтому H 2 вносит только около  33% в метаногенез, а ацетат вносит большую долю. В некоторых обстоятельствах, например, в рубце , где ацетат в значительной степени всасывается в кровоток хозяина, вклад H 2 в метаногенез больше. [5]

Однако, в зависимости от pH и температуры, было показано, что метаногенез использует углерод из других небольших органических соединений, таких как муравьиная кислота (формиат), метанол , метиламины , тетраметиламмоний , диметилсульфид и метантиол . Катаболизм метильных соединений опосредуется метилтрансферазами с образованием метилкофермента М. [4]

Предлагаемый механизм

Биохимия метаногенеза включает следующие коферменты и кофакторы: F420 , кофермент B , кофермент M , метанофуран и метаноптерин .

Механизм превращения СН
3
Связь –S
в метан включает тройной комплекс метилкофермента M и кофермента B, вставленных в канал, заканчивающийся аксиальным сайтом на никеле кофактора F430 . Один из предложенных механизмов вызывает перенос электронов от Ni(I) (чтобы получить Ni(II)), что инициирует образование CH
4
. Связывание тиильного радикала кофермента М (RS . ) с коферментом HS B высвобождает протон и повторно восстанавливает Ni(II) одним электроном, регенерируя Ni(I). [6]

Обратный метаногенез

Некоторые организмы могут окислять метан, функционально обращая процесс метаногенеза, также называемый анаэробным окислением метана (АОМ). Организмы, осуществляющие АОМ, были обнаружены в многочисленных морских и пресноводных средах, включая выходы метана, гидротермальные источники, прибрежные отложения и переходные зоны сульфат-метан. [7] Эти организмы могут осуществлять обратный метаногенез , используя никельсодержащий белок, похожий на метилкофермент М-редуктазу, используемую метаногенными археями. [8] Обратный метаногенез происходит в соответствии с реакцией:

ТАК2−
4
+ СН4НСО
3
+ HS + H 2 O [9]

Значение в углеродном цикле

Метаногенез — это конечный этап распада органического вещества. В процессе распада акцепторы электронов (такие как кислород , трехвалентное железо , сульфат и нитрат ) истощаются, в то время как водород (H 2 ) и углекислый газ накапливаются. Легкие органические вещества, образующиеся в результате ферментации, также накапливаются. На поздних стадиях распада органики все акцепторы электронов истощаются, за исключением углекислого газа. Углекислый газ является продуктом большинства катаболических процессов, поэтому он не истощается, как другие потенциальные акцепторы электронов.

Только метаногенез и ферментация могут происходить при отсутствии акцепторов электронов, отличных от углерода. Ферментация позволяет расщеплять только более крупные органические соединения и производит небольшие органические соединения. Метаногенез эффективно удаляет полуконечные продукты распада: водород, небольшие органические вещества и углекислый газ. Без метаногенеза большое количество углерода (в виде продуктов ферментации) накапливалось бы в анаэробных средах.

Естественное явление

У жвачных животных

Тестирование австралийских овец на выдыхаемый метан (2001), CSIRO

Энтеральная ферментация происходит в кишечнике некоторых животных, особенно жвачных. В рубце анаэробные организмы, включая метаногены, переваривают целлюлозу в формы, питательные для животного. Без этих микроорганизмов животные, такие как крупный рогатый скот, не смогли бы потреблять травы. Полезные продукты метаногенеза всасываются кишечником, но метан выделяется из животного в основном посредством отрыжки (рыгания). Средняя корова выделяет около 250 литров метана в день. [10] Таким образом, жвачные животные вносят около 25% антропогенных выбросов метана . Одним из методов контроля выработки метана у жвачных является кормление их 3-нитрооксипропанолом . [11]

У людей

Некоторые люди производят газы , содержащие метан. В одном исследовании фекалий девяти взрослых, пять из образцов содержали археи, способные производить метан. [12] Аналогичные результаты были обнаружены в образцах газа, полученных из прямой кишки .

Даже у людей, чьи газы содержат метан, его количество составляет около 10% или меньше от общего количества газа. [13]

В растениях

Многие эксперименты показали, что ткани листьев живых растений выделяют метан. [14] Другие исследования показали, что растения на самом деле не вырабатывают метан; они просто поглощают метан из почвы, а затем выделяют его через ткани листьев. [15]

В почвах

Метаногены наблюдаются в бескислородных почвенных средах, способствуя деградации органического вещества. Это органическое вещество может быть размещено людьми через свалки, захоронено в виде осадка на дне озер или океанов в виде осадков и в виде остаточного органического вещества из осадков, которые сформировались в осадочные породы. [16]

В земной коре

Метаногены являются заметной частью микробных сообществ в континентальной и морской глубокой биосфере . [17] [18] [19]

Промышленность

Метаногенез также может быть с пользой использован для обработки органических отходов , для производства полезных соединений, а метан может быть собран и использован в качестве биогаза , топлива. [20] Это основной путь, посредством которого разрушается большая часть органического вещества, утилизируемого через свалку . [21] Некоторые биогазовые установки используют метаногенез для объединения CO2 с водородом для создания большего количества метана. [22]

Роль в глобальном потеплении

Атмосферный метан является важным парниковым газом с потенциалом глобального потепления в 25 раз большим, чем у углекислого газа (в среднем за 100 лет), [23] и метаногенез у скота и распад органического материала, таким образом, вносят значительный вклад в глобальное потепление. Он может не быть чистым вкладчиком в том смысле, что он работает с органическим материалом, который использовал атмосферный углекислый газ при его создании, но его общий эффект заключается в преобразовании углекислого газа в метан, который является гораздо более мощным парниковым газом.

Внеземная жизнь

Присутствие атмосферного метана играет роль в научном поиске внеземной жизни . Обоснованием является то, что в астрономических масштабах времени метан в атмосфере небесного тела, похожего на Землю, быстро рассеется, и что его присутствие на такой планете или луне, следовательно, указывает на то, что что-то его пополняет. Если метан обнаружен (например, с помощью спектрометра ) , это может указывать на то, что жизнь присутствует или недавно присутствовала. Это обсуждалось [24], когда метан был обнаружен в марсианской атмосфере М. Дж. Маммой из Центра полетов имени Годдарда НАСА и подтвержден аппаратом Mars Express Orbiter (2004) [25] и в атмосфере Титана зондом Huygens (2005). [26] Эти дебаты были продолжены с открытием «транзиентных», «пиков метана» на Марсе марсоходом Curiosity . [27]

Утверждается, что атмосферный метан может поступать из вулканов или других трещин в коре планеты и что без изотопной сигнатуры происхождение или источник может быть трудно определить. [28] [29]

13 апреля 2017 года НАСА подтвердило, что погружение орбитального космического аппарата Кассини 28 октября 2015 года обнаружило шлейф Энцелада , который имеет все ингредиенты для питания форм жизни, основанных на метаногенезе. Предыдущие результаты, опубликованные в марте 2015 года, предполагали, что горячая вода взаимодействует с горными породами под морем Энцелада; новое открытие подтвердило этот вывод и добавило, что горные породы, по-видимому, вступают в химическую реакцию. Из этих наблюдений ученые определили, что почти 98 процентов газа в шлейфе — это вода, около 1 процента — водород, а остальное — смесь других молекул, включая углекислый газ, метан и аммиак. [30]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Katz B. (2011). «Микробные процессы и скопления природного газа». The Open Geology Journal . 5 (1): 75–83. Bibcode :2011OGJ.....5...75J. doi : 10.2174/1874262901105010075 .
  2. ^ Киетявяйнен и Пуркамо (2015). «Происхождение, источник и цикл метана в биосфере глубоких кристаллических пород». Front. Microbiol . 6 : 725. doi : 10.3389/fmicb.2015.00725 . PMC 4505394. PMID  26236303. 
  3. ^ Крамер и Франке (2005). «Признаки активной нефтяной системы в море Лаптевых, северо-восточная Сибирь/публикация/227744258_Признаки_активной_нефтяной_системы_в_море_Лаптевых_северо-восточная_Сибирь». Журнал нефтяной геологии . 28 (4): 369–384. Bibcode : 2005JPetG..28..369C. doi : 10.1111/j.1747-5457.2005.tb00088.x. S2CID  129445357.
  4. ^ ab Thauer, RK (1998). «Биохимия метаногенеза: дань уважения Марджори Стивенсон». Микробиология . 144 : 2377–2406. doi : 10.1099/00221287-144-9-2377 . PMID  9782487.
  5. ^ Конрад, Рольф (1999). «Вклад водорода в производство метана и контроль концентрации водорода в метаногенных почвах и отложениях». FEMS Microbiology Ecology . 28 (3): 193–202. Bibcode :1999FEMME..28..193C. doi : 10.1016/s0168-6496(98)00086-5 .
  6. ^ Finazzo C, Harmer J, Bauer C, et al. (апрель 2003 г.). «Коэнзим B индуцировал координацию кофермента M через его тиоловую группу с Ni(I) F 430 в активной метилкоэнзим M редуктазе». J. Am. Chem. Soc . 125 (17): 4988–9. doi :10.1021/ja0344314. PMID  12708843.
  7. ^ Рафф, С. Эмиль; Биддл, Дженнифер Ф.; Теске, Андреас П.; Книттел, Катрин; Боэций, Антье; Раметт, Альбан (31 марта 2015 г.). «Глобальное рассеяние и локальная диверсификация микробиома метанового просачивания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (13): 4015–4020. Бибкод : 2015PNAS..112.4015R. дои : 10.1073/pnas.1421865112 . ISSN  1091-6490. ПМЦ 4386351 . ПМИД  25775520. 
  8. ^ Тиммерс, Пер ХА; Вельте, Корнелия У.; Кохорст, Джаспер Дж.; Плагг, Кэролайн М.; Джеттен, Майк С.М.; Стамс, Альфонс Дж. М. (2017). «Обратный метаногенез и дыхание метанотрофных архей». Архея . 2017 : 1–22. дои : 10.1155/2017/1654237 . hdl : 1822/47121 . ПМК 5244752 . ПМИД  28154498. 
  9. ^ Krüger M, Meyerdierks A, Glöckner FO, et al. (декабрь 2003 г.). «Заметный никелевый белок в микробных матах, которые анаэробно окисляют метан». Nature . 426 (6968): 878–81. Bibcode :2003Natur.426..878K. doi :10.1038/nature02207. PMID  14685246. S2CID  4383740.
  10. Радио Австралии: «Инновации – Метан в сельском хозяйстве». 15 августа 2004 г. Получено 28 августа 2007 г.
  11. ^ Христов, AN; et al. (2015). «Ингибитор постоянно снижал энтеральные выбросы метана у молочных коров без отрицательного влияния на производство молока». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 112 (34): 10663–10668. Bibcode : 2015PNAS..11210663H. doi : 10.1073/pnas.1504124112 . PMC 4553761. PMID  26229078 . 
  12. ^ Miller TL; Wolin MJ; de Macario EC; Macario AJ (1982). «Выделение Methanobrevibacter smithii из человеческих фекалий». Appl Environ Microbiol . 43 (1): 227–32. Bibcode :1982ApEnM..43..227M. doi : 10.1128/aem.43.1.227-232.1982. PMC 241804. PMID  6798932. 
  13. ^ "Пищеварительная система человека". Encyclopaedia Britannica . Получено 22 августа 2007 г.
  14. ^ Kepler F, et al. (2006). " Выделение метана наземными растениями в аэробных условиях ". Nature . 439 (7073): 187–191. Bibcode : 2006Natur.439..187K. doi : 10.1038/nature04420. PMID  16407949. S2CID  2870347.
  15. ^ "Новости". 30 октября 2014 г.
  16. ^ Le Mer, J.; Roger, P. (2001). «Производство, окисление, эмиссия и потребление метана почвами: обзор». European Journal of Soil Biology . 37 (1): 25–50. Bibcode : 2001EJSB...37...25L. doi : 10.1016/S1164-5563(01)01067-6. S2CID  62815957.
  17. ^ Котельникова, Светлана (октябрь 2002 г.). «Микробное производство и окисление метана в глубоких недрах». Earth-Science Reviews . 58 (3–4): 367–395. Bibcode : 2002ESRv...58..367K. doi : 10.1016/S0012-8252(01)00082-4.
  18. ^ Пуркамо, Лотта; Бомберг, Малин; Киетявяйнен, Риикка; Салавирта, Хейкки; Нюссонен, Мари; Нуппунен-Пупутти, Майя; Ахонен, Лассе; Кукконен, Ильмо; Итаваара, Мерья (30 мая 2016 г.). «Схемы совместного присутствия микробов в трещиновых жидкостях глубоких докембрийских пород». Биогеонауки . 13 (10): 3091–3108. Бибкод : 2016BGeo...13.3091P. дои : 10.5194/bg-13-3091-2016 . hdl : 10023/10226 . ISSN  1726-4189.
  19. ^ Newberry, Carole J.; Webster, Gordon; Cragg, Barry A.; Parkes, R. John; Weightman, Andrew J.; Fry, John C. (2004). «Разнообразие прокариот и метаногенез в глубоких подземных отложениях впадины Нанкай, программа океанического бурения, этап 190» (PDF) . Environmental Microbiology . 6 (3): 274–287. Bibcode : 2004EnvMi...6..274N. doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00568.x. ISSN  1462-2920. PMID  14871211. S2CID  15644142.
  20. ^ Наир, Атира (14 июля 2015 г.). «После парка Свободы, отходы, чтобы осветить Гандинагар в Бангалоре». The Economic Times . Архивировано из оригинала 15 июля 2015 г.
  21. ^ Отчет DoE CWM039A+B/92 Янг, А. (1992)
  22. ^ «Nature Energy и Andel открывают предприятие по переработке электроэнергии в газ в Дании». Журнал Bioenergy Insight . 6 ноября 2023 г.
  23. ^ "Потенциалы глобального потепления". Вклад Рабочей группы I в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата, 2007. 2007. Архивировано из оригинала 15 июня 2013 года . Получено 24 мая 2012 года .
  24. ^ Статья BBC о метане как признаке жизни http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4295475.stm
  25. ^ Европейское космическое агентство, Метан в атмосфере Марса http://www.esa.int/esaMI/Mars_Express/SEMZ0B57ESD_0.html
  26. ^ Статья Space.Com о метане на Гюйгенсе http://www.space.com/scienceastronomy/ap_huygens_update_050127.html
  27. ^ Кнаптон, Сара (15 марта 2016 г.). «Жизнь на Марсе: НАСА находит первый намек на инопланетную жизнь». The Telegraph .
  28. ^ Статья в New Scientist об атмосферном метане https://www.newscientist.com/article.ns?id=dn7059
  29. ^ Статья National Geographic о метане как признаке жизни [1]
  30. Нортон, Карен (13 апреля 2017 г.). «Миссии НАСА дают новое представление об «океанических мирах»». НАСА . Проверено 13 апреля 2017 г. .