Термин микангий (мн. микангия ) используется в биологии для обозначения особых структур на теле животного, приспособленных для транспорта симбиотических грибов (обычно в форме спор ). Это наблюдается у многих насекомых-ксилофагов (например, рогохвостов и короедов), которые, очевидно, получают большую часть своего питания за счет переваривания различных грибов, растущих среди древесных волокон. В некоторых случаях, как у жуков-амброзиев (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae), грибы являются единственной пищей, и раскопки в древесине предназначены просто для создания подходящей микросреды для роста гриба. В других случаях (например, сосновый жук южный Dendroctonus frontalis ) ткань древесины является основным питанием, и грибы ослабляют защитную реакцию растения-хозяина. [1]
Некоторые виды форетических клещей , которые ездят на жуках, имеют свой собственный тип миканга, но по историческим причинам систематика клещей использует термин акаринариум . Помимо передвижения на жуках, клещи живут вместе с ними в своих норах в лесу. [2] [3]
Эти структуры были впервые систематически описаны Хеленой Франке-Гросманн в 1956 году. [4] Затем Лех Р. Батра [5] придумал слово микангия : [6] современная латынь, от греческого myco «гриб» + angeion «сосуд».
Наиболее распространенной функцией микангии является сохранение и высвобождение симбиотического инокулята . Обычно симбиотический инокулят микангии приносит пользу переносчикам (обычно насекомым или клещам), помогая им адаптироваться к новой среде или обеспечивая питательными веществами самих переносчиков и их потомков . [7]
Например, жук-амброзия ( Euwallacea fornicatus ) является переносчиком симбиотического гриба Fusarium . Когда жук вынашивает растение-хозяин, он выпускает симбиотический гриб из своего микангия. Симбиотический гриб становится патогеном растений, ослабляя устойчивость растения-хозяина. [8] Тем временем гриб быстро растет в галереях и является основной пищей жука. [8] После размножения созревающие жуки наполняют свою микангию симбионтом, прежде чем охотиться за новым растением-хозяином. [9]
Таким образом, микангии играют важную роль в защите инокулята от разложения и контаминации. Структуры микангии всегда напоминают мешочек или контейнер с крышками или небольшим отверстием, уменьшающим возможность попадания загрязнений извне. [4] Как микангии выделяют инокулят, до сих пор неизвестно.
Большую часть инокулята микангии составляют грибы. Симбиотическим инокулятом большинства короедов и жуков-короедов являются грибы, принадлежащие к Ophiostomatales ( Ascomycota : Sordariomycetidae ) и Microascales ( Ascomycota : Hypocreomycetidae ). [7] Симбиотические грибы в микангиях древесных ос — Amylostereaceae ( Basidiomycota : Russulales ). [10] Симбиотическими грибами в микангиях ящериц являются дрожжи ( Ascomycota : Saccharomycetales ). [11] Симбиотические грибы в микангиях корабельных жуков – Endomyces ( Ascomycota : Dipodascaceae ). [12] Симбиотическими грибами в микангиях листоверточных долгоносиков являются грибы Penicillium ( Ascomycota : Trichocomaceae ). [13] Помимо вышеуказанных первичных симбиотических грибов, из микангий были выделены вторичные грибы и некоторые бактерии . [14]
Микангии короедов и жуков-короедов ( Curculionidae : Scolytinae и Platypodinae ) часто представляют собой сложные кутикулярные инвагинации для транспорта симбиотических грибов. [2] [7] Питающиеся флоэмой короеды ( Curculionidae : Scolytinae ) обычно имеют многочисленные мелкие ямки на поверхности тела, тогда как жуки-амброзии (многие Scolytinae и все Platypodinae), полностью зависящие от своего грибного симбионта, имеют глубокие и сложные мешочки. [7] Эти микангии часто оснащены железами, выделяющими вещества для поддержки спор грибов и, возможно, для питания мицелия во время транспортировки. [15] Во многих случаях вход в микангий окружен пучками щетинок , которые помогают соскребать мицелий и споры со стенок туннелей и направлять споры в микангий. Микангии жука-амброзии весьма разнообразны. Разные роды или трибы с разными видами микангии. Некоторые из них представляют собой оральную микангию головы, [7] например, род Ambrosiodmus и Euwallacea . [16] Некоторые из них относятся к переднотальной микангии, например, роды Xylosandrus и Cnestus . [17]
Микангии лесных ос (Hymenoptera: Siricidae) впервые описал Бюхнер. [18] В отличие от весьма разнообразных видов короедов и жуков-амброзиев , древесные осы имеют только пару микангиев на вершине яйцеклада. Затем, когда самки откладывают яйца внутри растения-хозяина, они вводят симбиотические грибы из микангии и фитотоксичную слизь из другой резервуароподобной структуры. [19]
У одного вида жука-ящерицы Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) на тергум восьмого брюшного сегмента имеется микангия. Эта микангия, связанная с яйцекладом, присутствует только у взрослых самок. Прежде чем Doubledaya bucculentnta отложит яйца и внедрит симбиотические микроорганизмы в недавно мертвый бамбук, они выкопают небольшое отверстие в стебле бамбука. [11]
Жук-древоточец ( Coleoptera : Lymexylidae ) — еще одно семейство жуков-древоточцев, живущее с симбиотическими грибами. Бюхнер впервые обнаружил у них микангию, расположенную на брюшной стороне длинного яйцеклада. [20] Эти микангии образуют пару покровных мешочков с обеих сторон возле кончика яйцевода. Когда самка откладывает яйца, новые яйца покрываются спорами гриба.
Самки листоверточного долгоносика рода Euops ( Coleoptera : Attelabidae ) сохраняют симбиотические грибы в микангии, которая находится между первым вентральным сегментом брюшка и грудной клеткой. [13] В отличие от микангии, связанной с яйцекладом у древесных ос, жуков-ящериц и корабельных жуков, микангия листовертых долгоносиков представляет собой пару инкубаторов спор на переднем конце брюшка. Этот микангий образован тазиком и метендостернитом на заднем конце грудной клетки. [10]
Микангии жуков-оленей ( Coleoptera : Lucanidae ) были обнаружены в Японии только в этом столетии. [21] Этот связанный с яйцекладом микангий расположен в дорсальной складке покровов между двумя последними тергальными пластинками взрослых самок. Он был исследован у многих видов. [22] [23] [24] Самка впервые выворачивает микангий вскоре после выпадения; это необходимо для извлечения симбионтов, оставленных личинкой в куколочной камере, когда она опорожнила кишечник перед окукливанием. Позже, при откладке яиц, она выворачивает их, чтобы передать инокулят следующему поколению. [25]