Миксотроф

Организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода.

Миксотроф — это организм, который использует смесь различных источников энергии и углерода , вместо того, чтобы иметь один трофический режим, в континууме от полной автотрофии до полной гетеротрофии . По оценкам, миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона . ^[1] Существует два типа эукариотических миксотрофов. Есть те, у которых есть собственные хлоропласты , включая тех, у которых хлоропласты обеспечивают эндосимбионты . И есть те, которые приобретают их посредством клептопластии , или посредством симбиотических связей с добычей, или посредством «порабощения» органелл добычи. ^[2]

Возможные комбинации: фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия ( осмотрофия , фаготрофия и мизоцитоз ), ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотическими , так и прокариотическими . ^[3] Они могут использовать различные условия окружающей среды. ^[4]

Если трофический режим является обязательным, то он всегда необходим для поддержания роста и поддержания; если факультативный, то его можно использовать в качестве дополнительного источника. ^{[3] У некоторых организмов} циклы Кальвина неполные , поэтому они не способны фиксировать углекислый газ и должны использовать органические источники углерода .

Обзор

Организмы могут использовать миксотрофию облигатно или факультативно .

• Облигатная миксотрофия: для поддержания роста и жизнедеятельности организм должен использовать как гетеротрофные, так и автотрофные способы питания.
• Облигатная автотрофия с факультативной гетеротрофией: для роста и поддержания жизнедеятельности достаточно только автотрофии, но гетеротрофию можно использовать в качестве дополнительной стратегии, когда автотрофной энергии недостаточно, например, при низкой интенсивности света.
• Факультативная автотрофия с облигатной гетеротрофией: гетеротрофия достаточна для роста и поддержания, но автотрофия может использоваться в качестве дополнения, например, когда доступность добычи очень низкая.
• Факультативная миксотрофия: Поддержание и рост могут быть достигнуты только гетеротрофными или автотрофными способами, а миксотрофия используется только при необходимости. ^[5]

Растения

Миксотрофное растение, использующее микоризные грибы для получения продуктов фотосинтеза из других растений.

Среди растений миксотрофия классически применяется к плотоядным , гемипаразитическим и микогетеротрофным видам. Однако эта характеристика как миксотрофной может быть распространена на большее количество клад, поскольку исследования показывают, что органические формы азота и фосфора, такие как ДНК, белки, аминокислоты или углеводы, также являются частью питательных запасов ряда видов растений. ^[6]

Животные

Миксотрофия менее распространена среди животных, чем среди растений и микробов, но существует множество примеров миксотрофных беспозвоночных и по крайней мере один пример миксотрофного позвоночного .

• Пятнистая саламандра, Ambystoma maculatum , также содержит микроводоросли внутри своих клеток. Было обнаружено, что внутри ее эмбрионов живут симбиотические водоросли, ^[7] единственный известный пример клеток позвоночных, содержащих эндосимбионтный микроб (если не рассматривать митохондрии). ^{[8] [9]}

• Зоохлорелла — это номен реджисиендум для рода зеленых водорослей , отнесенных к Chlorella . ^[10] Термин зоохлорелла (множественное число zoochlorellae ) иногда используется для обозначения любых зеленых водорослей, которые живут в симбиозе с телом пресноводного или морского беспозвоночного или простейшего .

• Рифообразующие кораллы ( Scleractinia ), как и многие другие книдарии (например, медузы, анемоны), содержат в своих клетках эндосимбиотические микроводоросли , что делает их миксотрофами.
• Восточный шершень , Vespa orientalis , может получать энергию из солнечного света, поглощаемого его кутикулой. ^[11] Таким образом, он контрастирует с другими перечисленными здесь животными, которые являются миксотрофными с помощью эндосимбионтов.

• 
  Зооксантеллы — это фотосинтезирующие водоросли, которые живут внутри хозяев, таких как кораллы .
• 
  Зеленый цвет Anthopleura xanthogrammica приобретает благодаря зоохлорелле.
• Пятнистая медуза , миксотрофная медуза, живет в трофическом мутуализме с зооксантеллой , одноклеточным организмом, способным к фотосинтезу. ^[12]

Микроорганизмы

Бактерии и археи

• Paracoccus pantotrophus — это бактерия, которая может жить хемоорганогетеротрофно, при этом может метаболизироваться большое количество органических соединений. Также возможен факультативный хемолитоавтотрофный метаболизм, как это видно у бесцветных серных бактерий (некоторые Thiobacillus ), при котором сернистые соединения, такие как сероводород , элементарная сера или тиосульфат , окисляются до сульфата. Сернистые соединения служат донорами электронов и потребляются для производства АТФ . Источником углерода для этих организмов может быть диоксид углерода (автотрофия) или органический углерод (гетеротрофия). ^{[13] [14] [15]}
  Органогетеротрофия может происходить в аэробных или анаэробных условиях; литоавтотрофия происходит аэробно. ^{[16] [17]}

Протисты

Традиционная классификация миксотрофных протистов

На этой диаграмме типы в открытых ячейках, предложенные Стоекером  ^[18], сопоставлены с группами в серых ячейках, предложенными Джонсом. ^{[19] [20]} DIN = растворенные неорганические питательные вещества
                              

Для характеристики поддоменов в пределах миксотрофии было предложено несколько очень похожих схем категоризации. Рассмотрим пример морского простейшего с гетеротрофными и фотосинтетическими возможностями: В разбиении, предложенном Джонсом ^[19], есть четыре миксотрофные группы, основанные на относительных ролях фаготрофии и фототрофии.

• О: Гетеротрофия (фаготрофия) является нормой, а фототрофия используется только тогда, когда концентрация добычи ограничена.
• Б: Фототрофия является доминирующей стратегией, а фаготрофия используется в качестве дополнения при недостатке света.
• C: Фототрофия приводит к образованию веществ, необходимых как для роста, так и для потребления, фаготрофия применяется при ограниченном количестве света.
• D: Фототрофия является наиболее распространенным типом питания, фаготрофия используется только в длительные темные периоды, когда свет крайне ограничен.

Альтернативная схема Стокера ^[18] также учитывает роль питательных веществ и факторов роста и включает миксотрофы, имеющие фотосинтетического симбионта или сохраняющие хлоропласты от своей добычи. Эта схема характеризует миксотрофы по их эффективности.

• Тип 1: «Идеальные миксотрофы», которые одинаково хорошо используют добычу и солнечный свет.
• Тип 2: Дополнение фототрофной активности потреблением пищи
• Тип 3: В основном гетеротрофный, использует фототрофную активность в периоды очень низкого количества добычи. ^[21]

Другая схема, предложенная Митрой и др. , специально классифицирует морских планктонных миксотрофов, чтобы миксотрофия могла быть включена в моделирование экосистемы. ^[20] Эта схема классифицирует организмы как:

• Конститутивные микстотрофы (КМ): фаготрофные организмы, которые по своей природе способны также фотосинтезировать.
• Неконститутивные миксотрофы (NCM): фаготрофные организмы, которые должны поглощать добычу, чтобы обрести способность к фотосинтезу. NCM далее подразделяются на:
  • Специфические неконститутивные миксотрофы (SNCM), которые получают способность к фотосинтезу только от определенного объекта добычи (либо сохраняя пластиды только в клептопластидии, либо сохраняя целые клетки добычи в эндосимбиозе)
  • Общие неконститутивные миксотрофы (GNCM), которые могут приобретать способность к фотосинтезу из различных видов добычи

• 
  Радиолярии акантарии являются хозяевами симбионтов Phaeocystis .
• 
  Белая пена водорослей Phaeocystis, выброшенная на пляж
• 
  Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами, живущими внутри эндосимбиотически.
• 
  Euglena mutabilis — фотосинтезирующий жгутиконосец .
• 
  Эвгленоидный
• 
  Флуоресцентная микрофотография акантарианца с симбионтами Phaeocystis, флуоресцирующими красным (хлорофилл)

Смотрите также

• Основные группы питания
• Фотосинтез

Примечания

1. Остерегайтесь миксотрофов — они могут разрушить целые экосистемы «за считанные часы»
2. [SG Leles et al, Океанические простейшие с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастные биогеографии и численность, Труды Королевского общества B: Биологические науки (2017).]
3. Eiler A (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхнем слое океана: выводы и последствия». Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Bibcode : 2006ApEnM..72.7431E. doi : 10.1128/AEM.01559-06. PMC  1694265. PMID  17028233 .
4. Katechakis A, Stibor H (июль 2006 г.). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные фаго- и фототрофные планктонные сообщества в зависимости от условий питания». Oecologia . 148 (4): 692–701. Bibcode :2006Oecol.148..692K. doi :10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
5. Schoonhoven, Erwin (19 января 2000 г.). «Экофизиология миксотрофов» (PDF) . Диссертация .
6. Шмидт, Сюзанна; Джон А. Равен; Чаньярат Паунгфу-Лонхиенн (2013). «Миксотрофная природа фотосинтезирующих растений». Функциональная биология растений . 40 (5): 425–438. doi : 10.1071/FP13061 . ISSN  1445-4408. PMID  32481119.
7. Петерик, Анна (2010-07-30). "Солнечная саламандра". Nature : news.2010.384. doi :10.1038/news.2010.384. ISSN  0028-0836.
8. Фрейзер, Дженнифер (18 мая 2018 г.). «Водоросли, живущие внутри саламандр, недовольны сложившейся ситуацией». Scientific American Blog Network .
9. Бернс, Джон А.; Чжан, Хуаньцзя; Хилл, Элизабет; Ким, Ынсу; Керни, Райан (2 мая 2017 г.). «Транскриптомный анализ освещает природу внутриклеточного взаимодействия в симбиозе позвоночных и водорослей». eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.22054 . PMC 5413350 . PMID  28462779. 
10. Компер, Пьер (ноябрь 1999 г.). «Отчет Комитета по водорослям: 6». Таксон . 48 (1): 135–136. JSTOR  1224630.
11. Плоткин, Ход, Забан и др. (2010). «Сбор солнечной энергии в эпикутикуле восточного шершня (Vespa orientalis)». Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Bibcode : 2010NW.....97.1067P. doi : 10.1007/s00114-010-0728-1. PMID  21052618. S2CID  14022197.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
12. Джегри, Николас; Пондавен, Филипп; Стибор, Хервиг; Доусон, Майкл Н. (2019). «Обзор разнообразия, особенностей и экологии зооксантелловых медуз» (PDF) . Морская биология . 166 (11): 147. Бибкод : 2019MarBi.166..147D. дои : 10.1007/s00227-019-3581-6. S2CID  208553146.
13. Либес, Сьюзен М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Academic Press. стр. 192. ISBN 978-0-7637-5345-0.
14. Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия. Т. 2 (3-е изд.). Springer. стр. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
15. Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов. Георг Тиме Верлаг. п. 238. ИСБН 978-3-13-108411-8.
16. Bartosik D, Sochacka M, Baj J (июль 2003 г.). «Идентификация и характеристика мобильных элементов Paracoccus pantotrophus». J Bacteriol . 185 (13): 3753–63. doi :10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003. PMC 161580. PMID  12813068 . 
17. Фридрих, Корнелиус Г.; и др. (2007). «Редокс-контроль хемотрофного окисления серы Paracoccus pantotrophus». Микробный метаболизм серы . Springer. стр. 139–150.^{[ постоянная мертвая ссылка ]} PDF ^{[ мертвая ссылка ]}
18. Stoecker, Diane K. (1998). «Концептуальные модели миксотрофии у планктонных простейших и некоторые экологические и эволюционные последствия». European Journal of Protistology . 34 (3): 281–290. doi :10.1016/S0932-4739(98)80055-2.
19. Jones, Harriet (1997). «Классификация миксотрофных простейших на основе их поведения». Freshwater Biology . 37 (1): 35–43. Bibcode :1997FrBio..37...35J. doi :10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x.
20. Митра, Адите; Флинн, Кевин Дж.; Тиллманн, Урбан; Равен, Джон А.; Кэрон, Дэвид; Стокер, Дайан К.; Нот, Фабрис; Хансен, Пер Дж.; Халлегрефф, Густаф; Сандерс, Роберт; Вилкен, Сюзанна; Макманус, Джордж; Джонсон, Мэтью; Питта, Параскеви; Воге, Селина; Берге, Терье; Кальбет, Альберт; Тингстад, Фреде; Чон, Хэ Джин; Буркхолдер, Джоанн; Глиберт, Патрисия М.; Гранели, Эдна; Лундгрен, Вероника (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам получения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных стратегий». Protist . 167 (2): 106–120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID  26927496. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
21. Tarangkoon, Woraporn (29 апреля 2010 г.). «Смешанные простейшие среди морских инфузорий и динофлагеллят: распространение, физиология и экология» (PDF) . Диссертация .^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

Внешние ссылки

• Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (февраль 2005 г.). «Когда миксотрофы специализируются? Теория адаптивной динамики, применяемая к динамической модели энергетического бюджета». Math Biosci . 193 (2): 159–82. doi :10.1016/j.mbs.2004.06.010. PMID  15748728.
• Сандерс, Роберт В. Миксотрофное питание фитопланктона: ловушки для венерины мухоловки микробного мира Архивировано 05.08.2011 в Wayback Machine . Университет Темпл .