stringtranslate.com

Мирмекохория

Семена Afzelia africana, несущие элайосомы
Диаспоры Chelidonium majus состоят из семян, покрытых твердой оболочкой, и прикрепленных элайосом.
Диаспоры Chelidonium majus, состоящие из семян, покрытых твердой оболочкой, и прикрепленных элайосом.

Мирмекохория ( / m ɜːr m ɪ ˈ k ɒ k ɔː r i / (иногда мирмехория ); [1] от древнегреческого : μύρμηξ , романизированного :  mýrmēks («муравей») и χορεία khoreíā («круговой танец») — это распространение семян муравьями , экологически значимое взаимодействие муравья и растения с мировым распространением. Большинство мирмекохорных растений производят семена с элайосомами , термин, охватывающий различные внешние придатки или «пищевые тела», богатые липидами , аминокислотами или другими питательными веществами , которые привлекательны для муравьев. Семя с прикрепленной к нему элайосомой в совокупности известно как диаспора . Распространение семян муравьями обычно осуществляется, когда рабочие- фуражиры переносят диаспоры обратно в колонию муравьев , после чего элайосому удаляют или скармливается непосредственно личинкам муравьев . [2] После того, как элайосома съедена, семена обычно выбрасываются в подземную кучу или выбрасываются из гнезда. Хотя диаспоры редко распространяются далеко от родительского растения, мирмекохоры также извлекают выгоду из этого преимущественно мутуалистического взаимодействия посредством распространения в благоприятные места для прорастания , а также избегания хищничества семян . [2]

Распространение и разнообразие

Мирмекохория свойственна более чем 3000 видам растений по всему миру [3] и присутствует во всех основных биомах на всех континентах, за исключением Антарктиды. [4] Распространение семян муравьями особенно распространено в сухих пустошах и склерофилловых лесах Австралии (1500 видов) и южноафриканских финбошах (1000 видов). Оба региона имеют средиземноморский климат и в основном неплодородные почвы (характеризующиеся низкой доступностью фосфора ), два фактора, которые часто упоминаются для объяснения распространения мирмекохории. [5] Мирмекохория также присутствует в мезических лесах в умеренных регионах Северного полушария ( т. е. в Европе и на востоке Северной Америки ), а также в тропических лесах и сухих пустынях , хотя и в меньшей степени. [2] [6] Оценки истинного биоразнообразия мирмекохорных растений колеблются от 11 000 до 23 000 видов во всем мире, или около 5% всех видов цветковых растений . [4] [7]

Эволюционная история

Мирмекохория развивалась независимо много раз в большом количестве семейств растений . Недавнее филогенетическое исследование выявило более 100 отдельных источников мирмекохории в 55 семействах цветковых растений. [4] [7] Имея множество независимых эволюционных источников, элайосомы произошли из самых разных родительских тканей. [6] Сильное селективное давление или относительная легкость, с которой элайосомы могут развиваться из родительских тканей, могут объяснить множественное происхождение мирмекохории. [7] Эти результаты определяют мирмекохорию как яркий пример конвергентной эволюции . Кроме того, филогенетическое сравнение групп мирмекохорных растений показывает, что более половины линий, в которых развилась мирмекохория, более богаты видами, чем их немирмекохорные сестринские группы. Мирмекохория не только является конвергентным признаком, но и способствует диверсификации в нескольких линиях цветковых растений. [4]

Экология

Мирмекохория обычно классифицируется как мутуализм , но это зависит от степени, в которой участвующие виды получают выгоду от взаимодействия . Несколько различных факторов, вероятно, объединяются, чтобы создать мутуалистические условия. Мирмекохорные растения могут извлекать выгоду из увеличенного расстояния рассеивания, направленного рассеивания в обогащенные питательными веществами или защищенные микросайты и/или избегания семенных хищников . [2] Затраты, понесенные мирмекохорными растениями, включают энергию, необходимую для обеспечения диаспор, особенно когда непропорционально большие инвестиции сделаны в ограничивающие рост минеральные питательные вещества. Например, некоторые виды австралийской акации вкладывают значительную часть своего годового поглощения фосфора в производство диаспор. [8] Диаспоры также должны быть защищены от прямого хищничества муравьев. Обычно это достигается путем производства твердой, гладкой тесты или семенной оболочки .

В немногих исследованиях изучались затраты и выгоды для муравьев, участвующих в мирмекохории. Многое еще предстоит понять о селективных преимуществах, предоставляемых мирмекохорным муравьям. [9]

Ни одна из гипотез не объясняет эволюцию и устойчивость мирмекохории. Вместо этого сочетание полезных эффектов, работающих в различных пространственно-временных масштабах, вероятно, способствует жизнеспособности этого преимущественно мутуалистического взаимодействия. Три часто упоминаемых преимущества мирмекохорных растений — это увеличенное расстояние распространения, направленное распространение и избегание хищников семян.

Расстояние рассеивания

Увеличение расстояния распространения от родительского растения, вероятно, снизит смертность семян в результате эффектов, зависящих от плотности . [10] Муравьи могут переносить семена на расстояние до 180 м [11], но среднее значение составляет менее 2 м, а наиболее распространенными являются значения от 0,5 до 1,5 м. [6] Возможно, из-за относительно ограниченного расстояния, на которое муравьи распространяют семена, многие мирмекохоры демонстрируют диплохорию , двухступенчатый механизм распространения, часто с баллистической проекцией в качестве начального механизма, который может увеличить расстояние распространения на целых 50%. [2] [6] В некоторых случаях расстояние баллистического распространения регулярно превышает расстояние транспорта муравьями. [12] Расстояние распространения, достигаемое посредством мирмекохори, вероятно, обеспечивает преимущество, пропорциональное пространственному масштабу эффектов, зависящих от плотности, действующих на отдельные растения. Таким образом, относительно небольшие расстояния, на которые муравьи переносят семена, вероятно, более выгодны для мирмекохорных кустарников , разнотравья и других растений небольшого роста. [9]

Направленное рассеивание

Мирмекохорные растения могут извлекать выгоду, когда муравьи распространяют семена в богатые питательными веществами или защищенные микросайты , которые улучшают прорастание и укоренение сеянцев . Муравьи распространяют семена довольно предсказуемыми способами, либо размещая их в подземных кучах, либо выбрасывая их из гнезда. [2] Эти модели распространения муравьев достаточно предсказуемы, чтобы позволить растениям манипулировать поведением животных и влиять на судьбу семян, [13] эффективно направляя распространение семян в желаемые места. Например, мирмекохоры могут влиять на судьбу семян, производя более округлые, гладкие диаспоры, которые мешают муравьям повторно распространять семена после удаления элайосомы. Это увеличивает вероятность того, что семена останутся под землей, а не будут выброшены из гнезда. [14]

Химия гнезда идеально подходит для прорастания семян, учитывая, что колонии муравьев обычно обогащены питательными веществами для растений, такими как фосфор и нитрат . [2] Это, вероятно, будет выгодно в районах с неплодородными почвами и менее важно в районах с более благоприятным химическим составом почвы, как в плодородных лесах. [9] В пожароопасных районах глубина залегания является важным фактором для успешного прорастания после пожара. Это, в свою очередь, зависит от гнездовых привычек мирмекохорных муравьев. [15] Таким образом, ценность направленного рассеивания во многом зависит от контекста.

Избегание хищников семян

Мирмекохорные растения избегают или избегают хищничества семян зерноядными, когда муравьи удаляют и изолируют диаспоры. [2] Это преимущество особенно выражено в областях, где мирмекохорные растения подвергаются сильному хищничеству семян, что может быть обычным явлением. В мезических лесных местообитаниях хищники семян удаляют около 60% всех рассеянных семян в течение нескольких дней и в конечном итоге удаляют все семена, не удаленные муравьями. [12] [16] Помимо привлечения муравьев, элайосомы также привлекают зерноядных, и их присутствие может увеличить уровень хищничества семян. [9]

Характер взаимодействия

Мирмекохория традиционно считается диффузным или факультативным мутуализмом с низкой специфичностью между мирмекохорами и отдельными видами муравьев. [9] [16] Это утверждение было оспорено в исследовании иберийских мирмекохоров, продемонстрировавшем непропорционально большую важность определенных видов муравьев в распространении семян. [17] Взаимодействия муравьев с растениями с одним видом мирмекохора были зарегистрированы для 37 видов муравьев, но было обнаружено, что только два из них распространяли диаспоры в какой-либо значительной степени; остальные были семенными хищниками или «обманщиками», оппортунистически питающимися элайосомами in situ без распространения семян. Предполагается, что более крупные диаспоры увеличивают степень специализации, поскольку муравьи-мутуалисты должны быть крупнее, чтобы успешно доставить диаспору обратно в гнездо. [17]

Однако муравьи, по-видимому, не формируют облигатных отношений с мирмекохорными растениями. Поскольку ни один известный вид муравьев не полагается исключительно на элайосомы для удовлетворения своих пищевых потребностей, муравьи остаются универсалами-фуражирами, даже вступая в отношения с более специализированными мирмекохорами. [16]

Как и во многих других факультативных мутуализмах, обман присутствует с обеих сторон взаимодействия. Муравьи обманывают, потребляя элайосомы без транспортировки семян или посредством прямого хищничества семян. Мирмекохорные растения также могут обманывать, либо производя диаспоры с неудаляемыми элайосомами, либо имитируя наличие несуществующего вознаграждения с помощью химических сигналов . Муравьи иногда способны различать обманщиков и мутуалистов, как показали исследования, демонстрирующие предпочтение диаспор необманывающих мирмекохоров. [18] Обман также подавляется экологическими взаимодействиями, внешними по отношению к мирмекохорному взаимодействию; простые модели предполагают, что хищничество оказывает стабилизирующее влияние на мутуализм, такой как мирмекохория. [16]

Мирмекохория и инвазивные виды

В некоторых экосистемах мирмекохоры находятся под угрозой из-за инвазивных видов . Например, аргентинский муравей — агрессивный захватчик, способный вытеснять местные популяции муравьев. Поскольку аргентинские муравьи не распространяют семена, вторжения могут привести к нарушению мирмекохорного мутуализма, подавляя способность мирмекохоров к распространению и вызывая долгосрочные изменения в динамике растительного сообщества. [19] [20] Инвазивные виды муравьев также могут поддерживать распространение семян в своем интродуцированном ареале, как в случае с красным огненным муравьем на юго-востоке США. [21] Некоторые инвазивные муравьи также являются распространителями семян в своем родном ареале, например, европейский огненный муравей , и могут выступать в качестве высококачественного распространителя в своем интродуцированном ареале [22]

В Южной Африке аргентинский муравей в некоторых случаях вытеснил местных муравьев, которые распространяют семена растений финбос , таких как Mimetes cucullatus . Аргентинские муравьи не закапывают семена под землю, а оставляют их на поверхности, что приводит к непроросшим растениям и сокращению запасов семян финбос после пожаров в вельде . [23]

Мирмекохорные растения также способны вторгаться в экосистемы. Эти захватчики могут получить преимущество в областях, где местные муравьи распространяют инвазивные семена. Аналогичным образом, распространение мирмекохорных захватчиков может быть затруднено ограничениями в пределах ареалов местных популяций муравьев. [24]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Дэниел Симберлофф; Марсель Рейманек, ред. (2010). Энциклопедия биологических инвазий . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 730. ISBN 9780520948433.
  2. ^ abcdefgh Битти, А. Дж. (1985). Эволюционная экология мутуализмов муравьев и растений . Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания
  3. ^ Битти, А. Дж. и Хьюз, Л. (2002). «Взаимодействие муравьев и растений» в книге «Взаимодействие растений и животных и эволюционный подход» (редакторы CM Herrera & O. Pellmyr), стр. 211–35. Blackwell Science, Оксфорд.
  4. ^ abcd Lengyel S; Aaron D. Gove; Andrew M. Latimer; Jonathan D. Majer; Robert R. Dunn (2010). "Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, а также филогения и биогеография цветковых растений: глобальный обзор" (PDF) . Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics . 12 (1): 43–55. doi :10.1016/j.ppees.2009.08.001. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2011 . Получено 15.09.2010 .
  5. ^ Уэстоби, Марк, Л. Хьюз и Б. Л. Райс (1991). «Распространение семян муравьями; сравнение неплодородных и плодородных почв». В книге «Взаимодействие муравьев и растений», Камилла Р. Хаксли и Дэвид Ф. Катлер (ред.), стр. 434–447, Oxford University Press, Нью-Йорк.
  6. ^ abcd Бакли, RC (1982). «Взаимодействие муравьев и растений: мировой обзор» В книге «Взаимодействие муравьев и растений в Австралии», Бакли RC (ред.), стр. 111–141, Dr W. Junk Publishers, Гаага.
  7. ^ abc Lengyel S, Gove AD, Latimer AM, Majer JD, Dunn RR (2009). «Муравьи сеют семена глобальной диверсификации в цветковых растениях». PLOS ONE . 4 (5): e5480. Bibcode : 2009PLoSO...4.5480L. doi : 10.1371/journal.pone.0005480 . PMC 2674952. PMID  19436714 . 
  8. ^ Уэстоби, Марк., Барбара Райс, Джулия М. Шелли, Дэвид Хейг и Дж. Л. Коэн (1982). «Использование муравьев растениями для расселения в Уэст-Хеде, Новый Южный Уэльс» В книге «Взаимодействие муравьев и растений в Австралии», Buckley RC (ред.), стр. 75–87, Dr. W. Junk Publishers, Гаага.
  9. ^ abcde Giladi, Itamar (2006). «Выбор выгод или партнеров: обзор доказательств эволюции мирмекохории». Oikos . 112 (3): 481–492. Bibcode :2006Oikos.112..481G. CiteSeerX 10.1.1.530.1306 . doi :10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. 
  10. ^ Джанзен, Дэниел Х. (1970). «Травоядные и количество видов деревьев в тропических лесах». American Naturalist . 104 (940): 501–528. doi :10.1086/282687. JSTOR  2459010. S2CID  84490190.
  11. ^ Уитни, К. Д. (2002). «Распространение на расстояние? Семена Acacia ligulata и мясные муравьи Iridomyrmex viridiaeneus» (PDF) . Austral Ecology . 27 (6): 589–595. Bibcode :2002AusEc..27..589W. doi :10.1046/j.1442-9993.2002.01216.x.
  12. ^ ab Culver, David C.; Beattie, Andrew J. (1978). "Myrmecochory in Viola : Dynamics of seed--ant interactions in some West Virginia species". Journal of Ecology . 66 (1): 53–72. Bibcode : 1978JEcol..66...53C. doi : 10.2307/2259181. JSTOR  2259181.
  13. ^ Ханзава, FM, Битти, AJ и Калвер, DC (1988). «Направленное рассеивание: демографический анализ мутуализма муравьев и растений». The American Naturalist, 131(1): 1–13.
  14. ^ Gómez C, Espadaler X, Bas JM (декабрь 2005 г.). «Поведение муравьев и морфология семян: недостающее звено мирмекохории». Oecologia . 146 (2): 244–6. Bibcode : 2005Oecol.146..244G. doi : 10.1007/s00442-005-0200-7. PMID  16044350. S2CID  7093586.
  15. ^ Лубертацци Д., Алиберти Лубертацци М.А., Маккой Н., Гоув А.Д., Майер Дж.Д., Данн Р.Р. (2010). «Экология ключевого распространителя семян, муравья Rhytidoponera violacea». Дж. Наука о насекомых . 10 (158): 158. дои : 10.1673/031.010.14118. ПМК 3016985 . ПМИД  21067420. 
  16. ^ abcd Heithaus, ER, Culver, DC, и Beattie, AJ. (1980). «Модели некоторых мутуализмов муравьев и растений». The American Naturalist 116(3): 347–361.
  17. ^ ab Manzaneda AJ, Rey PJ (ноябрь 2009 г.). «Оценка экологической специализации мутуализма распространения муравьев и семян в широком географическом диапазоне». Ecology . 90 (11): 3009–22. Bibcode :2009Ecol...90.3009M. doi : 10.1890/08-2274.1 . PMID  19967857.
  18. ^ Пфайффер, Мартин; Хуттенлохер, Хайко; Аяссе, Манфред (июнь 2010 г.). «Мирмекохорные растения используют химическую мимикрию, чтобы обмануть муравьев, распространяющих семена». Функциональная экология . 24 (3): 545–555. Bibcode : 2010FuEco..24..545P. doi : 10.1111/j.1365-2435.2009.01661.x .
  19. ^ Christian CE (2001). «Последствия биологического вторжения раскрывают важность мутуализма для растительных сообществ». Nature . 413 (6856): 635–639. Bibcode :2001Natur.413..635C. doi :10.1038/35098093. PMID  11675787. S2CID  26506155.
  20. ^ Carney, SE; Byerley, MB; Holway, DA (2003). «Инвазивные аргентинские муравьи ( Linepithema humile ) не заменяют местных муравьев в качестве распространителей семян Dendromecon rigida (Papaveraceae) в Калифорнии, США». Oecologia . 135 (4): 577–582. Bibcode :2003Oecol.135..576C. doi :10.1007/s00442-003-1200-0. PMID  16228256. S2CID  1789520.
  21. ^ Stuble, KL; Kirkman, LK; Carroll, CR (2010). «Являются ли красные импортированные огненные муравьи посредниками в распространении местных семян?». Biological Invasions . 12 (6): 1661–1669. Bibcode : 2010BiInv..12.1661S. doi : 10.1007/s10530-009-9579-0. S2CID  12979775.
  22. ^ Прайор Кирстен М.; Робинсон Дженнифер М.; Мидли Данфи Шеннон А.; Фредериксон Меган Э. (2015-02-07). «Муттуализм между совместно интродуцированными видами облегчает вторжение и изменяет структуру растительного сообщества». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142846. doi :10.1098/rspb.2014.2846. PMC 4298215. PMID  25540283 . 
  23. ^ Бонд, У.; Слингсби, П. (1984-08-01). «Крах муравьино-растительного мутализма: аргентинский муравей (Iridomyrmex Humilis) и мирмекохоровые протейные». Экология . 65 (4): 1031–1037. Bibcode : 1984Ecol...65.1031B. doi : 10.2307/1938311. ISSN  0012-9658. JSTOR  1938311.
  24. ^ Альба-Линн, К.; Хенк, С. (2010). «Потенциал муравьев и позвоночных хищников формировать динамику распространения семян инвазивных чертополохов Cirsium arvense и Carduus nutans в их интродуцированном ареале (Северная Америка)». Экология растений . 210 (2): 291–301. Bibcode : 2010PlEco.210..291A. doi : 10.1007/s11258-010-9757-2. S2CID  42782201.

Внешние ссылки