stringtranslate.com

Микробный консорциум

Микробный консорциум или микробное сообщество представляет собой две или более бактериальные или микробные группы, живущие в симбиозе . [1] [2] Консорциумы могут быть эндосимбиотическими или эктосимбиотическими , а иногда и теми и другими. Протист Mixotricha paradoxa , который сам по себе является эндосимбионтом термитов Mastotermes darwiniensis , всегда встречается как консорциум, состоящий по крайней мере из одного эндосимбиотического кокка , множества эктосимбиотических видов жгутиковых или инфузорных бактерий и по крайней мере одного вида спиральных бактерий Treponema , составляющих основу Передвижение миксотриховых протистов. [3]

Понятие консорциума было впервые введено Йоханнесом Рейнке в 1872 году, [4] [5], а в 1877 году был введен и позже расширен термин «симбиоз» . Данные о симбиозе между микробами убедительно свидетельствуют о том, что он был необходимым предшественником эволюции наземных растений и их перехода от водорослевых сообществ в море к суше. [6]

Обзор

Микробные консорциумы естественным образом образуются
на корнях Arabidopsis thaliana.
Снимки поверхности корней природных популяций A. thaliana, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, показывают сложные микробные сети, образующиеся на корнях.
а) Общий вид корня A. thaliana (первичный корень) с многочисленными корневыми волосками. б) Бактерии , образующие биопленки . в) Гифы грибов или оомицетов , окружающие поверхность корня. г) Первичный корень густо покрыт спорами и протистами . д, е) Протисты , скорее всего, относящиеся к классу Bacillariophyceae . г) Бактерии и бактериальные нити . з, и) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие форм и морфологических особенностей. [7]

Микробы обладают многообещающим потенциалом применения для повышения эффективности биопроцессов при работе с веществами, устойчивыми к разложению. [8] [9] Большое количество микроорганизмов было выделено на основании их способности разлагать неподатливые материалы, такие как лигноцеллюлоза и полиуретаны. [10] [11] Во многих случаях эффективность разложения микробных консорциумов оказалась выше, чем у отдельных штаммов. [12] Например, новые термофильные консорциумы Brevibacillus spp. и Aneurinibacillus sp. были изолированы от окружающей среды для усиления деградации полимера. [13]

Существуют два подхода к получению микробных консорциумов, включающие либо (i) синтетическую сборку с нуля путем объединения нескольких изолированных штаммов [14] , либо (ii) получение сложных микробных сообществ из образцов окружающей среды. [15] В последнем случае для получения желаемых микробных консорциумов часто используется процесс обогащения. [16] [17] [18] Например, консорциум, полученный из кишечника термитов, демонстрирующий высокую ксиланазную активность, был обогащен сырой пшеничной соломой в качестве единственного источника углерода, который был способен превращать лигноцеллюлозу в карбоксилаты в анаэробных условиях. [19]

Относительно высокий уровень разнообразия все еще наблюдается, несмотря на использование этапов обогащения при работе с образцами окружающей среды [18], вероятно, из-за высокой функциональной избыточности, наблюдаемой в микробных сообществах окружающей среды, которая является ключевым фактором их функциональной стабильности. [20] [21] Это внутреннее разнообразие может стать узким местом в попытках продвинуться к практическому применению из-за (i) потенциальной отрицательной корреляции с эффективностью, [22] (ii) реальных микробных мошенников, присутствие которых не влияет на деградацию, (iii) угрозы безопасности, создаваемые присутствием известных или неизвестных патогенов, и (iv) риски потери представляющих интерес свойств, если они поддерживаются редкими таксонами. [23]

Использование микробных консорциумов меньшей сложности, но равной эффективности может привести к более контролируемым и оптимизированным производственным процессам. [24] Например, значительная часть функциональных генов была значительно изменена, а эффективность биоразложения дизельного топлива была увеличена за счет уменьшения биоразнообразия микробного сообщества из загрязненных дизельным топливом почв. [25] Поэтому крайне важно найти надежные стратегии, позволяющие сузить разнообразие в сторону оптимизированных микробных консорциумов, полученных из образцов окружающей среды. Подход восстановительного скрининга был применен для создания эффективных минимальных микробных консорциумов для деградации лигноцеллюлозы на основе различных метаболических функциональных групп. [24] Кроме того, для получения бактериальных консорциумов также использовались подходы искусственного отбора (разбавление, токсичность и нагревание). [26] Среди них метод разбавления до уничтожения уже доказал свою эффективность для получения функциональных микробных консорциумов из морской воды и рубцовой жидкости. [27] [28] [29] Ожидается, что метод разведения до уничтожения обеспечит больше преимуществ по сравнению с традиционными изоляцией и сборкой, поскольку он (i) генерирует множество микробных комбинаций, готовых к скринингу, (ii) включает штаммы из исходного микробного пула. которые могут быть потеряны из-за предубеждений в отношении культивирования/изоляции, и (iii) гарантирует, что все микробы физически присутствуют и взаимодействуют спонтанно. [30] [23]

Примеры

Микробиалиты

Микробиалиты представляют собой литифицированные микробные маты, которые растут в донных пресноводных и морских средах. Микробиалиты — самые ранние известные окаменелости, свидетельствующие о жизни, возраст которых составляет 3,7 миллиарда лет. [ нужна ссылка ] Сегодня современных микробиалитов мало, и они образованы в основном псевдомонадотами (ранее протеобактериями), цианобактериями , сульфатредуцирующими бактериями , диатомовыми водорослями и микроводорослями . [ нужна цитация ] Эти микроорганизмы производят клейкие соединения, которые цементируют песок и соединяют другие каменистые материалы, образуя минеральные « микробные маты ». Коврики формируются слой за слоем, постепенно разрастаясь с течением времени. [ нужна цитата ]

Ризосфера

Ризосферные микробные консорциумы  [31]

Хотя различные исследования показали, что отдельные микроорганизмы могут оказывать благотворное воздействие на растения, становится все более очевидным, что при участии микробного консорциума — двух или более взаимодействующих микроорганизмов — можно ожидать аддитивных или синергических результатов. Частично это происходит из-за того, что несколько видов могут выполнять различные задачи в такой экосистеме, как корневая ризосфера растений . Полезные механизмы стимуляции роста растений включают повышенную доступность питательных веществ, модуляцию фитогормонов , биоконтроль , устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам, оказываемые различными микробными игроками в ризосфере, такими как бактерии, способствующие росту растений (PGPB) и грибы, такие как триходерма и микоризы . [31]

На диаграмме справа показано, что ризосферные микроорганизмы, такие как бактерии, стимулирующие рост растений (PGPB), арбускулярные микоризные грибы (AMF) и грибы из рода Trichoderma spp. может установить благотворное взаимодействие с растениями, способствуя росту и развитию растений, усиливая систему защиты растений от патогенов, способствуя усвоению питательных веществ и повышая толерантность к различным стрессам окружающей среды. Ризосферные микроорганизмы могут влиять друг на друга, и образующиеся в результате консорциумы PGPB + PGPB (например, азотфиксирующие бактерии, такие как Rhizobium spp. и Pseudomonas fluorescens ), AMF + PGPB и Trichoderma + PGPB могут оказывать синергетическое воздействие на рост и приспособленность растений. , предоставляя растению дополнительные преимущества для преодоления биотического и абиотического стресса. Пунктирные стрелки указывают на благоприятное взаимодействие между АМФ и триходермой. [31]

Деградация кератина

Рабочий процесс культур обогащения и разведения до исчезновения для выбора упрощенных микробных консорциумов (SMC) для деградации кератина. [23]

Способность микробов разлагать неподатливые материалы широко изучалась в целях восстановления окружающей среды и промышленного производства. Значительные достижения были достигнуты при использовании отдельных штаммов, но сейчас основное внимание уделяется использованию микробных консорциумов из-за их функциональной стабильности и эффективности. Однако сборка упрощенных микробных консорциумов (УМК) из сложных экологических сообществ все еще далеко не тривиальна из-за большого разнообразия и эффекта биотических взаимодействий . [23]

Кератины представляют собой неподатливые волокнистые материалы со сшитыми компонентами, представляющие собой наиболее распространенные белки в эпителиальных клетках . [32] По оценкам, после биоразложения они имеют значительную экономическую ценность . [33] Эффективный кератинолитический микробный консорциум (KMCG6) ранее был обогащен из образца окружающей среды путем культивирования в кератиновой среде. [18] Несмотря на уменьшение микробного разнообразия в процессе обогащения, KMCG6 по-прежнему включал несколько OTU , разбросанных по семи бактериальным родам. [23]

В 2020 году Канг и др., используя стратегию, основанную на культурах обогащения и разведения до исчезновения, выделили из этого исходного консорциума (KMCG6) упрощенные микробные консорциумы (SMC) с меньшим количеством видов, но схожей кератинолитической активностью. [23] Серийные разведения проводились на кератинолитическом микробном консорциуме, предварительно обогащенном из образца почвы. Подходящий режим разведения (10 9 ) был выбран для создания библиотеки SMC из обогащенного микробного консорциума. Дальнейший анализ секвенирования и анализы кератинолитической активности показали, что полученные SMC демонстрируют фактическое снижение микробного разнообразия, а также различный таксономический состав и способность к биоразложению. Что еще более важно, несколько SMC обладали эквивалентными уровнями кератинолитической эффективности по сравнению с первоначальным консорциумом, показывая, что упрощение может быть достигнуто без потери функции и эффективности. [23]

Как показано на диаграмме справа, рабочий процесс этого исследования включал четыре этапа: (1) Обогащение желаемых признаков, например кератинолитической активности, путем отбора в кератиновой среде, где кератин является единственным источником углерода. Этот процесс оценивали с помощью функциональных оценок (плотность клеток, активность ферментов и соотношение остаточного субстрата) и композиционного анализа. (2) Серийные разведения проводились для обогащенных эффективных микробных консорциумов. Готовили шесть разведений от 10 2 до 10 10 в 24 повторностях. Несходство между разведениями оценивали путем расчета евклидова расстояния на основе критериев функциональной оценки. (3) Построение библиотеки осуществлялось на основе разведения, обеспечивающего оптимальное различие между повторами. В данном случае для создания библиотеки SMC было выбрано разведение 10 9 . (4) Выбор наиболее перспективных СМК основан на функциональных и композиционных характеристиках. [23]

Здоровье человека

Консорциумы обычно встречаются у людей, причем преобладающими примерами являются кожный консорциум и кишечный консорциум , которые обеспечивают защиту и помощь в питании человека. Кроме того, было идентифицировано, что бактерии существуют в мозге (ранее считавшиеся стерильными), а метагеномные данные позволяют предположить, что обнаруженные виды могут иметь кишечное происхождение. [34] [35] Поскольку обнаруженные виды, по-видимому, хорошо известны, не оказывают заметного влияния на здоровье человека, а виды, как известно, образуют консорциумы при обнаружении в кишечнике, весьма вероятно, что они также сформировали симбиотический консорциум внутри мозг. [36]

Синтетические микробные консорциумы

Изображение поперечного среза бактерии Escherichia coli , хемогетеротрофной бактерии, часто используемой в синтетических микробных консорциумах.

Синтетические микробные консорциумы (обычно называемые совместными культурами) представляют собой многопопуляционные системы, которые могут содержать самые разные виды микробов и могут быть адаптированы для удовлетворения различных промышленных и экологических интересов. В области синтетической биологии консорциумы переносят способность создавать новое поведение клеток на популяционный уровень. Консорциумы более распространены в природе и обычно оказываются более устойчивыми, чем монокультуры. [37] На сегодняшний день культивировано и идентифицировано чуть более 7000 видов бактерий. Многие из оставшихся, по оценкам, 1,2 миллиона видов бактерий еще не культивированы и не идентифицированы, отчасти из-за невозможности культивирования аксеническим путем . [38] При разработке синтетических консорциумов или редактировании естественных консорциумов синтетические биологи отслеживают pH, температуру, начальные метаболические профили, время инкубации, скорость роста и другие соответствующие переменные. [37]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Мэдиган, М; Бендер, К; Бакли, Д; Сэттли, В; Шталь, Д. (2019). Брока биология микроорганизмов (Пятнадцатое, Глобальное изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Пирсон. п. 173. ИСБН 9781292235103.
  2. ^ Марк, Мартин (27 апреля 2009 г.). «Счастливы вместе… Жизнь бактериального консорциума Chlorochromatium aggregatum». Учитываются мелочи — Блог Microbe . Американское общество микробиологии. Архивировано из оригинала 1 мая 2009 г. Проверено 11 января 2012 г. Консорциумы представляют собой скопления различных видов микробов, находящихся в физическом (а иногда и сложном биохимическом) контакте друг с другом и участвующих в биологических процессах, начиная от очистки сточных вод и заканчивая круговоротом морского азота и метаболическими процессами в рубце.
  3. ^ Томпсон, Уильям Ирвин (1991). Гайя 2: возникновение: новая наука о становлении . Хадсон, Нью-Йорк: Линдисфарн Пресс. стр. 51–58. ISBN 9780940262409.
  4. ^ Рейнке, Йоханнес 1872. Ueber die anatomischen Verhältnisse einiger Arten von Gunnera L. Nachrichten von der Königl. Gesellschaft der Wissenschaften und der Georg-Augusts-Universität zu Göttingen 9: 100–108.
  5. ^ Кулл, Калеви 2010. Экосистемы состоят из семиозных связей: консорциумы, умвельтен, биофония и экологические коды. Биосемиотика 3 (3): 347–357.
  6. ^ Дело, Пьер-Марк; Радхакришнан, Гуру В.; Джаяраман, Дхилипкумар; Чима, Джитендер; Мальбрейль, Матильда; Волкенинг, Джереми Д.; Сэкимото, Хироюки; Нисияма, Томоаки; Мелконян, Михаил (27 октября 2015 г.). «Водорослевой предок наземных растений был предадаптирован к симбиозу». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (43): 13390–13395. Бибкод : 2015PNAS..11213390D. дои : 10.1073/pnas.1515426112 . ПМЦ 4629359 . ПМИД  26438870. 
  7. ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккар, С. (2018) «Микробные взаимодействия внутри холобионта растений». Микробиом , 6 (1): 58. doi : 10.1186/s40168-018-0445-0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  8. ^ Субашчандрабосе, Суреш Р.; Рамакришнан, Баласубраманиан; Мегарадж, Маллаварапу; Венкатешварлу, Кадияла; Найду, Рави (2011). «Консорциумы цианобактерий/микроводорослей и бактерий: биотехнологический потенциал». Достижения биотехнологии . 29 (6): 896–907. doi :10.1016/j.biotechadv.2011.07.009. ПМИД  21801829.
  9. ^ Шонг, Жасмин; Хименес Диас, Мануэль Рафаэль; Коллинз, Синтия Х. (2012). «На пути к синтетическим микробным консорциумам для биопереработки». Современное мнение в области биотехнологии . 23 (5): 798–802. doi :10.1016/j.copbio.2012.02.001. ПМИД  22387100.
  10. ^ Браун, Маргарет Э.; Чанг, Мишель Сай (2014). «Изучение бактериальной деградации лигнина». Современное мнение в области химической биологии . 19 : 1–7. дои : 10.1016/j.cbpa.2013.11.015. ПМИД  24780273.
  11. ^ Крегут, Микаэль; Бедас, М.; Дюран, М.-Ж.; Тысяча, Г. (2013). «Новый взгляд на биоразложение полиуретана и реалистичные перспективы развития устойчивого процесса переработки отходов». Достижения биотехнологии . 31 (8): 1634–1647. doi :10.1016/j.biotechadv.2013.08.011. ПМИД  23978675.
  12. ^ Микескова, Х.; Новотны, Ч.; Свободова, К. (2012). «Межвидовые взаимодействия в смешанных микробных культурах с точки зрения биодеградации». Прикладная микробиология и биотехнология . 95 (4): 861–870. дои : 10.1007/s00253-012-4234-6. PMID  22733114. S2CID  7420481.
  13. ^ Скарьячан, Синош; Патил, Амуля А.; Шанкар, Апурва; Манджунатх, Мегна; Бачаппанавар, Нихил; Киран, С. (2018). «Усиленное разложение полимеров полиэтилена и полипропилена новыми термофильными консорциумами Brevibacillus SPS. И Aneurinibacillus sp. Проверено на свалках по утилизации отходов и очистных сооружениях». Деградация и стабильность полимеров . 149 : 52–68. doi :10.1016/j.polymdegradstab.2018.01.018.
  14. ^ Скарьячан, Синош; Патил, Амуля А.; Шанкар, Апурва; Манджунатх, Мегна; Бачаппанавар, Нихил; Киран, С. (2018). «Усиленное разложение полимеров полиэтилена и полипропилена новыми термофильными консорциумами Brevibacillus SPS. И Aneurinibacillus sp. Проверено на свалках по утилизации отходов и очистных сооружениях». Деградация и стабильность полимеров . 149 : 52–68. doi :10.1016/j.polymdegradstab.2018.01.018.
  15. ^ Скарьячан, Синош; Сетлур, Анага Шамсундар; Наик, Суджай Яшвант; Наик, Ашвини Амареш; Ушарани, Макам; Васист, Киран С. (2017). «Усиленное биоразложение полиэтилена низкой и высокой плотности с помощью новых бактериальных консорциумов, полученных из коровьего навоза, загрязненного пластиком, в термофильных условиях». Наука об окружающей среде и исследования загрязнения . 24 (9): 8443–8457. дои : 10.1007/s11356-017-8537-0. PMID  28188552. S2CID  9776975.
  16. ^ Ло, Фэй; Дивайн, Шерил Э.; Эдвардс, Элизабет А. (2016). «Культивирование микробной темной материи в метаногенных консорциумах, разлагающих бензол». Экологическая микробиология . 18 (9): 2923–2936. дои : 10.1111/1462-2920.13121. ПМИД  26549712.
  17. ^ Бурниоль-Фигольс, Анна; Варроне, Криштиану; Ле, Симона Бальцер; Даугард, Андерс Эгеде; Скиадас, Иоаннис В.; Гавала, Хариклиа Н. (2018). «Комбинированное производство полигидроксиалканоатов (PHA) и 1,3-пропандиола из сырого глицерина: селективное преобразование летучих жирных кислот в PHA смешанными микробными консорциумами». Исследования воды . 136 : 180–191. doi :10.1016/j.watres.2018.02.029. ПМИД  29505919.
  18. ^ abc Кан, Дингронг; Хершенд, Якоб; Аль-Суд, Валид Абу; Мортенсен, Мартин Стин; Гонсало, Милена; Жакио, Самуэль; Соренсен, Сорен Дж. (2018). «Обогащение и характеристика консорциума микроорганизмов окружающей среды, проявляющего эффективную кератинолитическую активность». Биоресурсные технологии . 270 : 303–310. doi :10.1016/j.biortech.2018.09.006. ПМИД  30236907.
  19. ^ Лазука, Адель; Ауэр, Лукас; о'Донохью, Майкл; Эрнандес-Раке, Гильермина (2018). «Анаэробный лигноцеллюлолитический микробный консорциум, полученный из кишечника термитов: обогащение, деградация лигноцеллюлозы и динамика сообщества». Биотехнология для биотоплива . 11 : 284. дои : 10.1186/s13068-018-1282-x . ПМК 6191919 . ПМИД  30356893. 
  20. ^ Шейд, Эшли; Питер, Ханнес; Эллисон, Стивен Д.; Бахо, Дидье Л.; Берга, Мерсе; Бургманн, Хельмут; Хубер, Дэвид Х.; Лангенхедер, Силке; Леннон, Джей Т.; Мартини, Дженнифер Б.Х.; Матулич, Кристин Л.; Шмидт, Томас М.; Хандельсман, Джо (2012). «Основы устойчивости и устойчивости микробного сообщества». Границы микробиологии . 3 : 417. дои : 10.3389/fmicb.2012.00417 . ПМЦ 3525951 . ПМИД  23267351. 
  21. ^ Авасти, Ашутош; Сингх, Мангал; Сони, Сумит К.; Сингх, Ракшапал; Калра, Алок (2014). «Биоразнообразие выступает гарантией продуктивности бактериальных сообществ в условиях абиотических возмущений». Журнал ISME . 8 (12): 2445–2452. дои : 10.1038/ismej.2014.91. ПМК 4260711 . ПМИД  24926862. 
  22. ^ Банерджи, Самиран; Киркби, Клайв А.; Шмуттер, Диона; Биссетт, Эндрю; Киркегор, Джон А.; Ричардсон, Алан Э. (2016). «Сетевой анализ выявляет функциональную избыточность и ключевые таксоны среди бактериальных и грибковых сообществ во время разложения органического вещества в пахотной почве». Биология и биохимия почвы . 97 : 188–198. doi :10.1016/j.soilbio.2016.03.017.
  23. ^ abcdefgh Канг, Дингронг; Жакио, Самуэль; Хершенд, Якоб; Вэй, Шаодун; Несме, Джозеф; Соренсен, Сорен Дж. (2020). «Создание упрощенных микробных консорциумов для разложения неподатливых материалов на основе культур обогащения и разведения до исчезновения». Границы микробиологии . 10 :3010.дои : 10.3389 /fmicb.2019.03010 . ПМК 6968696 . ПМИД  31998278.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  24. ^ аб Пуэнтес-Теллес, Пилар Элиана; Фалькао Саллес, Жоана (2018). «Создание эффективных минимально активных микробных консорциумов для деградации лигноцеллюлозы». Микробная экология . 76 (2): 419–429. дои : 10.1007/s00248-017-1141-5. ПМК 6061470 . ПМИД  29392382. 
  25. ^ Юнг, Джеджун; Филиппо, Лоран; Пак, Уджун (2016). «Метагеномный и функциональный анализ последствий сокращения бактериального разнообразия на функции почвы и биоремедиация в микрокосмах, загрязненных дизельным топливом». Научные отчеты . 6 : 23012. Бибкод : 2016NatSR...623012J. дои : 10.1038/srep23012. ПМЦ 4789748 . ПМИД  26972977. 
  26. ^ Ли, Дуу-Джонг; Шоу, Куан-Йоу; Ван, Айцзе (2013). «Нетрадиционные подходы к выделению и обогащению функционального микробного консорциума – обзор». Биоресурсные технологии . 136 : 697–706. doi :10.1016/j.biortech.2013.02.075. ПМИД  23566469.
  27. ^ Хо, Куо-Линг; Ли, Дуу-Джонг; Су, Ай; Чанг, Джо-Шу (2012). «Биоводород из лигноцеллюлозного сырья одностадийным процессом». Международный журнал водородной энергетики . 37 (20): 15569–15574. doi : 10.1016/j.ijhydene.2012.01.137.
  28. ^ Хофман, Свен; Ван Дер Ха, Дэвид; Де Вос, Пол; Бун, Нико; Хейлен, Ким (2012). «Миниатюрное вымирающее культивирование является предпочтительной стратегией быстрой изоляции быстрорастущих метанокисляющих бактерий». Микробная биотехнология . 5 (3): 368–378. дои : 10.1111/j.1751-7915.2011.00314.x. ПМЦ 3821679 . ПМИД  22070783. 
  29. ^ Соса, Оскар А.; Гиффорд, Скотт М.; Репета, Дэниел Дж.; Делонг, Эдвард Ф. (2015). «Обогащение растворенными органическими веществами с высокой молекулярной массой отбирает метилотрофы в культурах разведения до вымирания». Журнал ISME . 9 (12): 2725–2739. дои : 10.1038/ismej.2015.68. ПМЦ 4817625 . ПМИД  25978545. 
  30. ^ Роджер, Фабиан; Бертильссон, Стефан; Лангенхедер, Силке; Осман, Омнея Ахмед; Гамфельдт, Ларс (2016). «Влияние множества аспектов бактериального разнообразия на функционирование, стабильность и многофункциональность». Экология . 97 (10): 2716–2728. дои : 10.1002/ecy.1518. ПМИД  27859115.
  31. ^ abc Сантойо, Густаво; Гусман-Гузман, Паулина; Парра-Кота, Фанни Исела; Сантос-Вильялобос, Серхио де лос; Ороско-Москеда, Массачусетс. дель Кармен; Глик, Бернард Р. (2021). «Стимуляция роста растений микробными консорциумами». Агрономия . 11 (2): 219. doi : 10.3390/agronomy11020219 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  32. ^ Куломб, Пьер А.; Омари, М.Бишр (2002). "«Жесткие» и «мягкие» принципы, определяющие структуру, функцию и регуляцию промежуточных нитей кератина». Current Opinion in Cell Biology . 14 (1): 110–122. doi : 10.1016/s0955-0674(01)00301-5. ПМИД  11792552.
  33. ^ Корниллович-Ковальская, Тереза; Бохач, Юстина (2011). «Биодеградация кератиновых отходов: теория и практические аспекты». Управление отходами . 31 (8): 1689–1701. дои : 10.1016/j.wasman.2011.03.024. ПМИД  21550224.
  34. ↑ Пенниси, Элизабет (7 мая 2020 г.). «Познакомьтесь с «психобиомом»: кишечными бактериями, которые могут изменить то, как вы думаете, чувствуете и действуете». Научный журнал . Проверено 12 декабря 2020 г.
  35. ↑ Реттнер, Рэйчел (15 ноября 2018 г.). «Бактерии могут жить (безвредно) в вашем мозгу». www.livscience.com . Живая наука . Проверено 12 декабря 2020 г.
  36. ^ Робертс, RC; Фермер, CB; Уокер, КК (6 ноября 2018 г.). «Микробиом человеческого мозга; в нашем мозгу есть бактерии!». Психиатрия и поведенческая нейробиология, Univ. Алабама, Бирмингем, Бирмингем, Алабама . Планировщик встречи по неврологии на 2018 год. (Программа № 594.08) . Проверено 12 декабря 2020 г.
  37. ^ аб Хейс, Стефани Г.; Дукат, Дэниел К. (14 февраля 2014 г.). «Инженерные цианобактерии как фабрики по производству фотосинтетического сырья». Исследования фотосинтеза . 123 (3): 285–295. дои : 10.1007/s11120-014-9980-0. ПМЦ 5851442 . ПМИД  24526260. 
  38. ^ Стюарт, Эрик Дж. (15 августа 2012 г.). «Выращивание некультивируемых бактерий». Журнал бактериологии . 194 (16): 4151–4160. дои : 10.1128/JB.00345-12. ПМЦ 3416243 . ПМИД  22661685.