Mygalomorphae , или мигаломорфы , являются инфраотрядом пауков и включают в себя одну из трех основных групп ныне живущих пауков с более чем 3000 видами, которые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Многие члены известны как пауки - ловушки из-за создания ими ловушек над своими норами. Другие известные группы включают австралийских воронковых пауков и тарантулов , причем последние составляют около трети всех мигаломорфов.
В эту группу пауков входят в основном пауки с тяжелым телом и крепкими ногами, в том числе тарантулы , австралийские воронковые пауки , пауки-мыши и различные семейства пауков, обычно называемых пауками-ловушками .
Подобно « примитивному » подотряду пауков Mesothelae , у них есть две пары книжных легких и направленные вниз хелицеры . Из-за этого эти две группы когда-то считались тесно связанными. Позже было установлено, что общие предки всех пауков имели эти особенности (состояние, известное как симплезиоморфия ). После разветвления на подотряды Mesothelae и Opisthothelae , мигаломорфы сохранили их, в то время как их собратья Opisthothelae, аранеоморфы , развили новые «современные» особенности, включая крибеллум и перекрестно действующие клыки. [2] Мезотели сохраняют внешнюю брюшную сегментацию предковых паукообразных и имеют по крайней мере остатки четырех пар прядильных органов, тогда как у мигаломорфов отсутствует брюшная сегментация (как у других опистотели) и уменьшено количество прядильных органов, часто всего две пары. [3]
Как и у пауков в целом, у большинства видов Mygalomorphae восемь глаз: одна пара основных и три пары второстепенных глаз.
Их хелицеры и клыки большие и мощные, и имеют обильные ядовитые железы, которые полностью находятся внутри хелицер . Это оружие, в сочетании с их размером и силой, делает пауков-мигаломорфов мощными хищниками. Многие из этих пауков хорошо приспособлены к убийству других крупных членистоногих, а также иногда убивают мелких млекопитающих , птиц и рептилий . Несмотря на свой устрашающий вид и репутацию, большинство пауков-мигаломорфов не опасны для человека, за исключением австралийских воронковых пауков , особенно тех, что относятся к роду Atrax . [ требуется ссылка ]
В то время как самые большие пауки в мире — это мигаломорфы ( Theraphosa blondi имеет длину тела 10 см (3,9 дюйма) и размах ног 28 см (11 дюймов)), некоторые виды имеют длину менее одного миллиметра (0,039 дюйма). Мигаломорфы способны плести по крайней мере слегка клейкую паутину, а некоторые строят сложные ловчие сети, которые достигают метра в диаметре. [2]
В отличие от Araneomorphae , которые умирают примерно через год, Mygalomorphae могут жить до 25 лет, а некоторые не достигают зрелости, пока им не исполнится около шести лет. [4] Некоторые мухи семейства Acroceridae , являющиеся эндопаразитами мигаломорфов, могут оставаться в состоянии покоя в их легких до 20 лет, прежде чем начать свое развитие и съесть паука. [ необходима цитата ]
Известно, что одна самка паука-каменщика, впервые зарегистрированная в ходе исследования в 1974 году в Западной Австралии, прожила 43 года. [5]
Название происходит от греческого mygalē , что означает «землеройка», и morphē, что означает форму или очертание. [6] Более старое название группы — Orthognatha , полученное из-за ориентации клыков , которые направлены прямо вниз и не пересекаются друг с другом (как у аранеоморфов ).
Megarachne servinei считался гигантским мигаломорфом из верхнего карбона (около 350 миллионов лет назад), но позже был признан эвриптеридом . [ 7] Самым древним известным мигаломорфом является Rosamygale grauvogeli , авикуляроид из триаса северо-восточной Франции. Мигаломорфы из юрского периода пока не обнаружены. [8]
Количество семейств и их взаимоотношения претерпели существенные изменения с тех пор, как в 2005 году была опубликована кладограмма, показывающая взаимоотношения семейств, [9] с двумя значительными исследованиями в 2018 году. [10] [11] Разделение Mygalomorphae на два надсемейства, Atypoidea и Avicularioidea , было установлено во многих исследованиях. Atypoidea сохраняют некоторые остатки сегментации брюшка в виде дорсальных тергитов ; у Avicularioidea они отсутствуют. Молекулярно-филогенетические исследования, проведенные в период с 2012 по 2017 год, обнаружили несколько иные взаимоотношения внутри Avicularioidea. Некоторые семейства, по-видимому, не являются монофилетическими , и в будущем возможны дальнейшие изменения. [3] Rosamygale принадлежит к Avicularioidea на основании отсутствия брюшного скутума и хорошо разделенных задних боковых прядильных органов. [12]
Mygalomorphae, как правило, в высокой степени морфологически консервативны, что затрудняет поиск надежных морфологических признаков для использования в таксономии. Была выдвинута гипотеза, что поскольку все Mygalomorphae, как правило, являются роющими и живут в трубчатых сетях, они подвергаются схожему селективному давлению, поэтому большинство видов должны эволюционировать схожим образом. Кроме того, это может также означать, что гомоплазии более вероятны, что еще больше усложняет таксономию, основанную на морфологии. [13]
Отношения таксонов в Mygalomorphae были реструктурированы на основе комплексного филогенетического исследования Opatova et al . (2020) [14] Родовой состав семейств Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Dipluridae и Nemesiidae был повторно ограничен. Пять подсемейств были повышены до ранга семейства: Anamidae, Euagridae, Ischnothelidae, Pycnothelidae и Bemmeridae. Были созданы три новых семейства: Entypesidae, Microhexuridae и Stasimopidae. Наконец, было создано новое подсемейство Australothelinae, которое было помещено в семейство Euagridae.
Предпочтительная кладограмма от Optova et al. (2020) выглядит следующим образом: [14]
В 1802 году К. А. Валькенер выделил мигаломорфных пауков в отдельный род Mygale , оставив всех остальных пауков в Aranea .
В 1985 году Роберт Равен опубликовал монографию Mygalomorphae, в которой предложил внутреннюю классификацию для Mygalomorphae, основанную на морфологических признаках. Опатова и др . (2020) прокомментировали: «Короче говоря, большая часть сегодняшней схемы классификации восходит к Равену (1985)». [14] Равен использовал различные составные ранги, такие как «гигапикоотряд» и «гиперпикоотряд». Игнорируя эти необычные названия рангов, его классификацию можно представить схематически: [16]
Последующие исследования, в значительной степени основанные на молекулярно-филогенетических исследованиях, не подтвердили некоторые группировки Равена. В частности, его первичное разделение между Tuberculotae и Fornicephalae было заменено совершенно другим разделением между Atypoidea (расширенным из Atypoidina Равена) и Avicularioidea, которое не имеет аналога в его системе. В качестве другого примера, семейства Mecicobothriidae и Microstigmatidae, которые Равен поместил в Mecicobothrioidina («гигапикоотряд»), теперь размещены очень далеко друг от друга в Atypoidea и Avicularioidea соответственно. Другие группы, такие как Crassitarsae и Domiothelina, более узнаваемы, что позволяет внести некоторые изменения в границы семейств . [14]
Большинство членов этого инфраотряда встречаются в тропиках и субтропиках , но их ареал может простираться дальше на север, например, в южные и западные регионы Соединенных Штатов . Лишь немногие встречаются в Европе : 12 видов из семейств Atypidae , Nemesiidae , Ctenizidae , Macrothelidae , Theraphosidae и Cyrtaucheniidae .
Несмотря на ограниченный современный ареал, предполагается, что Mygalomorphae были распространены по всему миру до распада Пангеи . [8]
