Multituberculata (обычно известные как multituberculates , названные так из-за множественных бугорков на их зубах) — вымерший отряд млекопитающих, похожих на грызунов , с ископаемой летописью, охватывающей более 130 миллионов лет. [ требуется ссылка ] Они впервые появились в средней юре и достигли пика разнообразия в позднем мелу и палеоцене . В конечном итоге они пришли в упадок с середины палеоцена и исчезли из известной палеонтологической летописи в позднем эоцене . [1] Они являются самым разнообразным отрядом мезозойских млекопитающих, насчитывающим более 200 известных видов, размером от мыши до бобра. Эти виды занимали разнообразные экологические ниши, начиная от обитания в норах и заканчивая белкоподобным древесным образом жизни и тушканчикообразными прыгунами. [2] [3] Многобугорчатые обычно помещаются в качестве коронных млекопитающих вне двух основных групп ныне живущих млекопитающих — Theria , включая плацентарных и сумчатых , и Monotremata [4] — но обычно как более близкие к Theria, чем к Monotremes. [5] [6] Они считаются тесно связанными с Euharamiyida и Gondwanatheria как часть Allotheria .
Многобугорчатые имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на анатомию грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широким беззубым промежутком (диастемой ) . Каждый щечный зуб имел несколько рядов небольших бугорков (или бугорков , отсюда и название), которые действовали против аналогичных рядов в зубах челюсти; точная гомология этих бугорков с териевыми до сих пор является предметом споров. [ необходима цитата ] В отличие от грызунов, у которых зубы постоянно растут, многобугорчатые претерпели типичные для большинства млекопитающих модели замены зубов (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезываться еще долгое время после закрытия корня). [7] Многобугорчатые примечательны наличием массивного четвертого нижнего премоляра, плагиаулакоида ; Другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и сумчатые дипротодонты , также имеют похожие премоляры как в верхней, так и в нижней челюсти, но у многобугорчатых этот зуб массивный, а верхние премоляры не модифицированы таким образом. У базальных многобугорчатых все три нижних премоляра были плагиаулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но у Cimolodonta сохранился только четвертый нижний премоляр, а третий остался только как рудиментарный зуб в виде колышка, [7] а в нескольких таксонах, таких как taeniolabidoideans , плагиаулакоид полностью исчез или был преобразован в молярный зуб. [8] [9] [10]
В отличие от грызунов и подобных териев, многобугорчатые имели палинальный челюстной ход (спереди назад), вместо пропалинального (сзади вперед) или поперечного (из стороны в сторону); как следствие, их челюстная мускулатура и ориентация бугорков радикально отличаются. [4] [7] Палинальные челюстные ходы почти полностью отсутствуют у современных млекопитающих (за возможным исключением дюгоня [ 11] ), но также присутствуют у харамиид , аргиролагоид и тритилодонтид , первых исторически объединяли с многобугорчатыми на этой основе. Считается, что многобугорчатое жевание работало в цикле двух ударов: сначала пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лезвиевидными нижними премолярами, когда зубная кость двигалась ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, измельчая пищу между рядами бугорков моляров. [4] [7]
Строение таза у Multituberculata предполагает, что они рождали крошечных беспомощных, недоразвитых детенышей, похожих на современных сумчатых , таких как кенгуру. [2] [7] Однако исследование 2022 года показывает, что на самом деле у них могли быть длительные периоды беременности, как у плацентарных. [12] Однако в 2024 году все Allotheria (включая multituberculates) выпали из коронной группы Mammalia, что подразумевает, что цимолодонты развили плацентарную беременность (и живорождение в целом) независимо, а не multituberculates и териусы, имеющие общего живородящего предка. [13]
По крайней мере, две линии развили гипсодонтию , в которой зубная эмаль простирается за пределы линии десен: ламбдопсалиды, тэниолабидоидеаны [14] и судамериды , гондванатерии [15] .
Исследования, опубликованные в 2018 году, продемонстрировали, что у многобугорчатых животных мозг был относительно сложным, а некоторые области мозговой коробки даже отсутствовали у териевых млекопитающих. [16]
Multituberculates впервые появляются в палеонтологической летописи в юрский период, а затем выживали и даже доминировали в течение более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой отряд млекопитающих , включая плацентарных млекопитающих. Самые ранние известные multituberculates происходят из средней юры ( батский ярус ~166-168 миллионов лет назад) Англии и России, включая Hahnotherium и Kermackodon из формации Forest Marble в Англии, а также Tashtykia и Tagaria из формации Itat в России. Эти формы известны только по изолированным зубам, которые имеют близкое сходство с зубами euharamyidans , с которыми они, как предполагается, тесно связаны. [17] В течение поздней юры и раннего мела примитивные multituberculates, объединенные в парафилетическую группу « Plagiaulacida », были многочисленны и широко распространены по всей Лавразии (включая Европу, Азию и Северную Америку). В течение аптского яруса раннего мела в Северной Америке появилась продвинутая подгруппа Cimolodonta , характеризующаяся уменьшенным числом нижних премоляров, с лезвиевидным нижним четвертым премоляром. К началу позднего мела ( сеноман ) Cimolodonta заменили все другие многобугорчатые линии. [18]
В позднем мелу многобугорчатые испытали адаптивную радиацию , соответствующую сдвигу в сторону травоядности. [19] Многобугорчатые достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , вскоре после мел-палеогенового вымирания , но снизились с середины палеоцена, вероятно, из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, такими как грызуны и копытные , группа окончательно вымерла в позднем эоцене . [20] [21]
Существуют некоторые отдельные записи о многобугорчатых из Южного полушария, включая цимолодонтового Corriebaatar из раннего мела Австралии, [22] и фрагментарные останки из позднемеловой формации Maevarano на Мадагаскаре. [23] Семейство Ferugliotheriidae из позднего мела Южной Америки, традиционно считающееся гондванатериями, на самом деле может быть цимолодонтовым многобугорчатым. [22]
В позднем мелу и палеоцене многобугорчатые разошлись в самые разные морфотипы , включая древесных птилодонтов, похожих на белок . Своеобразная форма их последнего нижнего премоляра является их самой выдающейся особенностью. Эти зубы были крупнее и более вытянутыми, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионную поверхность, образующую зазубренное режущее лезвие. Хотя можно предположить, что это использовалось для дробления семян и орехов, считается, что большинство мелких многобугорчатых также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами. [4] Следы зубов, приписываемые многобугорчатым, известны на окаменелостях Champsosaurus , что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были падальщиками . [24] Птилодонт, который процветал в Северной Америке, был Ptilodus . Благодаря хорошо сохранившимся образцам Ptilodus , найденным в бассейне Бигхорн , штат Вайоминг , мы знаем, что эти многобугорчатые животные могли отводить и приводить большие пальцы ног , и, таким образом, подвижность их стоп была аналогична подвижности ног современных белок, которые спускаются с деревьев головой вперед. [4]
Другая группа многобугорчатых, тениолабиды , были тяжелее и массивнее, что указывает на то, что они вели полностью наземный образ жизни. Самые крупные экземпляры весили, вероятно, до 22 кг (49 фунтов), что делает их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как современный бобр. [25] [26]
Multituberculates обычно помещают в Allotheria вместе с Euharamiyida , кладой млекопитающих, известных от средней юры до раннего мела Азии и, возможно, Европы, которые обладают несколькими морфологическими сходствами с multituberculates. [17] [27]
Gondwanatheria — монофилетическая группа аллотериев, которая была разнообразна в позднем мелу Южной Америки, Индии, Мадагаскара и, возможно, Африки и встречается далее в палеогене Южной Америки и Антарктиды . Их размещение в Allotheria весьма спорно, некоторые филогении восстанавливают группу как глубоко вложенную в многобугорчатые, в то время как другие восстанавливают их как отдельную ветвь аллотериев, отдельную от многобугорчатых. [27]
В своем исследовании 2001 года Килан-Яворовска и Хурум обнаружили, что большинство многобугорчатых можно отнести к двум подотрядам: « Plagiaulacida » и Cimolodonta . Исключением является род Arginbaatar , который разделяет характеристики обеих групп.
"Plagiaulacida" является парафилетической , представляющей более примитивную эволюционную ступень . Ее члены - более базальные Multituberculata. Хронологически они существовали, возможно, со средней юры до середины мела . Эта группа далее подразделяется на три неформальные группировки: линия аллодонтид , линия паульхоффатиид и линия плагиаулацид .
Cimolodonta , по-видимому, является естественным ( монофилетическим ) подотрядом. Он включает более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцена . Признаны надсемейства Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea , а также группа Paracimexomys. Кроме того, существуют семейства Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae и два рода Uzbekbaatar и Viridomys . Более точное размещение этих типов ждет дальнейших открытий и анализа. [28] [ нужен лучший источник ]
Multituberculates являются одними из самых ранних млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение. Один вид, Filikomys , из позднего мела Северной Америки, занимался гнездованием и рытьем нор в группах из нескольких поколений. [31]
Вымирание многобугорчатых было предметом споров в течение нескольких десятилетий. [32] После по меньшей мере 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих многобугорчатые достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , прежде чем постепенно прийти в упадок на последних стадиях эпохи и в эоцене , окончательно исчезнув в раннем олигоцене . [33]
Последний многобугорчатый вид, Ectypodus childei , вымер в конце эоцена в Северной Америке. Неясно, почему этот конкретный вид сохранялся так долго, когда все его аналоги погибли из-за замены грызунами. [34] : 43
Традиционно вымирание многобугорчатых связывают с появлением грызунов (и, в меньшей степени, более ранних плацентарных конкурентов, таких как гиопсодонты и плезиадапиформные ), которые, предположительно , в результате конкуренции исключили многобугорчатых из большинства фаун млекопитающих. [1]
Однако идея о том, что многобугорчатые были заменены грызунами и другими плацентарными, подверглась критике со стороны нескольких авторов. Во-первых, она основана на предположении, что эти млекопитающие «хуже» более производных плацентарных, и игнорирует тот факт, что грызуны и многобугорчатые сосуществовали по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, «упадок» многобугорчатых обусловлен резкими вымираниями, особенно после тиффанского яруса , когда происходит внезапное падение разнообразия. Наконец, самые молодые известные многобугорчатые не являются примером моделей конкурентного исключения; олигоценовый Ectypodus является скорее универсальным видом, а не специализированным. Такое сочетание факторов предполагает, что вместо того, чтобы постепенно сокращаться из-за давления со стороны грызунов и подобных плацентарных, многобугорчатые просто не могли справиться с климатическими и растительными изменениями, а также с появлением новых хищных эутериев, таких как миациды . [33]
Более поздние исследования показывают смешанный эффект. Многобугорчатые фауны в Северной Америке и Европе действительно приходят в упадок в связи с появлением грызунов в этих областях. Однако азиатские многобугорчатые фауны сосуществовали с грызунами с минимальными событиями вымирания, что подразумевает, что конкуренция не была основной причиной вымирания азиатских многобугорчатых. В целом, кажется, что азиатские многобугорчатые, в отличие от североамериканских и европейских видов, никогда не оправились от события KT , которое изначально позволило эволюционировать и размножаться грызунам. [32] Недавнее исследование, похоже, действительно указывает на то, что плацентарные восстановились быстрее после события KT, чем многобугорчатые. [35] Напротив, другое исследование показало, что плацентарная радиация началась значительно только после упадка многобугорчатых. [21]
