stringtranslate.com

Метаноген

Метаногены – это микроорганизмы, которые производят метан как побочный продукт метаболизма в условиях гипоксии . Они принадлежат к домену Archaea и являются членами типа Euryarchaeota . Метаногены распространены на водно-болотных угодьях , где они ответственны за болотный газ , и могут встречаться в пищеварительном тракте животных, включая жвачных животных и человека , где они ответственны за содержание метана в отрыжке и метеоризме . [1] В морских отложениях биологическое производство метана, называемое метаногенезом , обычно ограничивается местом, где сульфаты истощаются ниже верхних слоев [2] , а метаногены играют незаменимую роль в анаэробной очистке сточных вод. [3] Другие метаногены — это экстремофилы , обнаруженные в таких средах, как горячие источники и подводные гидротермальные жерла , а также в «твердых» породах земной коры, в километрах под поверхностью.

Физическое описание

Метаногены представляют собой кокки (сферической формы) или бациллы (палочковидные). Описано более 50 видов метаногенов, не образующих монофилетическую группу в типе Euryarchaeota . В основном это анаэробные организмы , которые не могут функционировать в аэробных условиях, но недавно был идентифицирован вид ( Candidatus Methanothrix paradoxum ), который может функционировать в бескислородных микросайтах в аэробной среде. Они чувствительны к присутствию кислорода даже в следовых количествах и обычно не могут выдерживать кислородный стресс в течение длительного времени. Однако Methanosarcina barkeri отличается исключительным наличием фермента супероксиддисмутазы (СОД) и может выживать дольше, чем другие, в присутствии O 2 . [4] [5] Некоторые метаногены, называемые гидрогенотрофными , используют углекислый газ (CO 2 ) в качестве источника углерода и водород в качестве восстановителя .

Восстановление углекислого газа в метан в присутствии водорода можно выразить следующим образом:

CO 2 + 4 H 2 → CH 4 + 2H 2 O

Некоторая часть CO 2 реагирует с водородом с образованием метана, который создает электрохимический градиент через клеточную мембрану, используемый для генерации АТФ посредством хемиосмоса . Напротив, растения и водоросли используют воду в качестве восстановителя .

Метаногенам не хватает пептидогликана — полимера , который содержится в клеточных стенках бактерий , как и у других архей. Вместо этого некоторые метаногены имеют клеточную стенку, называемую псевдопептидогликан . Другие метаногены имеют паракристаллический белковый массив (S-слой), который собирается вместе, как мозаика . [6]

Экстремальные жилые помещения

Метаногены играют жизненно важную экологическую роль в анаэробных средах , удаляя избыток водорода и продуктов ферментации, которые образуются в результате других форм анаэробного дыхания . Метаногены обычно процветают в средах, в которых все акцепторы электронов , кроме CO 2 (такие как кислород , нитрат , трехвалентное железо (Fe(III)) и сульфат ) истощены. В глубоких базальтовых породах вблизи срединно-океанических хребтов они могут получать водород в результате реакции серпентинизации оливина , как это наблюдается в гидротермальном поле Затерянного города .

Другими возможными источниками водорода являются термический распад воды и радиолиз воды.

Метаногены являются ключевыми агентами реминерализации органического углерода в отложениях континентальной окраины и других водных отложениях с высокими скоростями седиментации и высоким содержанием органического вещества. При правильных условиях давления и температуры биогенный метан может накапливаться в массивных отложениях клатратов метана [7] , которые составляют значительную долю органического углерода в отложениях окраины континента и представляют собой ключевой резервуар мощного парникового газа. [8]

Метаногены были обнаружены в нескольких экстремальных средах на Земле: они погребены под километрами льда в Гренландии и обитают в горячей сухой пустынной почве. Известно, что они являются наиболее распространенными архей в глубоких подземных средах обитания. Живые микробы, производящие метан, были обнаружены в образце керна ледникового льда, извлеченном примерно в трех километрах под Гренландией исследователями из Калифорнийского университета в Беркли . Они также обнаружили постоянный метаболизм, способный восстанавливать макромолекулярные повреждения при температуре от 145 до –40 °C. [9]

Другое исследование [10] также обнаружило метаногены в суровых условиях Земли. Исследователи изучили десятки образцов почвы и пара из пяти различных пустынь в Юте , Айдахо и Калифорнии в США , а также в Канаде и Чили . Из них пять образцов почвы и три образца пара из окрестностей исследовательской станции Марсианской пустыни в штате Юта содержали признаки жизнеспособных метаногенов. [11]

Некоторые ученые предположили, что присутствие метана в марсианской атмосфере может указывать на наличие на этой планете природных метаногенов. [12] В июне 2019 года марсоход НАСА Curiosity обнаружил метан, обычно вырабатываемый подземными микробами, такими как метаногены, что указывает на возможность существования жизни на Марсе . [13]

С метаногенами тесно связаны анаэробные окислители метана, которые используют метан в качестве субстрата в сочетании с восстановлением сульфатов и нитратов. [14] Большинство метаногенов являются автотрофными продуцентами, но те, которые окисляют CH 3 COO −, вместо этого классифицируются как хемотрофы .

Сравнительная геномика и молекулярные сигнатуры

Сравнительный протеомный анализ привел к идентификации 31 сигнатурного белка, специфичного для метаногенов (также известных как метаноархеоты ). Большинство этих белков связаны с метаногенезом и могут служить потенциальными молекулярными маркерами метаногенов. Кроме того, 10 белков, обнаруженных во всех метаногенах, общих для Archaeoglobus , позволяют предположить, что эти две группы родственны. На филогенетических деревьях метаногены не монофилетичны и обычно делятся на три клады. Следовательно, уникальное совместное присутствие большого количества белков всеми метаногенами может быть связано с латеральным переносом генов. [15] Кроме того, более поздние новые белки, связанные с транспортировкой сульфидов, были связаны с метаногенными архей. [16] Для дальнейшей дифференциации конкретных родов внутри класса метаногенов и выявления новых путей метаногенного метаболизма необходим дополнительный протеомный анализ.

Современные подходы к секвенированию ДНК или РНК позволили выявить несколько геномных маркеров, специфичных для нескольких групп метаногенов. В ходе одного из таких открытий были выделены девять метаногенов из рода Methanoculleus и обнаружено, что по крайней мере два гена трегалозосинтазы были обнаружены во всех девяти геномах. [17] Пока этот ген наблюдался только у этого рода, поэтому его можно использовать в качестве маркера для идентификации архей Methanoculleus. По мере развития методов секвенирования и наполнения баз данных большим количеством геномных данных можно идентифицировать большее количество штаммов и признаков, но многие роды остаются недостаточно изученными. Например, галофильные метаногены являются потенциально важными микробами для круговорота углерода в прибрежных водно-болотных экосистемах, но, по-видимому, они сильно недостаточно изучены. В одной из недавних публикаций был выделен новый штамм из рода Methanohalophilus, который обитает в богатой сульфидами морской воде. Интересно, что они выделили несколько участков генома этого штамма, которые отличаются от других изолированных штаммов этого рода (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Некоторые различия включают высококонсервативный геном, метаболизм серы и гликогена и устойчивость к вирусам. [18] Геномные маркеры, соответствующие микробной среде, наблюдались во многих других случаях. Одно из таких исследований показало, что археи, производящие метан, обнаруженные в зонах гидроразрыва, имеют геномы, которые варьируются в зависимости от вертикальной глубины. Подповерхностные и поверхностные геномы различались вместе с ограничениями, обнаруженными в отдельных глубинных зонах, хотя в этом исследовании также было обнаружено мелкомасштабное разнообразие. [19] Важно признать, что геномные маркеры, указывающие на экологически важные факторы, часто не являются исключительными. Исследование Methanogenic Thermoplasmata выявило эти организмы в кишечном тракте человека и животных. Этот новый вид был также обнаружен в других метаногенных средах, таких как почвы водно-болотных угодий, хотя группа, изолированная на водно-болотных угодьях, имела тенденцию иметь большее количество генов, кодирующих антиоксидантные ферменты, которые не присутствовали в той же группе, изолированной у человека и кишечный тракт животных. [20] Общая проблема с идентификацией и открытием новых видов метаногенов заключается в том, что иногда геномные различия могут быть весьма небольшими, однако исследовательская группа решает, что они достаточно различны, чтобы их можно было разделить на отдельные виды. В одном исследовании на группе Methanocellales было проведено сравнительное геномное исследование. Первоначально эти три штамма считались идентичными, но детальный подход к геномной изоляции выявил различия между их ранее считавшимися идентичными геномами. Различия наблюдались в количестве копий генов, а также в метаболическом разнообразии, связанном с геномной информацией. [21]

Геномные сигнатуры не только позволяют отмечать уникальные метаногены и гены, соответствующие условиям окружающей среды; это также привело к лучшему пониманию эволюции этих архей. Некоторые метаногены должны активно смягчать воздействие кислородной среды. Функциональные гены, участвующие в выработке антиоксидантов, были обнаружены у метаногенов, и некоторые конкретные группы имеют тенденцию иметь обогащение этой геномной особенностью. Метаногены, содержащие геном с повышенными антиоксидантными свойствами, могут служить доказательством того, что это геномное дополнение могло произойти во время Великого события оксигенации. [22] В другом исследовании три штамма линии Thermoplasmatales, выделенные из желудочно-кишечного тракта животных, выявили эволюционные различия. Эукариоподобный ген гистона, который присутствует в большинстве геномов метаногена, отсутствовал, что ускользало от доказательств того, что предковая ветвь была потеряна в пределах Thermoplasmatales и родственных линий. [23] Кроме того, группа Methanomassiliicoccus имеет геном, который, по-видимому, потерял многие общие гены, кодирующие первые несколько этапов метаногенеза. Эти гены, по-видимому, были заменены генами, кодирующими новый метилированный метогенный путь. Об этом пути сообщалось в нескольких типах сред, что указывает на эволюцию, не связанную с окружающей средой, и может указывать на наследственное отклонение. [24]

Метаболизм

Производство метана

Известно, что метаногены производят метан из таких субстратов, как H 2 /CO 2 , ацетат, формиат , метанол и метиламины в процессе, называемом метаногенезом . [25] Различные метаногенные реакции катализируются уникальными наборами ферментов и коферментов . Хотя механизм реакции и энергетика варьируются от одной реакции к другой, все эти реакции способствуют производству чистой положительной энергии за счет создания градиентов концентрации ионов , которые используются для стимулирования синтеза АТФ. [26] Общая реакция метаногенеза H 2 /CO 2 такова:

(∆G˚' = -134 кДж/моль CH 4 )

Хорошо изученные организмы, которые производят метан посредством метаногенеза H 2 /CO 2 , включают Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotropicum и Methanobacterium wolfei . [27] [28] [29] Эти организмы обычно встречаются в анаэробной среде. [25]

На самой ранней стадии метаногенеза H 2 /CO 2 CO 2 связывается с метанофураном (МФ) и восстанавливается до формил-МФ. Этот эндергонический восстановительный процесс (∆G˚'= +16 кДж/моль) зависит от наличия H 2 и катализируется ферментом формил-МФ дегидрогеназой. [25]

Формильный компонент формил-MF затем переносится на кофермент тетрагидрометаноптерин (H4MPT) и катализируется растворимым ферментом, известным как формилтрансфераза . Это приводит к образованию формил-H4MPT. [25]

Формил-H4MPT впоследствии восстанавливается до метенил-H4MPT. Затем метенил-H4MPT подвергается одностадийному гидролизу с последующим двухэтапным восстановлением до метил-H4MPT. Двухстадийному обратимому восстановлению способствует кофермент F 420 , акцептор гидрида которого самопроизвольно окисляется. [25] После окисления запас электронов F 420 пополняется за счет приема электронов от H 2 . Этот этап катализируется метилен-H4MPT-дегидрогеназой. [30]

(Восстановление формил-H4MPT)
(Гидролиз метенил-H4MPT)
(снижение H4MPT)

Затем метильная группа метил-M4MPT переносится на кофермент M посредством реакции, катализируемой метилтрансферазой. [31] [32]

Заключительный этап метаногенного процесса H 2 /CO 2 включает метилкофермент М-редуктазу и два кофермента: N-7-меркаптогептаноилтреонинфосфат (HS-HTP) и кофермент F 430 . HS-HTP отдает электроны метил-коферменту M, позволяя образовывать метан и смешанный дисульфид HS-CoM. [33] F 430 , с другой стороны, служит простетической группой редуктазы. H 2 отдает электроны смешанному дисульфиду HS-CoM и регенерирует кофермент М. [34]

(Образование метана)
(Регенерация кофермента М)

Очистки сточных вод

Метаногены широко используются в анаэробных варочных котлах для очистки сточных вод, а также водных органических загрязнителей. Промышленность выбрала метаногены из-за их способности осуществлять биометанирование во время разложения сточных вод, что делает этот процесс устойчивым и экономически эффективным. [35]

Биоразложение в анаэробном варочном котле включает четырехэтапное совместное действие различных микроорганизмов. [36] Первой стадией является гидролиз нерастворимых полимеризованных органических веществ анаэробами, такими как стрептококки и энтеробактерии. [37] На втором этапе ацидогены расщепляют растворенные органические загрязнители в сточных водах до жирных кислот . На третьем этапе ацетогены превращают жирные кислоты в ацетаты . На заключительной стадии метаногены метаболизируют ацетаты до газообразного метана . Побочный продукт метан покидает водный слой и служит источником энергии для обработки сточных вод в варочном котле, создавая таким образом самоподдерживающийся механизм. [38]

Метаногены также эффективно снижают концентрацию органических веществ в сточных водах. [39] Например, сельскохозяйственные сточные воды , богатые органическими веществами, стали основной причиной деградации водных экосистем. Химический дисбаланс может привести к таким серьезным последствиям, как эвтрофикация . Благодаря анаэробному сбраживанию очистка сточных вод может предотвратить неожиданное цветение воды в водных системах, а также задержать метаногенез в варочных котлах. Это позволяет использовать биометан для производства энергии и предотвращает выброс в атмосферу мощного парникового газа метана.

Органические компоненты сточных вод сильно различаются. Химическая структура органического вещества выбирает определенные метаногены для выполнения анаэробного сбраживания. Например, представители рода Methanosaeta доминируют в переваривании сточных вод заводов по производству пальмового масла (POME) и отходов пивоваренных заводов. [39] Модернизация систем очистки сточных вод с целью включения большего разнообразия микроорганизмов для снижения содержания органических веществ в очистке находится в стадии активных исследований в области микробиологической и химической инженерии. [40] Нынешние новые поколения ступенчатых многофазных анаэробных реакторов и реакторных систем с восходящим потоком ила разработаны с учетом инновационных функций для противодействия поступлению сточных вод с высокой нагрузкой, экстремальным температурным условиям и возможным ингибирующим соединениям. [41]

Разновидность

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джозеф В. Ленгелер (1999). Биология прокариотов . Штутгарт: Тиме. п. 796. ИСБН 978-0-632-05357-5.
  2. ^ Дж. К. Кристьянссон; и другие. (1982). «Различные значения Ks для водорода у метаногенных бактерий и сульфатредуцирующих бактерий: объяснение очевидного ингибирования метаногенеза сульфатом». Арх. Микробиол . 131 (3): 278–282. Бибкод : 1982ArMic.131..278K. дои : 10.1007/BF00405893. S2CID  29016356.
  3. ^ Табатабаеи, Мейсам; Рахим, Раха Абдул; Абдулла, Норани; Райт, Андре-Дени Г.; Сираи, Ёшихито; Сакаи, Кенджи; Сулейман, Алави; Хасан, Мохд Али (2010). «Важность популяций метаногенных архей в анаэробной очистке сточных вод» (PDF) . Технологическая биохимия . 45 (8): 1214–1225. doi :10.1016/j.procbio.2010.05.017.
  4. ^ Питерс, В.; Конрад, Р. (1995). «Метаногенные и другие строго анаэробные бактерии в пустынной почве и других кислородных почвах». Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1673–1676. Бибкод : 1995ApEnM..61.1673P. дои :10.1128/АЕМ.61.4.1673-1676.1995. ПМЦ 1388429 . ПМИД  16535011. 
  5. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинала 27 марта 2009 г. Проверено 20 сентября 2009 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  6. ^ Бун, Дэвид Р. (2015). «Метанобактерия». Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–8. дои : 10.1002/9781118960608.gbm00495. ISBN 9781118960608.
  7. ^ Квенволден, К. (1995). «Обзор геохимии метана в гидрате природного газа». Органическая геохимия . 23 (11–12): 997–1008. Бибкод : 1995OrGeo..23..997K. дои : 10.1016/0146-6380(96)00002-2.
  8. ^ Мильков, Алексей В (2004). «Глобальные оценки содержания гидратносвязанного газа в морских отложениях: сколько их на самом деле?». Обзоры наук о Земле . 66 (3–4): 183–197. Бибкод : 2004ESRv...66..183M. doi : 10.1016/j.earscirev.2003.11.002.
  9. ^ Тунг, ХК; Брамолл, штат Небраска; Прайс, ПБ (2005). «Микробное происхождение избытка метана в ледниковом льду и последствия для жизни на Марсе». Труды Национальной академии наук . 102 (51): 18292–6. Бибкод : 2005PNAS..10218292T. дои : 10.1073/pnas.0507601102 . ПМЦ 1308353 . ПМИД  16339015. 
  10. ^ Икар (том 178, стр. 277)cs:Метаноген
  11. ^ Экстремальные ошибки опровергают представление о жизни на Марсе.
  12. ^ «Кратерные твари: где могут скрываться марсианские микробы» . Space.com . 20 декабря 2005 г. Проверено 16 декабря 2014 г.
  13. ^ «Ровер НАСА на Марсе обнаружил облако газа, намекающее на возможность существования жизни» . Нью-Йорк Таймс . 22 июня 2019 г.
  14. ^ Тауэр, Р.К. и Шима, С. (2006). «Биогеохимия: Метан и микробы». Природа . 440 (7086): 878–879. Бибкод : 2006Natur.440..878T. дои : 10.1038/440878a. PMID  16612369. S2CID  4373591.
  15. ^ Гао, Бейле; Гупта, Рэдхи С. (2007). «Филогеномный анализ белков, характерных для архей и ее основных подгрупп, и происхождение метаногенеза». БМК Геномика . 8 (1): 86. дои : 10.1186/1471-2164-8-86 . ПМК 1852104 . ПМИД  17394648. 
  16. ^ Раух, Бенджамин Юлиус; Густафсон, Эндрю; Перона, Джон Дж. (декабрь 2014 г.). «Новые белки для биосинтеза гомоцистеина у анаэробных микроорганизмов». Молекулярная микробиология . 94 (6): 1330–1342. дои : 10.1111/mmi.12832 . ISSN  0950-382X. ПМИД  25315403.
  17. ^ Чен, Шэн-Чунг; Венг, Цзе-Инь; Лай, Мэй-Чин; Тамаки, Хидеюки; Нарихиро, Такаши (октябрь 2019 г.). «Сравнительный геномный анализ выявил гены трегалозосинтазы как признак рода Methanoculleus». Морская геномика . 47 : 100673. Бибкод : 2019MarGn..4700673C. doi :10.1016/j.margen.2019.03.008. PMID  30935830. S2CID  91188321.
  18. ^ Гуань, Юэ; Нгуги, Дэвид К.; Вину, Маникандан; Блом, Йохен; Алам, Интихаб; Гийо, Сильвен; Ферри, Джеймс Г.; Стингл, Ульрих (24 апреля 2019 г.). «Сравнительная геномика рода Methanohalophilus, включая недавно выделенный штамм из Кебрит глубоко в Красном море». Границы микробиологии . 10 : 839. дои : 10.3389/fmicb.2019.00839 . ISSN  1664-302X. ПМК 6491703 . ПМИД  31068917. 
  19. ^ Бортон, Микайла А.; Дейли, Ребекка А.; О'Бэнион, Бриджит; Хойт, Дэвид В.; Маркус, Дэниел Н.; Уэлч, Сьюзен; Гастингс, Сибилла С.; Меулия, Чай; Вулф, Ричард А.; Букер, Энн Э.; Шарма, Шиха (декабрь 2018 г.). «Сравнительная геномика и физиология рода Methanohalophilus, распространенного метаногена в сланцах с гидравлическим разрывом». Экологическая микробиология . 20 (12): 4596–4611. Бибкод : 2018EnvMi..20.4596B. дои : 10.1111/1462-2920.14467 . ISSN  1462-2912. PMID  30394652. S2CID  53220420.
  20. ^ Зёллингер, Андреа; Шваб, Кларисса; Вайнмайер, Томас; Лой, Александр; Твейт, Александр Т.; Шлепер, Криста; Урих, Тим (январь 2016 г.). Кинг, Гэри (ред.). «Филогенетический и геномный анализ Methanomassiliicoccales в водно-болотных угодьях и кишечных трактах животных выявляет предпочтения среды обитания, специфичные для клады». ФЭМС Микробиология Экология . 92 (1): фив149. дои : 10.1093/femsec/fiv149 . hdl : 10037/8522 . ISSN  1574-6941. ПМИД  26613748.
  21. ^ Лю, Чжэ; Лу, Яхай (июнь 2015 г.). «Сравнительная геномика трех штаммов M ethanocellales выявляет новые таксономические и метаболические особенности: Сравнительная геномика трех штаммов Methanocellales». Отчеты по экологической микробиологии . 7 (3): 526–537. дои : 10.1111/1758-2229.12283. ПМИД  25727385.
  22. ^ Лю, Чжэ; Лу, Яхай (февраль 2018 г.). «Метаболический сдвиг на уровне класса проливает свет на адаптацию метаногенов к окислительной среде». Журнал ISME . 12 (2): 411–423. Бибкод : 2018ISMEJ..12..411L. дои : 10.1038/ismej.2017.173. ISSN  1751-7362. ПМК 5776455 . ПМИД  29135970. 
  23. ^ Боррель, Гийом; Паризо, Николя; Харрис, Хью МБ; Пейретайяд, Эрик; Гачи, Надя; Тотти, Уильям; Бардо, Оливье; Рэйманн, Кэйси; Грибальдо, Симонетта; Пейре, Пьер; О'Тул, Пол В. (2014). «Сравнительная геномика подчеркивает уникальную биологию Methanomassiliicoccales, родственного Thermoplasmatales седьмого порядка метаногенных архей, кодирующих пирролизин». БМК Геномика . 15 (1): 679. дои : 10.1186/1471-2164-15-679 . ISSN  1471-2164. ПМЦ 4153887 . ПМИД  25124552. 
  24. ^ Боррель, Гийом; О'Тул, Пол В.; Харрис, Хью МБ; Пейре, Пьер; Брюжер, Жан-Франсуа; Грибальдо, Симонетта (октябрь 2013 г.). «Филогеномные данные подтверждают седьмой порядок метилотрофных метаногенов и дают представление об эволюции метаногенеза». Геномная биология и эволюция . 5 (10): 1769–1780. дои : 10.1093/gbe/evt128. ISSN  1759-6653. ПМЦ 3814188 . ПМИД  23985970. 
  25. ^ abcde Blaut, М. (1994). «Метаболизм метаногенов». Антони ван Левенгук . 66 (1–3): 187–208. дои : 10.1007/bf00871639. ISSN  0003-6072. PMID  7747931. S2CID  23706408.
  26. ^ Дибас, М; Кониски, Дж (1992). «Передача энергии в метаногене Methanococcus voltae основана на натриевом токе». J Бактериол . 174 (17): 5575–5583. дои : 10.1128/jb.174.17.5575-5583.1992. ПМК 206501 . ПМИД  1324904. 
  27. ^ Карраш, М.; Бёрнер, Г.; Энсле, М.; Тауэр, РК (12 декабря 1990 г.). «Молибдофермент формилметанфурандегидрогеназа из Methanosarcina barkeri содержит кофактор птерина». Европейский журнал биохимии . 194 (2): 367–372. doi :10.1111/j.1432-1033.1990.tb15627.x. ISSN  0014-2956. ПМИД  2125267.
  28. ^ Бёрнер, Г.; Карраш, М.; Тауэр, РК (23 сентября 1991 г.). «Молибдоптерин-адениндинуклеотид и молибдоптерин-гипоксантин-динуклеотид в формилметанфурандегидрогеназе из Methanobacterium thermoautotropicum (Марбург)». Письма ФЭБС . 290 (1–2): 31–34. дои : 10.1016/0014-5793(91)81218-w . ISSN  0014-5793. PMID  1915887. S2CID  24174561.
  29. ^ Шмитц, Рут А.; Альбрахт, Саймон П.Дж.; Тауэр, Рудольф К. (1 ноября 1992 г.). «Молибден и вольфрам изофермент формилметанфурандегидрогеназы у термофильных архей Methanobacterium wolfei». Европейский журнал биохимии . 209 (3): 1013–1018. дои : 10.1111/j.1432-1033.1992.tb17376.x . ISSN  1432-1033. ПМИД  1330558.
  30. ^ Цирнгибль, К. (февраль 1990 г.). «N5,N10-метилентетрагидрометаноптериндегидрогеназа из Methanobacterium thermoautotropicum обладает гидрогеназной активностью». Лаборатория пихтовой микробиологии . 261 (1): 112–116. дои : 10.1016/0014-5793(90)80649-4 .
  31. ^ те Бреммельстроет, BW; Гертс, WJ; Келтьенс, Дж. Т.; ван дер Дрифт, К.; Фогельс, Джорджия (20 сентября 1991 г.). «Очистка и свойства 5,10-метилентетрагидрометаноптериндегидрогеназы и 5,10-метилентетрагидрометаноптеринредуктазы, двух коферментных F420-зависимых ферментов, из Methanosarcina barkeri». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 1079 (3): 293–302. дои : 10.1016/0167-4838(91)90072-8. ISSN  0006-3002. ПМИД  1911853.
  32. ^ Кенген, Servé WM; Мостерд, Джудит Дж.; Нелиссен, Роб Л.Х.; Келтьенс, Ян Т.; Дрифт, Крис ван дер; Фогельс, Годфрид Д. (1 августа 1988 г.). «Восстановительная активация метилтетрагидрометаноптерина: кофермент М метилтрансфераза из штамма Methanobacterium thermoautotropicum ΔH». Архив микробиологии . 150 (4): 405–412. Бибкод : 1988ArMic.150..405K. дои : 10.1007/BF00408315. ISSN  0302-8933. S2CID  36366503.
  33. ^ Бобик, Т.А.; Олсон, К.Д.; Нолл, К.М.; Вулф, RS (16 декабря 1987 г.). «Доказательства того, что гетеродисульфид кофермента М и 7-меркаптогептаноилтреонинфосфата является продуктом реакции метилредуктазы в Methanobacterium». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 149 (2): 455–460. дои : 10.1016/0006-291x(87)90389-5. ISSN  0006-291X. ПМИД  3122735.
  34. ^ Эллерманн, Дж.; Хеддерих, Р.; Бёхер, Р.; Тауэр, РК (15 марта 1988 г.). «Заключительный этап образования метана. Исследования с высокоочищенной метил-СоМ-редуктазой (компонент С) из Methanobacterium thermoautotropicum (штамм Marburg)». Европейский журнал биохимии . 172 (3): 669–677. дои : 10.1111/j.1432-1033.1988.tb13941.x . ISSN  0014-2956. ПМИД  3350018.
  35. ^ Аппельс, Лиза; и другие. (2008). «Принципы и возможности анаэробного сбраживания активного ила отходов» Прогресс в области энергетики и науки о горении. 34 (6): 755-781. doi: 10.1016/j.pecs.2008.06.002
  36. ^ Кристенсен, Томас Х; и другие. (2010). «Анаэробное сбраживание: процесс», Технология и управление твердыми отходами, том 1 и 2. doi: 10.1002/9780470666883.ch372
  37. ^ Шах, Файяз Али и др. (2014). «Микробная экология анаэробных варочных котлов: ключевые игроки анаэробиоза» ScientificWorldJournal. 3852369 (1). дои: 10.1155/2014/183752
  38. ^ Леттинга, Г. (1995). «Анаэробное сбраживание и системы очистки сточных вод». Антони ван Левенгук . 67 (1): 3–28. дои : 10.1007/bf00872193. PMID  7741528. S2CID  9415571.
  39. ^ аб Табатабаи, Мейса; и другие. (2010). «Важность популяций метаногенных архей в анаэробной очистке сточных вод» (PDF) . Технологическая биохимия . 45 (8): 1214–1225. doi :10.1016/j.procbio.2010.05.017.
  40. ^ Марихиро, Такаши., Секигути, Юдзи. (2007). «Микробные сообщества в процессах анаэробного сбраживания отходов и очистки сточных вод: обновленная микробиологическая информация» Текущее мнение в области биотехнологии. 18 (3): 273–278. doi: 10.1016/j.copbio.2007.04.003
  41. ^ «Усовершенствованная анаэробная очистка сточных вод в ближайшем будущем» . Водные науки и технологии . 35 (10). 1997. doi : 10.1016/S0273-1223(97)00222-9.
  42. ^ Мондав, Рианнон; Вудкрофт, Бен Дж.; Ким, Ын Хэ; Маккалли, Кармоди К.; Ходжкинс, Сюзанна Б.; Крилл, Патрик М.; Шантон, Джеффри; Херст, Грегори Б.; Верберкмоэс, Натан К.; Салеска, Скотт Р.; Гугенгольц, Филип; Рич, Вирджиния И.; Тайсон, Джин В. (2014). «Открытие нового метаногена, распространенного в тающей вечной мерзлоте» (PDF) . Природные коммуникации . 5 : 3212. Бибкод : 2014NatCo...5.3212M. дои : 10.1038/ncomms4212 . ПМИД  24526077.