Желточный мешок — это мембранный мешок, прикрепленный к эмбриону , образованный клетками слоя гипобласта двухслойного эмбрионального диска . В Terminologia Embryologica (TE) он также называется пупочным пузырьком , хотя гораздо более широко используется термин желточный мешок . У людей желточный мешок важен для раннего эмбрионального кровоснабжения [1], и большая его часть включается в первичный кишечник в течение четвертой недели эмбрионального развития [2] .
Желточный мешок расположен на передней ( вентральной ) стороне эмбриона ; он выстлан внезародышевой энтодермой [3], снаружи которой находится слой внезародышевой мезенхимы , происходящей из эпибласта.
Кровь транспортируется к стенке желточного мешка примитивной аортой и после циркуляции через широкоячеистое капиллярное сплетение возвращается по желточным венам в трубчатое сердце эмбриона. Это составляет желточную циркуляцию , которая у людей служит местом кроветворения . [4] [5] До того, как плацента сформируется и сможет взять на себя управление, желточный мешок обеспечивает питание и газообмен между матерью и развивающимся эмбрионом. [6]
В конце четвертой недели желточный мешок приобретает вид небольшого грушевидного отверстия (традиционно называемого пупочным пузырьком ), которое ведет в пищеварительную трубку через длинную узкую трубку, желточный проток . Редко желточный мешок можно увидеть в последе как небольшое, несколько овальное тело, диаметр которого варьируется от 1 мм до 5 мм; он расположен между амнионом и хорионом и может находиться на плаценте или на различном расстоянии от нее . Клинического значения остаточный внешний желточный мешок не имеет.
Диаграмма, показывающая самую раннюю наблюдаемую стадию развития яйцеклетки человека. 1 — Амниотическая полость 2 — Желточный мешок 3 — Хорион
Диаграмма, иллюстрирующая раннее формирование аллантоиса и дифференциацию стебля тела. 1 Амниотическая полость 2 Стебель тела 3 Аллантоис 4 Желточный мешок 5 Хорион
Диаграмма, показывающая позднюю стадию развития аллантоиса с началом сужения желточного мешка. 1 Сердце 2 Амниотическая полость 3 Эмбрион 4 Стебель тела 5 Плацентарные ворсины 6 Аллантоис 7 Желточный мешок 8 Хорион
Как правило, проток полностью зарастает к 20-й неделе, поскольку большая часть желточного мешка включается в развивающийся желудочно-кишечный тракт, но примерно в двух процентах случаев его проксимальная часть сохраняется в виде дивертикула тонкой кишки, дивертикула Меккеля , который расположен примерно в 60 см проксимальнее илеоцекального клапана и может быть прикреплен фиброзным тяжем к брюшной стенке у пупка .
Иногда наблюдается сужение просвета подвздошной кишки напротив места прикрепления протока.
Гистогенез
Желточный мешок начинает формироваться на второй неделе эмбрионального развития, одновременно с формированием амниотического мешка. Гипобласт начинает пролиферировать латерально и нисходящим образом. В это же время мембрана Гейзера , расположенная на противоположном полюсе развивающегося пузырька, начинает свою восходящую пролиферацию и встречается с гипобластом.
Модификации
Первичный желточный мешок : это пузырек, который развивается на второй неделе, его дно представлено мембраной Гейзера , а потолок — гипобластом . Он также известен как экзоцеломическая полость .
Вторичный желточный мешок : эта структура образуется, когда внезародышевая мезодерма отделяется, образуя внезародышевый целом ; клетки мезодермы отщипывают область желточного мешка [3] , и то, что остается, является вторичным желточным мешком.
Окончательный желточный мешок : на четвертой неделе развития, во время органогенеза , часть желточного мешка окружается энтодермой и включается в эмбрион в качестве кишечника. Оставшаяся часть желточного мешка является окончательным желточным мешком.
Человеческий эмбрион — длина 2 мм. Вид сверху, амнион раскрыт. X 30.
Дорсум человеческого эмбриона длиной 2,11 мм.
Разрез эмбриона.
Плод около восьми недель, заключенный в амнион. Увеличение чуть больше двух диаметров.
Модель человеческого эмбриона длиной 1,3 мм.
Разрез через яйцеклетку, погруженную в децидуальную оболочку матки
Человеческий эмбрион возрастом около пятнадцати дней. Мозг и сердце показаны с правой стороны. Пищеварительная трубка и желточный мешок в срединном сечении.
Го, Иссак и др. (18 августа 2023 г.). «Атлас клеток желточного мешка раскрывает функции многих органов во время раннего развития человека». Science . 381 (6659). doi :10.1126/science.add7564. PMC 7614978 .
Ссылки
^ ab Lutfey, Karen; Freese, Jeremy (2005). «К некоторым основам фундаментальной причинности: социально-экономический статус и здоровье при рутинном посещении клиники по поводу диабета». American Journal of Sociology . 110 (5): 1326–1372. doi : 10.1086/428914. ISSN 0002-9602. JSTOR 10.1086/428914. S2CID 17629087.
^ Развитие человека: Клинически ориентированная анатомия: Глава 7
^ ab Hafez, S. (2017-01-01), Huckle, William R. (ред.), "Глава первая - Сравнительная анатомия плаценты: разнородные структуры, служащие общей цели", Progress in Molecular Biology and Translational Science , Molecular Biology of Placental Development and Disease, 145 , Academic Press: 1–28, doi : 10.1016/bs.pmbts.2016.12.001, PMID 28110748 , получено 21 октября 2020 г.
^ Мур, Кит; Персо, TVN; Торкиа, Марк (2013). Развивающийся человек . Филадельфия, Пенсильвания: Saunders. ISBN978-1-4377-2002-0.
^ Блаас, Харм-Герд К; Каррера, Хосе М (2009-01-01), Владимиров, Юрий В; Эйк-Нес, Стурла Х (ред.), "Глава 4 - Исследование ранней беременности", Ультразвук в акушерстве и гинекологии , Эдинбург: Elsevier, стр. 57–78, doi :10.1016/b978-0-444-51829-3.00004-0, ISBN978-0-444-51829-3, получено 21.10.2020
^ Донован, Мэри Ф.; Бордони, Бруно (2020), «Эмбриология, желточный мешок», StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 32310425 , получено 11 сентября 2020 г.