Рубец , также известный как брюшко , представляет собой самый большой отдел желудка у жвачных животных и большую часть ретикулорумена , который является первой камерой пищеварительного канала жвачных животных . [1] Благоприятная микробная среда рубца позволяет ему служить основным местом микробной ферментации потребляемого корма. [1] Меньшая часть ретикулорумена — это ретикулум , который полностью непрерывен с рубцом, но отличается от него текстурой своей слизистой оболочки.
Рубец состоит из нескольких мышечных мешков: краниального мешка, вентрального мешка, вентрального слепого мешка и ретикулума.
Выстилка стенки рубца покрыта небольшими пальцеобразными выступами, называемыми сосочками, которые у крупного рогатого скота уплощенные, примерно 5 мм в длину и 3 мм в ширину. Ретикулум покрыт гребнями, образующими шестиугольный сотовый узор . Валики имеют ширину примерно 0,1–0,2 мм и возвышаются на 5 мм над стенкой ретикулума. Шестиугольники в сетке у крупного рогатого скота имеют ширину примерно 2–5 см. Эти особенности увеличивают площадь поверхности стенки ретикулорумена, способствуя абсорбции летучих жирных кислот. Несмотря на различия в строении слизистой оболочки двух частей ретикулорумена, она представляет собой одно функциональное пространство.
Пищеварение в ретикулорумене — сложный процесс. Пищеварение происходит посредством ферментации микробами в ретикулорумене, а не в организме животного как такового . Ретикулорумен — один из немногих органов у животных, в котором переваривание целлюлозы и других неподатливых углеводов может происходить в сколько-нибудь заметной степени.
Основными субстратами пищеварения в ретикулорумене являются неструктурные углеводы ( крахмал , сахар и пектин ), структурные углеводы ( гемицеллюлоза и целлюлоза ) и азотсодержащие соединения ( белки , пептиды , аминокислоты ). Как неструктурные, так и структурные углеводы гидролизуются до моносахаридов или дисахаридов микробными ферментами. Образующиеся моно- и дисахариды транспортируются в микробы. Попав в стенки микробных клеток, моно- и дисахариды могут ассимилироваться в микробную биомассу или ферментироваться до летучих жирных кислот (ЛЖК) ацетата , пропионата , бутирата , лактата , валерата и других ЛЖК с разветвленной цепью посредством гликолиза и других биохимических путей с получением энергии. для микробной клетки. Большинство ЛЖК всасываются через стенку ретикулорумена непосредственно в кровоток и используются жвачными животными в качестве субстратов для производства энергии и биосинтеза. [2] Некоторые ЛЖК с разветвленной цепью включены в липидную мембрану микробов рубца. Белок гидролизуется микробными ферментами до пептидов и аминокислот , которые впоследствии транспортируются через клеточную стенку микробов для ассимиляции, в первую очередь, в клеточную биомассу. Пептиды, аминокислоты, аммиак и другие источники азота, изначально присутствующие в корме, также могут использоваться непосредственно микробами практически без гидролиза. Неаминокислотный азот используется для синтеза микробных аминокислот. В ситуациях, когда азота, необходимого для роста микробов, в избытке, белок и его производные также могут подвергаться ферментации для получения энергии с образованием аммиака .
Липиды , лигнин , минералы и витамины играют менее заметную роль в пищеварении, чем углеводы и белки, но они по-прежнему имеют решающее значение во многих отношениях. Липиды частично гидролизуются и гидрогенизируются, а глицерин , если он присутствует в липиде, ферментируется. В остальном липиды в рубце инертны. Некоторое количество углерода из углеводов или белков можно использовать для синтеза микробных липидов de novo . Считается, что высокие уровни липидов, особенно ненасыщенных липидов, в рубце отравляют микробы и подавляют ферментативную активность. Лигнин , фенольное соединение, трудно переваривается, поэтому его можно солюбилизировать грибами. Считается, что лигнин защищает связанные питательные вещества от переваривания и, следовательно, ограничивает разложение. Минералы поглощаются микробами и необходимы для их роста. Микробы, в свою очередь, синтезируют многие витамины, такие как цианокобаламин , в больших количествах — часто достаточно больших, чтобы поддерживать жизнедеятельность жвачных животных, даже когда витаминов в рационе очень мало.
Переваренная пища (дигеста) в рубце не однородна, а расслоена на газ, жидкость и частицы разного размера, плотности и других физических характеристик. Кроме того, перевар подвергается интенсивному перемешиванию и сложным путям потока при попадании в рубец. Хотя на первый взгляд они могут показаться тривиальными, эти сложные модели стратификации, смешивания и течения дигеста являются ключевым аспектом пищеварительной деятельности жвачных животных и, таким образом, требуют подробного обсуждения.
После проглатывания пища попадает в пищевод и откладывается в дорсальной части ретикулума. Сокращения ретикулорумена продвигают и смешивают недавно проглоченную пищу с матом рубца. Коврик представляет собой густую массу дигеста, состоящую из частично разложившегося длинного волокнистого материала. Большая часть материала в мате была недавно проглочена, и поэтому в нем осталось значительное количество ферментируемого субстрата. В мате быстро протекает микробная ферментация, выделяя много газов. Некоторые из этих газов задерживаются в коврике, что приводит к его плавучести. По мере ферментации сбраживаемый субстрат истощается, газообразование снижается, а частицы теряют плавучесть из-за потери захваченного газа. Таким образом, дигеста в коврике проходит фазу увеличения плавучести, за которой следует уменьшение плавучести. В то же время размер частиц дигеста (относительно больших при проглатывании) уменьшается в результате микробной ферментации, а затем и пережевывания пищи. Неполное переваривание растительного материала здесь приведет к образованию типа безоара , называемого фитобезоарами. В определенный момент частицы становятся плотными и достаточно маленькими, чтобы они могли «упасть» через мат рубца в расположенный ниже вентральный мешок или могут быть вынесены из мата рубца в ретикулум жидкостью, хлынувшей через мат во время сокращений рубца. Попав в вентральный мешок, дигеста продолжает бродить с пониженной скоростью, еще больше теряя плавучесть и уменьшаясь в размере частиц. Вскоре он попадает в вентральный ретикулум сокращениями рубца.
В вентральном ретикулуме менее плотные и более крупные частицы пищеварения могут продвигаться вверх в пищевод и рот во время сокращений ретикулума. Дигеста пережевывается во рту в процессе, известном как руминация , затем выбрасывается обратно в пищевод и откладывается в спинном мешочке ретикулума, где снова задерживается и смешивается с матом рубца. Более плотные, мелкие частицы во время ретикулярного сокращения остаются в вентральном ретикулуме, а затем во время следующего сокращения могут быть выметены из ретикулорумена с жидкостью через ретикуло-омазальное отверстие, которое ведет в следующую камеру пищеварительного канала жвачных животных - omasum . .
Вода и слюна попадают через рубец, образуя жидкую лужу. Жидкость в конечном итоге выйдет из ретикулорумена в результате абсорбции через стенку или прохождения через ретикуло-мазальное отверстие, как это происходит с пищеварением. Однако, поскольку жидкость не может задерживаться в мате, как это может делать дигеста, жидкость проходит через рубец гораздо быстрее, чем дигеста. Жидкость часто действует как носитель для очень мелких частиц дигеста, так что динамика мелких частиц аналогична динамике жидкости.
Самая верхняя часть рубца, свободное пространство, заполнена газами (такими как метан , углекислый газ и, в гораздо меньшей степени, водород ), выделяющимися в результате ферментации и анаэробного дыхания пищи. Эти газы регулярно выводятся из ретикулорумена через рот в процессе, называемом отрыжкой .
К микробам ретикулорумена относятся бактерии , простейшие , грибы , археи и вирусы . Бактерии, наряду с простейшими, являются преобладающими микробами и по массе составляют 40-60% от общего микробного вещества рубца. Они подразделяются на несколько функциональных групп, таких как фибролитические , амилолитические и протеолитические типы, которые преимущественно переваривают структурные углеводы, неструктурные углеводы и белок соответственно. Простейшие (40-60% микробной массы) получают питательные вещества путем фагоцитоза других микробов, расщепляют и переваривают углеводы корма, особенно крахмал и сахара, а также белок. Хотя простейшие не являются необходимыми для функционирования рубца, их присутствие имеет выраженный эффект. Грибки рубца составляют лишь 5–10% микробов и отсутствуют в рационах с низким содержанием клетчатки. Несмотря на свою небольшую численность, грибы по-прежнему занимают важную нишу в рубце, поскольку они гидролизуют некоторые эфирные связи между лигнином и гемицеллюлозой или целлюлозой и помогают расщеплять частицы пищеварения. Руменовые археи, составляющие примерно 3% от общего числа микробов, в основном являются автотрофными метаногенами и производят метан посредством анаэробного дыхания. Большая часть водорода, вырабатываемого бактериями, простейшими и грибами, используется этими метаногенами для восстановления углекислого газа до метана . Поддержание низкого парциального давления водорода с помощью метаногенов необходимо для правильного функционирования рубца. Вирусы присутствуют в неизвестных количествах и не способствуют ферментации или дыхательной активности. Тем не менее, они лизируют микробы, высвобождая их содержимое для ассимиляции и ферментации других микробов в процессе, называемом микробной рециркуляцией, хотя рециркуляция посредством хищнической деятельности простейших количественно более важна.
Микробы из ретикулорумена в конечном итоге попадают в костную ткань и остальную часть пищеварительного канала. В нормальных условиях ферментации среда ретикулорумена слабокислая и населена микробами, адаптированными к pH примерно от 5,5 до 6,5; поскольку сычуг сильно кислый (pH от 2 до 4), он действует как барьер, который в значительной степени убивает флору и фауну ретикулорумена, когда они попадают в него. Впоследствии микробная биомасса переваривается в тонком кишечнике, а более мелкие молекулы (в основном аминокислоты) всасываются и транспортируются по воротной вене в печень. Переваривание этих микробов в тонком кишечнике является основным источником питания, поскольку микробы обычно поставляют от 60 до 90% общего количества всасываемых аминокислот. При диетах с низким содержанием крахмала они также являются основным источником глюкозы, всасываемой из содержимого тонкого кишечника.
Рубцовый ацидоз: у крупного рогатого скота рубцовый ацидоз характеризуется снижением pH крови и бикарбоната из-за чрезмерного производства рубцового D-лактата. Он может проявляться как в виде острого ацидоза рубца из-за накопления молочной кислоты, так и подострого ацидоза из-за накопления ЛЖК в рубце, хотя острый ацидоз более фатален, чем подострый ацидоз рубца. Уменьшение популяции мерцательных простейших в рубцовой жидкости является общим признаком обоих ацидозов и может быть хорошим индикатором рубцового ацидоза. Ацидоз рубца возникает при потреблении скотом избыточного количества быстро сбраживаемых неструктурных углеводов и рационов с высоким содержанием зерна и низким содержанием клетчатки. Это приводит к быстрой ферментации органических субстратов, способствующей массовому образованию ЛЖК и молочной кислоты, что приводит к снижению pH и последующим реакциям со стороны микробов рубца.
Основные различия между двумя клиническими формами ацидоза:
.
Корм, содержащийся в ретикулорумене, известный как «отходы брюшка», был изучен в качестве удобрения для использования в устойчивом сельском хозяйстве . [3]
При рождении орган рубца, эпителий рубца и микробиота рубца развиты не полностью. Развитие рубца после рождения является важнейшим аспектом общего развития жвачных животных. Этот ранний, чувствительный период развития рубца будет иметь долгосрочное влияние на общее состояние здоровья и продуктивность животного. Как правило, наиболее благоприятное время для развития рубца приходится на период между послеродовым периодом и периодом отъема . В течение этого периода рост органов и эпителия рубца, а также формирование микробиоты рубца будут иметь важное значение для развития рубца. [4]
Рост эпителия рубца необходим для функционирования рубца, так как сосочки или небольшие округлые выступы, выступающие из тканевой оболочки, представляют собой рост эпителия рубца. Сосочки увеличивают площадь поверхности внутри рубца. Таким образом, сосочки позволяют значительно увеличить всасывание питательных веществ внутри рубца. Отличить развитый рубец от неразвитого упрощается, если наблюдать за ковровым покрытием ткани, окружающей внутреннюю часть рубца. Неразвитый рубец сохраняет гладкую внешнюю поверхность без сосочков. Развитый рубец имеет толстые стенки, заполненные сосочками. [5]
Поскольку жвачные животные рождаются со стерильным желудочно-кишечным трактом , развивающийся рубец на ранней стадии должен подвергаться воздействию разнообразной микрофлоры. Вот почему предпочтение отдается специальной диете, в которой присутствует микрофлора , способствующая созданию анаэробной среды в рубце. Кроме того, корма должны быть адаптированы к потребностям конкретных жвачных животных. Развивающиеся жвачные животные, которые находились на строгой диете с жидкими кормами, будут обладать другой микрофлорой по сравнению с микрофлорой развивающихся жвачных животных, которых кормят комбинацией сухого и жидкого корма. Это происходит из-за того, что питательные вещества, потребляемые животным, не попадают в рубцовый отдел желудка, поскольку вместо этого они обходят его в результате рефлекторного закрытия желобка пищевода . [4]
.png/1280px-Abomasum_(PSF).png)
Наиболее распространенные бактерии, присутствующие в микробиоме рубца, включают Prevotella , Butyrivibrio и Ruminococcus . [6] Это происходит из-за того, что жвачные организмы потребляют пищу с высоким содержанием корма, обычно на основе трав. Их типичный рацион с высоким содержанием корма обусловливает постоянную потребность в бактериях, переваривающих целлюлозу. Другие бактерии, такие как Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola и Butyrivibrio fibrisolvens , играют важную роль в создании летучих жирных кислот (ЛЖК). [6] Определенные корма могут стимулировать обширный рост бактерий в рубце и, следовательно, способствовать выработке этих летучих жирных кислот, которые играют важную роль в росте эпителия рубца, развитии капилляров и формировании сосочков. [7] Предыдущие исследования выявили значительное влияние летучих жирных кислот на развитие рубца за счет воздействия межрубцового введения ацетата , пропионата и бутирата . [8] Наиболее визуально заметной и влиятельной из этих летучих жирных кислот был бутират, который естественным образом синтезируется у жвачных животных посредством множества путей анаэробной ферментации пищевых субстратов. [9] Бутират, в основном экспрессирующийся в выстилке эпителиальной ткани, участвует в регуляции множества генов эпителиальных клеток жвачных животных. Как правило, бутират регулирует экспрессию генов, воздействуя на пути контроля клеточного цикла. [10] В эпителиальной стенке рубца бутират регулирует экспрессию генов эпителиальных клеток, увеличивая кровоток и пролиферацию сосочков. [8]
Разработка кормов для поддержки роста микробиома как продуктивных, так и домашних жвачных животных имеет жизненно важное значение; как для общего здоровья взрослеющего животного, так и для снижения затрат, связанных с его выращиванием. В сфере производства животных кормление может составлять до 75% общих затрат, связанных с этим животным, поэтому крайне важно определить и удовлетворить потребности рубца в питательных веществах. [11] Отбор проб микробной ДНК из эпителиальных клеток рубца привел к идентификации микробных генов и функциональных путей, связанных с факторами роста животных. [12] Скопления микробов в рубце обладают генами, связанными со многими факторами, связанными с ростом животных. Гены, кодирующие белки, которые кодируют функции бактериальных клеток, такие как aguA, ptb , K01188 и murD , также связаны со среднесуточным приростом веса животного. [11] Кроме того, гены, связанные с витамином B12, включая cobD, tolC и fliN, также связаны с ежедневным потреблением корма животным. [11]
{{cite conference}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )