Высотная миграция – миграция животных на короткие расстояния с малых высот на большие высоты и обратно. [1] [2] Высотные мигранты меняют высоту в зависимости от сезона, что делает эту форму миграции животных сезонной. [3] [4] Высотную миграцию чаще всего можно наблюдать у видов, обитающих в умеренных или тропических экосистемах. [3] Такое поведение обычно наблюдается среди видов птиц, но также может наблюдаться и у других позвоночных и некоторых беспозвоночных. [5] [6] [7] Обычно считается, что это происходит в ответ на изменения климата и доступности продуктов питания, а также во все большей степени из-за антропогенного воздействия . [5] [8] Эти миграции могут происходить как в репродуктивный, так и в нерепродуктивный периоды. [9]
Изменение климата может повлиять на характер высотной миграции, что приведет к потенциально опасным для жизни ситуациям для некоторых видов. [10] Вырубка лесов может повлиять на миграционные коридоры высотных мигрантов и привести к уменьшению территорий для миграции этих видов. [11] Изменения в окружающей среде высотно-мигрирующих видов также могут влиять на распространение семян. [12]
Виды, демонстрирующие высотную миграцию, можно встретить почти на всех континентах Земли. Единственный континент, на котором нельзя наблюдать высотную миграцию, — Антарктида. [3] Существует множество задокументированных примеров смещения ареала миграции по градиенту высоты среди видов умеренного пояса . Хотя эти миграции более изучены в регионах с умеренным климатом и гораздо менее изучены среди тропических экосистем и видов, есть документально подтвержденные случаи. [13] Высотная миграция обычно наблюдается среди таксонов , обитающих в горных районах. [2] Как правило, с увеличением высоты видовое богатство уменьшается. [14]
Типичные характеристики тропических высотных мигрантов включают: высокий уровень плодоядности или нектарифагии ; перемещение между более низкими районами в периоды отсутствия размножения и высокогорными районами во время сезонов размножения или в соответствии с постоянным годовым или сезонным циклом; по крайней мере, часть популяции мигрирует, а возможная часть популяции проживает в местах размножения круглый год. [ нужна цитата ] Эта последняя характеристика может быть предвзятой по признаку пола, как и в случае с юнко , у которых самцы с меньшей вероятностью мигрируют, чем самки. [ нужна цитата ] Манакин с белым воротом представляет собой хороший пример высотного мигранта, демонстрируя все эти черты. Он имеет высокий уровень плодоядности, мигрирует с более низких возвышенностей на более высокие в соответствии с предсказуемым циклом, основанным на сезоне размножения, а часть популяции является мигрирующей, при этом небольшая часть, возможно, остается в местах размножения круглый год. [15]
Многие виды животных демонстрируют высотную миграцию. Хотя существует множество примеров позвоночных, демонстрирующих высотную миграцию, по состоянию на 2021 год зарегистрировано несколько примеров беспозвоночных, демонстрирующих высотную миграцию.
В тропиках высотные миграции чаще всего наблюдаются среди плодоядных или нектароядных животных , например, у тропических колибри, которые мигрируют по высоте в ответ на изменения в изобилии и доступности пищи. [5] Такая модель миграции наблюдалась у неотропических птиц, но также наблюдалась и у других наземных, тропических горных видов, таких как тапир Бэрда и белогубый пекари . [ нужна цитата ]
Тропические виды птиц, которые являются высотными мигрантами, включают манакин с белым воротом, великолепный кетцаль , по крайней мере 16 видов хищных птиц и многие виды колибри . [5] [16]
Гавайский гусь , или Нене, — это вид гусей, обитающий на Гавайских островах , который, как известно, мигрирует по высоте. [17] Этот вид гуся можно встретить на более низких высотах в периоды размножения и во время линьки, а также на возвышенностях в периоды отсутствия размножения. [17]
Виды птиц умеренного пояса, которые, как известно, мигрируют по высоте, включают американскую малиновку , горную синицу и американскую оляпку . [10] [18] [19]
Хотя высотная миграция менее распространена у видов птиц в регионах с умеренным климатом, она все же играет роль в моделях миграции в горных зонах и наблюдается у большинства копытных в Скалистых горах . [1] [20]
К копытным, мигрирующим по высоте, относятся косули , снежные бараны и горные козлы . [20] [21] [22]
Задокументированных примеров высотных мигрантов из тропических млекопитающих меньше. Хотя есть менее известные примеры, известно, что некоторые тропические виды летучих мышей мигрируют по высоте. По состоянию на 2014 год имеется не так уж много информации о том, почему тропические виды мигрируют по высоте, за исключением того, что это может быть связано с пищевыми ресурсами или воспроизводством, как и с видами летучих мышей умеренного пояса. [6] Виды летучих мышей умеренного пояса также являются высотными мигрантами. [6] Их миграционные модели представляют собой высотные миграции по признаку пола, при этом самки обитают на более низких высотах в репродуктивные периоды. [6]
Существует мало документации о беспозвоночных, которые мигрируют по высоте по сравнению с видами птиц, но документация существует. Бабочка -монарх - вид, который, как известно, мигрирует по высоте, а также каштановая тигровая бабочка. [7] По словам Масахито Т. Кимуры, беспозвоночные мигрируют по высоте «как средство спасения от неблагоприятных условий, таких как низкая зимняя температура, летняя жара, низкая доступность ресурсов, высокий уровень паразитизма, тяжелая микробная инфекция или перенаселенность». [7]
Высотную миграцию, как модель миграции на короткие расстояния, легче проследить, чем модели на дальние расстояния. Тем не менее, хотя непосредственные причины и физиологические адаптации миграций хорошо изучены, определить конечные причины было сложно. [1] Эта трудность связана с ограниченным успехом методов маркировки и повторной поимки, используемых для отслеживания мигрирующих видов. [5] [23] Существует множество гипотез о том, почему может происходить высотная миграция, включая корреляцию между изобилием продовольствия и питанием: необходимость мигрировать для удовлетворения конкретных потребностей, связанных с различным изобилием и питанием; места размножения и размножения находятся на высоте, отличной от отметок негнездовых участков; антропогенные виды все чаще вытесняются на большие высоты из-за действий человека.
Миграция в ответ на изобилие пищи была наиболее распространенной гипотезой о том, почему виды мигрируют по высоте. [1] Эта гипотеза утверждает, что пики изобилия пищи вдоль градиента высоты, например, на склоне горы, определяют модели миграции, поскольку виды используют доступные пищевые ресурсы. [24] Пики изобилия пищи вдоль этого градиента часто совпадают с сезоном размножения. [1] Некоторые плодоядные птицы, такие как манакины с белыми воротничками ( Corapipo altera ), мигрируют на возвышенности, чтобы использовать пики изобилия фруктов. [24] Имеющиеся данные подтверждают возможность того, что мигранты имеют конкурентное преимущество по сравнению с немигрирующими (оседлыми) видами благодаря увеличению способности добывать пищу на большей территории, что приводит к большему потреблению пищи и питательных веществ. [1] В крупномасштабных анализах и сравнениях пар видов плодоядных тропических птиц было показано, что рацион немигрирующих и мигрирующих видов различается. [15]
Хотя эта гипотеза поддерживается и получила наибольшее признание, она не может объяснить, почему высотные мигранты возвращаются на более низкие высоты или происходит ли это в ответ на перемещение пищевых ресурсов. [1] Было высказано предположение, что наличие ресурсов, связанных с погодой, может спровоцировать высотную миграцию некоторых видов, таких как манакин с белым воротом во время штормов. [2]
Ряд видов совершают перемещения, которые можно определить как высотную миграцию, как часть их брачного или репродуктивного поведения.
Например, у самцов манакинов с белыми воротами мигрирующее поведение привело к снижению социального статуса и успеха спаривания токов в следующем сезоне размножения. [25]
Большинство видов колибри в Монтеверде поднимаются на высоту во время сезона дождей, чтобы размножаться. [26]
Из 16 видов неотропических хищников (включая андского кондора Vultur gryphus ), которые, как известно, являются высотными мигрантами, большинство размножаются в высоких Андах и мигрируют в низменные районы в периоды отсутствия размножения. [16]
Исследования показали снижение риска нападения хищников на гнезда на больших высотах, что может объяснить сезонную (сезон размножения-несезон размножения) высотную миграцию некоторых воробьиных птиц. Эксперимент с использованием 385 гнезд в разных местах атлантического склона Коста-Рики показал снижение уровня хищничества с увеличением высоты, при этом уровень хищничества достигает максимума на промежуточных высотах. Эта гипотеза предполагает, что высотная миграция могла возникнуть у некоторых видов как реакция на хищничество в гнездах и как способ снизить риск. Исследования также показали, что высота ареала обитания влияет на время размножения. [27]
Козерога валиа ( Capra walie ) все чаще загоняют на большие высоты в горных хребтах Эфиопии. Это произошло из-за человеческой деятельности, влияющей на их родной ареал, включая войны, расширение населенных пунктов и земледелие . [8]
Изменение климата может привести к смещению моделей миграции на более ранние временные рамки, что совпадет с более ранним началом вегетационного периода. [10] [28] Это означает, что мигрирующие виды могут покинуть более низкие высоты и перебраться в более высокогорные места размножения, в то время как в этих местах размножения все еще не хватает необходимых ресурсов. Некоторые виды, миграционные пути которых короче, могут вернуться на более низкие высоты и переждать, но они рискуют исчерпать ресурсы на этой меньшей высоте, такие как пища и укрытие, которые могут быть доступны только на короткий период период времени. [10]
Более 30% птиц и других видов в горных лесах демонстрируют высотную миграцию. [29] Из-за этого изменения климата и сезонности (уменьшение или увеличение) затронут большую часть тропических видов и могут вызвать трофический каскад на уровне сообщества.
Кроме того, изменение климата может привести к изменению сезонных штормов и характера осадков, смещая сроки и/или необходимость высотной миграции в будущем из-за изменения доступности ресурсов, что, как полагают, является движущей причиной высотной миграции. [1] [2] [24]
Сдвиг видов вверх, вызванный изменением климата, также может привести к вымиранию горных вершин и истощению биотики в низинах. Это связано с тем, что в низинных тропиках отсутствуют виды, способные справиться с повышением температуры. Общая потеря видового богатства может произойти из-за того, что станет меньше мигрирующих видов, способных заменить утраченные. [26]
Это можно было увидеть, взглянув на среднее время прибытия и отбытия американской малиновки ( Turdus migratorius ) в высокогорные районы . Средний временной интервал сместился на целых две недели из-за изменения сезонных особенностей изобилия ресурсов и температуры. [10]
Миграционные коридоры, соединяющие равнинные и горные места обитания, необходимы для поддержания и выживания мигрирующих видов. Некоторые виды могут пересекать расчищенные земли, например пастбища , но многим требуются закрытые лесные участки, подобные тем, которые обеспечиваются этими миграционными коридорами. [12] Вырубка лесов может нарушить эти коридоры и повлиять на структуру миграции видов, которые действительно демонстрируют высотную миграцию. [11] Вырубка лесов может ограничить пространство, доступное для миграции, что приводит к более узкой и ограниченной модели миграции. [11]
Тропические плодоядные птицы совершают сложные миграции по высоте и несут ответственность за распространение многих видов семян по различным жизненным зонам Холдриджа и переходным регионам, вызывая широкое распространение видов растений и значительную экологическую связь. [30] Изменение характера миграции может привести к снижению эффективности и способности этих видов в качестве агентов распространения семян.