stringtranslate.com

монотрем

Однопроходные ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) — млекопитающие отряда Monotremata . Это единственная известная группа ныне живущих млекопитающих, которые откладывают яйца , а не вынашивают живых детенышей. К современным однопроходным видам относятся утконос и четыре вида ехидн . Для однопроходных характерны структурные различия в мозге, челюстях, пищеварительном тракте, репродуктивном тракте и других частях тела по сравнению с более распространенными типами млекопитающих. Хотя они отличаются почти от всех млекопитающих тем, что откладывают яйца, как и все млекопитающие, самки однопроходных выкармливают своих детенышей молоком .

Некоторые авторы считают, что однопроходные являются членами Australosphenida , клады , в которую входят вымершие млекопитающие юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, но эта классификация оспаривается, и их таксономия находится в стадии обсуждения.

Все существующие виды однопроходных являются аборигенами Австралии и Новой Гвинеи , хотя они также присутствовали в позднем мелу и палеоцене на юге Южной Америки, что указывает на то, что они также присутствовали в Антарктиде, хотя останки там не были обнаружены.

Название монотрема происходит от греческих слов μονός ( monós «одиночный») и τρῆμα ( trêma «дыра»), относящихся к клоаке .

Общие характеристики

Как и другие млекопитающие, однопроходные эндотермичны с высокой скоростью метаболизма (хотя и не такой высокой, как у других млекопитающих; см. Ниже); иметь волосы на теле; производят молоко через молочные железы, чтобы вскармливать детенышей; имеют одну кость в нижней челюсти; и имеют три косточки среднего уха .

Как и у рептилий и сумчатых , у однопроходных отсутствует соединительная структура ( мозолистое тело ), ​​которая у плацентарных млекопитающих является основным путем связи между правым и левым полушариями мозга. [3] Тем не менее, передняя спайка обеспечивает альтернативный путь связи между двумя полушариями, и у однопроходных и сумчатых она несет все комиссуральные волокна, исходящие из неокортекса , тогда как у плацентарных млекопитающих передняя спайка несет только некоторые из этих волокон. [4]

Утконос
Короткоклювая ехидна
Схема однопроходного яйца. (1) Раковина; (2) Желток; (3) желточный мешок; (4)  Аллантоис ; (5) Эмбрион; (6) околоплодные воды; (7) амниотическая мембрана; и (8) Мембрана

У современных однопроходных во взрослом возрасте зубы отсутствуют. Ископаемые формы и современные молодые утконосы имеют «трибосфеническую» форму коренных зубов (окклюзионная поверхность которых образована тремя бугорками , расположенными в виде треугольника), что является одним из отличительных признаков современных млекопитающих. Некоторые недавние работы предполагают, что однопроходные приобрели эту форму коренных зубов независимо от плацентарных млекопитающих и сумчатых, [5] , хотя эта гипотеза остается спорной. [6] Потеря зубов у современных однопроходных может быть связана с развитием у них электролокации . [7]

Челюсти однопроходных устроены несколько иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, другая. Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, передающие звук во внутреннее ухо, полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у цинодонтов немлекопитающих и других синапсидов домлекопитающих ; теперь утверждается, что эта особенность также развилась независимо у однопроходных и териан , [8] хотя, как и в случае с аналогичной эволюцией трибосфенических коренных зубов, эта гипотеза оспаривается. [9] [10] Тем не менее, находки на вымершем виде Teinolophos подтверждают, что подвешенные ушные кости развивались независимо среди однопроходных и териан. [11] Наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.

Секвенирование генома утконоса также позволило понять эволюцию ряда однопроходных признаков, таких как яд и электрорецепция , а также продемонстрировало некоторые новые уникальные особенности, такие как однопроходные, обладающие 5 парами половых хромосом и одной из X хромосом напоминает Z-хромосому птиц, [12] предполагая, что две половые хромосомы сумчатых и плацентарных млекопитающих развились после отделения от линии однопроходных. [13] Дополнительная реконструкция с помощью общих генов в половых хромосомах подтверждает эту гипотезу независимой эволюции. [14] Считается, что эта особенность, наряду с некоторыми другими генетическими сходствами с птицами, такими как общие гены, связанные с откладкой яиц, дает некоторое представление о самом недавнем общем предке линии синапсид , ведущей к млекопитающим, и линии зауропсидов , ведущей к птицы и современные рептилии, которые, как полагают, разделились около 315 миллионов лет назад в каменноугольном периоде . [15] [16] Наличие генов вителлогенина (белка, необходимого для образования яичного желтка) является общим с птицами; Наличие этой симплезиоморфии предполагает, что общий предок однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих был яйцекладущим и что этот признак сохранился у однопроходных, но утерян во всех других современных группах млекопитающих. Анализ ДНК показывает, что, хотя эта черта является общей и синапоморфной у птиц, утконосы все еще являются млекопитающими и что общий предок современных млекопитающих кормил грудью. [17]

У однопроходных также имеются дополнительные кости плечевого пояса , в том числе межключица и клювовидный отросток , которые не встречаются у других млекопитающих. Однопроходные сохраняют походку, подобную рептилии, с ногами по бокам тела, а не под ним. Однопроходная нога имеет шпору в области лодыжки; шпора не действует у ехидн, но содержит мощный яд у самцов утконоса. Этот яд получен из β-дефензинов , белков, присутствующих у млекопитающих, которые создают дыры в вирусных и бактериальных патогенах. Яд некоторых рептилий также состоит из различных типов β-дефенсинов - еще одной черты, свойственной рептилиям. [15] Считается, что это древняя характеристика млекопитающих, поскольку многие немонотремные архаичные группы млекопитающих также обладают ядовитыми шпорами . [18]

Репродуктивная система

Ключевое анатомическое различие между однопроходными и другими млекопитающими дало им название; monotreme по-гречески означает «единственное отверстие», имея в виду единственный проток ( клоаку ) мочевыделительной, дефекационной и репродуктивной систем. Как и у рептилий, у однопроходных имеется единственная клоака. У сумчатых есть отдельные половые пути , тогда как у большинства самок плацентарных млекопитающих есть отдельные отверстия для размножения ( влагалище ), мочеиспускания ( уретра ) и дефекации ( анус ). У однопроходных через половой член проходит только сперма, а моча выводится через клоаку самца. [19] Однопроходной пенис похож на пенис черепах и покрыт препуциальным мешком. [20] [21]

Яйца однопроходных сохраняются в течение некоторого времени внутри матери и получают питательные вещества непосредственно от нее, обычно вылупляясь в течение 10 дней после откладки, что намного короче, чем инкубационный период яиц зауропсидов . [22] [23] Подобно новорожденным сумчатым (и, возможно, всем неплацентарным млекопитающим [24] ), новорожденные однопроходные, называемые «паглями», [25] похожи на личинки и плоды и имеют относительно хорошо развитые передние конечности, которые позволяют им ползать. У однопроходных нет сосков , поэтому мопсы ползают чаще, чем сумчатые, в поисках молока. Эта разница поднимает вопросы о предполагаемых ограничениях развития передних конечностей сумчатых. [ необходимо разъяснение ] [26]

У однопроходных лактат происходит не через соски, а из молочных желез через отверстия в коже. Все пять существующих видов демонстрируют длительную родительскую заботу о своих детенышах, низкие темпы воспроизводства и относительно большую продолжительность жизни.

Однопроходные также примечательны своим зиготическим развитием: большинство зигот млекопитающих проходят голобластическое расщепление , при котором яйцеклетка разделяется на множество делящихся дочерних клеток. Напротив, однопроходные зиготы, как и у птиц и рептилий, подвергаются меробластическому (частичному) делению. Это означает, что клетки на краю желтка имеют цитоплазму, непрерывную с цитоплазмой яйца, что позволяет желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с окружающей цитоплазмой. [15]

Физиология

Однопроходные женские репродуктивные органы
Репродуктивная система самца утконоса. 1.  Яички , 2.  Придаток яичка , 3.  Мочевой пузырь , 4.  Прямая кишка , 5.  Мочеточник  , 6. Семявыносящие протоки , 7. Мочевыделительный синус, 8.  Половой член , заключенный в фиброзную оболочку, 9.  Клоака , 10. Отверстие в вентральная стенка клоаки для полового члена.

Скорость метаболизма однопроходных чрезвычайно низка по стандартам млекопитающих. Средняя температура тела утконоса составляет около 31 ° C (88 ° F), а не 35 ° C (95 ° F) у сумчатых и 37 ° C (99 ° F) у плацентарных млекопитающих . [27] [28] Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым, маргинальным экологическим нишам, в которых немногим существующим видам однопроходных удалось выжить, а не общая характеристика вымерших однопроходных. [29] [30]

У однопроходных, возможно, терморегуляция менее развита , чем у других млекопитающих, но недавние исследования показывают, что они легко поддерживают постоянную температуру тела в различных обстоятельствах, как, например, утконос в ледяных горных ручьях. Ранние исследователи были введены в заблуждение двумя факторами: во-первых, однопроходные поддерживают более низкую среднюю температуру, чем большинство млекопитающих; во-вторых, короткоклювая ехидна , которую гораздо легче изучать, чем утконос-затворник, поддерживает нормальную температуру только в активном состоянии; в холодную погоду он экономит энергию, «отключая» регулирование температуры. Понимание этого механизма пришло, когда у даманов , плацентарных млекопитающих , наблюдалось снижение терморегуляции .

Первоначально считалось, что ехидна не испытывает сна с быстрыми движениями глаз . [31] Однако более недавнее исследование показало, что на долю быстрого сна приходится около 15% времени сна, наблюдаемого у испытуемых при температуре окружающей среды 25 ° C (77 ° F). Изучая диапазон температур окружающей среды, в ходе исследования наблюдалось очень небольшое количество РЗМ при пониженных температурах 15 °C (59 °F) и 20 °C (68 °F), а также существенное снижение при повышенной температуре 28 °C (82 °C). °Ф). [32]

Молоко Monotreme содержит высоковыраженный антибактериальный белок, не встречающийся у других млекопитающих, возможно, чтобы компенсировать более септический способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков. [33]

В ходе эволюции однопроходные утратили желудочные железы, обычно встречающиеся в желудках млекопитающих, в результате адаптации к их рациону. [34] Монотремы синтезируют L- аскорбиновую кислоту только в почках. [35]

И у утконоса, и у ехидны на задних конечностях есть шпоры . Шпоры ехидны рудиментарны и не имеют известной функции, тогда как шпоры утконоса содержат яд. [36] Молекулярные данные показывают, что основной компонент яда утконоса появился до расхождения утконоса и ехидны, что позволяет предположить, что самый недавний общий предок этих таксонов также, возможно, был ядовитым однопроходным. [37]

Таксономия

Традиционная « гипотеза териа » утверждает, что расхождение линии однопроходных от линий Metatheria ( сумчатые ) и Eutheria ( плацентарные ) произошло до расхождения между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, и это объясняет, почему однопроходные сохраняют ряд примитивных черт, предположительно присущих присутствовали у предков синапсид более поздних млекопитающих, таких как яйцекладущие. [38] [39] [40] Большинство морфологических данных подтверждают гипотезу териа, но одним из возможных исключений является сходная картина замены зубов, наблюдаемая у однопроходных и сумчатых, которая первоначально послужила основой для конкурирующей гипотезы « Marsupionta », в которой расхождение Между однопроходными и сумчатыми произошло позже, чем расхождение между этими линиями и плацентарными млекопитающими. Ван Рид (2005) пришел к выводу, что генетические данные подтверждают гипотезу терии [41] , и эта гипотеза продолжает оставаться более широко принятой. [42]

Однопроходные обычно рассматривают как входящие в один отряд Monotremata. Всю группу также традиционно относят к подклассу Prototheria , который был расширен за счет включения нескольких отрядов ископаемых , но они больше не рассматриваются как составляющие группу, связанную с однопроходным происхождением. Спорная гипотеза в настоящее время связывает однопроходных с другим комплексом ископаемых млекопитающих из клады под названием Australosphenida , группы млекопитающих из юрского и мелового периода Мадагаскара, Южной Америки и Австралии, которые имеют общие трибосфенические коренные зубы . [5] [43] Однако в обзоре эволюции однопроходных 2022 года было отмечено, что тейнолофос , самый древний ( барремский период ~ 125 миллионов лет назад) и самый примитивный однопроходный, существенно отличался от немонотремных австралосфениданов тем, что имел пять коренных зубов, а не к трем, присутствующим у немонотремных австралосфенидийцев. Аптские и сеноманские монотремы семейства Kollikodontidae (113–96,6 млн лет назад) имеют четыре коренных зуба. Это говорит о том, что однопроходные, вероятно, не связаны с трибосфенидами австралосфенидана. [44]

Время, когда линия однопроходных отделилась от других линий млекопитающих, неясно, но один обзор генетических исследований дает оценку около 220 миллионов лет назад, [45] в то время как другие предполагают более молодые оценки - от 163 до 186 миллионов лет назад (хотя уже eutherian Juramaia датируется 161–160 млн лет назад). Тейнолофос , как и современные однопроходные, демонстрирует адаптацию к удлинению и усилению сенсорного восприятия челюстей, связанную с механорецепцией или электрорецепцией . [44]

Ехидна роет защитную нору на острове Френч.

Молекулярные часы и датирование окаменелостей дают широкий диапазон дат разделения ехидн и утконосов: одно исследование указывает на то, что раскол произошел 19–48 миллионов лет назад, [46] , а другое - на 17–89 миллионов лет назад. [47] Было высказано предположение, что как короткоклювые, так и длинноклювые виды ехидны произошли от предка, похожего на утконоса. [44]

Точные взаимоотношения между вымершими группами млекопитающих и современными группами, такими как однопроходные, неясны, но кладистический анализ обычно помещает последнего общего предка (LCA) плацентарных и однопроходных рядом с LCA плацентарных и мультитуберкулезных , тогда как некоторые предполагают, что LCA плацентарных растений и multituberculates возникла позже, чем LCA плацентарных и однопроходных. [48] ​​[49]

Ископаемые однопроходные

Модель вымершего утконоса Steropodon в Австралийском музее .

Первой обнаруженной мезозойской монотремой был сеноманский (100–96,6 млн лет назад) Steropodon galmani из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. [54] Биохимические и анатомические данные свидетельствуют о том, что однопроходные отделились от линии млекопитающих до того, как возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие. Единственными мезозойскими однопроходными являются Teinolophos (баррем, 126 млн лет назад), Sundrius и Kryoryctes (альб, 113-108 млн лет назад), Steropodon , Stirtodon, Kollikodon и безымянный орниторинхид (все сеноманские) из австралийских отложений мелового периода , что указывает на то, что однопроходные были диверсификация к раннему позднему мелу. [55] Однопроходные были обнаружены в позднем меловом и палеоценовом периодах на юге Южной Америки, поэтому одна из гипотез состоит в том, что однопроходные возникли в Австралии в позднем юрском или раннем меловом периоде , и что некоторые из них мигрировали через Антарктиду в Южную Америку , оба из которых все еще были в то время объединилась с Австралией. [56] [57]

Ископаемый фрагмент челюсти, приписываемый утконосу из сеноманских отложений (100–96,6 млн лет назад) из формации Гриман-Крик в Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс, является старейшим ископаемым, похожим на утконоса. [44] Дюрофаг Kollikodon , псевдотрибосфеновый Steropodon и Stirtodon встречаются в одних и тех же сеноманских отложениях. Олиго-миоценовые окаменелости зубчатого утконоса Obdurodon также были обнаружены в Австралии, а окаменелости утконоса возрастом 63 миллиона лет встречаются на юге Аргентины ( Monotrematum ), см. ископаемые однопроходные ниже. Род утконосов Ornithorhynchus известен из плиоценовых отложений, а древнейшие ископаемые тахиглоссиды имеют возраст плейстоцена (1,7 млн ​​лет назад). [44]

Ископаемые виды

Челюсть стероподона возрастом 100 миллионов лет на выставке в Американском музее естественной истории, Нью-Йорк, США.
Утконосы плавают в Сиднейском аквариуме

За исключением Ornithorhynchus anatinus , все животные, перечисленные в этом разделе, известны только по окаменелостям.

Рекомендации

  1. ^ Гроувс, CP (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1–2. ISBN 0-801-88221-4. ОСЛК  62265494.
  2. ^ Бонапарт, CL (1837). «Новое систематическое расположение позвоночных животных». Труды Лондонского Линнеевского общества . 18 (3): 258. doi :10.1111/j.1095-8339.1838.tb00177.x.
  3. ^ "Орден Monotremata". Байты животных. Архивировано из оригинала 23 декабря 2010 года . Проверено 6 сентября 2009 г.
  4. ^ Батлер, Энн Б.; Ходос, Уильям (2005). Сравнительная нейроанатомия позвоночных: эволюция и адаптация. Уайли. п. 361. ИСБН 978-0-471-73383-6.
  5. ^ аб Луо, Z.-X.; Чифелли, РЛ; Килан-Яворовска, З. (2001). «Двойное происхождение трибосфенических млекопитающих». Природа . 409 (6816): 53–57. Бибкод : 2001Natur.409...53L. дои : 10.1038/35051023. PMID  11343108. S2CID  4342585.
  6. ^ Вейль, А. (4 января 2001 г.). «Эволюция млекопитающих: взаимоотношения, над которыми стоит задуматься». Природа . 409 (6816): 28–31. Бибкод : 2001Natur.409...28W. дои : 10.1038/35051199. PMID  11343097. S2CID  37912232.
  7. ^ Масакадзу Асахара; Масахиро Коидзуми; Макрини, Томас Э.; Хэнд, Сюзанна Дж.; Арчер, Майкл (2016). «Сравнительная морфология черепа у живых и вымерших утконосов: пищевое поведение, электрорецепция и потеря зубов». Достижения науки . 2 (10): e1601329. Бибкод : 2016SciA....2E1329A. дои : 10.1126/sciadv.1601329. ПМК 5061491 . ПМИД  27757425. 
  8. ^ Рич, TH; Хопсон, Дж.А.; Массер, AM; Фланнери, ТФ; Викерс-Рич, П. (2005). «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан (I)». Наука . 307 (5711): 910–914. Бибкод : 2005Sci...307..910R. дои : 10.1126/science.1105717. PMID  15705848. S2CID  3048437.
  9. ^ Бевер, Г.С.; Роу, Т.; Экдейл, Э.Г.; МакРини, TE; Кольбер, Миссури; Баланофф, AM (2005). «Комментарий к статье «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан» (I)». Наука . 309 (5740): 1492а. дои : 10.1126/science.1112248 . ПМИД  16141050.
  10. ^ Ружье, GW (2005). «Комментарий к статье «Независимое происхождение костей среднего уха у однопроходных и териан» (II)». Наука . 309 (5740): 1492б. дои : 10.1126/science.1111294 . ПМИД  16141051.
  11. ^ Рич, Томас Х.; Хопсон, Джеймс А.; Гилл, Памела Г.; Труслер, Питер; Роджерс-Дэвидсон, Салли; Мортон, Стив; и другие. (2016). «Нижняя челюсть и зубной ряд раннемелового однопроходного Teinolophos trusleri ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 40 (4): 475–501. дои : 10.1080/03115518.2016.1180034. S2CID  89034974.
  12. ^ «Геном утконоса объясняет особенности животного; дает ключ к разгадке эволюции млекопитающих» . Sciencedaily.com . 7 мая 2008 года . Проверено 9 июня 2011 г.
  13. ^ Вейрунес; и другие. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих». Геном Рез . 18 (6): 965–973. дои : 10.1101/гр.7101908. ПМК 2413164 . ПМИД  18463302. 
  14. ^ Кортес, Диего; Марин, Рэй; Толедо-Флорес, Дебора; Фруаво, Лор; Лихти, Анжелика; Уотерс, Пол Д.; Грюцнер, Франк; Кассманн, Хенрик (24 апреля 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих». Природа . 508 (7497): 488–493. Бибкод : 2014Natur.508..488C. дои : 10.1038/nature13151. PMID  24759410. S2CID  4462870.
  15. ^ abc Майерс, PZ (2008). «Интерпретация общих характеристик: геном утконоса». Природное образование . 1 (1): 46.
  16. ^ Уоррен, WC; Хиллиер, LW; Маршалл Грейвс, Дж.А.; Бирни, Э.; Понтинг, КП; Грюцнер, Ф.; и другие. (2008). «Анализ генома утконоса обнаруживает уникальные признаки эволюции». Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W. дои : 10.1038/nature06936. ПМК 2803040 . ПМИД  18464734. 
  17. ^ Браванд Д., Вали В., Кассманн Х. (2008). «Потеря генов яичного желтка у млекопитающих и происхождение лактации и плацентации». ПЛОС Биол . 6 (3): е63. doi : 10.1371/journal.pbio.0060063 . ПМК 2267819 . ПМИД  18351802. 
  18. ^ Хурум, Йорн Х.; Чжэ-Си Ло; Килан-Яворовска, Зофия (2006). «Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
  19. ↑ Гриффитс, Мервин (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных. Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15331-7.
  20. ^ Грютцнер, Ф.; Никсон, Б.; Джонс, RC (2008). «Репродуктивная биология яйцекладущих млекопитающих». Сексуальное развитие . 2 (3): 115–127. дои : 10.1159/000143429. PMID  18769071. S2CID  536033.
  21. ↑ Ломбарди, Джулиан (6 декабря 2012 г.). Сравнительное размножение позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6.
  22. ↑ Кромер, Эрика (14 апреля 2004 г.). Однопроходная репродуктивная биология и поведение (Отчет). Университет штата Айова.[ нужна полная цитата ]
  23. ^ "Короткоклювая ехидна (Tachyglossus aculeatus)" . Аркив.орг. Архивировано из оригинала 13 августа 2009 года . Проверено 5 июля 2016 г.
  24. ^ Пауэр, Майкл Л.; Щулкин, Джей (2012). Эволюция плаценты человека. Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 68 и далее. ISBN 978-1-4214-0870-5.
  25. ^ Эшвелл, КВ; Шулруф, Б.; Гурович Ю. (2019). «Количественный анализ сроков развития мозжечка и прецеребеллярных ядер у однопроходных, метатерий, грызунов и человека». Анатомическая запись . 303 (7): 1998–2013. дои : 10.1002/ar.24295 . PMID  31633884. S2CID  204815010.
  26. ^ Шнайдер, Нанетт Ю. (2011). «Развитие органов обоняния у только что вылупившихся однопроходных и новорожденных сумчатых». Дж. Анат . 219 (2): 229–42. дои : 10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x. ПМК 3162242 . ПМИД  21592102. 
  27. ^ Белый (1999). «Тепловая биология утконоса». Дэвидсон Колледж. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года . Проверено 14 сентября 2006 г.
  28. ^ «Системы управления, часть 2» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 октября 2016 года . Проверено 6 июля 2016 г.
  29. ^ Уотсон, Дж. М.; Грейвс, ДЖЕМ (1988). «Монотремные клеточные циклы и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 36 (5): 573–584. дои : 10.1071/ZO9880573.
  30. ^ Доусон, Ти Джей; Грант, ТР; Фаннинг, Д. (1979). «Стандартный метаболизм монотремов и эволюция гомеотермии». Австралийский журнал зоологии . 27 (4): 511–515. дои : 10.1071/ZO9790511.
  31. ^ Сигел, Дж. М.; Менеджер, PR; Ниенхейс, Р.; Фарингер, HM; Петтигрю, доктор медицинских наук (1998). «Монотремы и эволюция сна с быстрым движением глаз». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1372): 1147–1157. дои : 10.1098/rstb.1998.0272. ПМК 1692309 . ПМИД  9720111. 
  32. ^ Никол, Южная Каролина; Андерсен, Н.А.; Филлипс, Нью-Хэмпшир; Бергер, Р.Дж. (2000). «Ехидна проявляет типичные характеристики сна с быстрым движением глаз». Письма по неврологии . 283 (1): 49–52. дои : 10.1016/S0304-3940(00)00922-8. PMID  10729631. S2CID  40439226.
  33. ^ Бисана, С.; Кумар, С.; Рисмиллер, П.; Никол, Южная Каролина; Лефевр, К.; Николас, КР; Шарп, Дж.А. (9 января 2013 г.). «Идентификация и функциональная характеристика нового монотрем-специфического антибактериального белка, экспрессируемого во время лактации». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e53686. Бибкод : 2013PLoSO...853686B. дои : 10.1371/journal.pone.0053686 . ПМЦ 3541144 . ПМИД  23326486. 
  34. ^ Ордоньес, Греция; Хиллиер, LW; и другие. (май 2008 г.). «Потеря генов, участвующих в функции желудка во время эволюции утконоса». Геномная биология . 9 (5): С81. дои : 10.1186/gb-2008-9-5-r81 . ПМЦ 2441467 . PMID  18482448. S2CID  2653017. 
  35. ^ «Биосинтез аскорбиновой кислоты в почках млекопитающих». ScienceScape.org . Архивировано из оригинала 17 декабря 2014 года . Проверено 14 ноября 2014 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  36. ^ Уиттингтон, Камилла М.; Белов, Екатерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции яда Monotreme в эпоху геномики». Токсины . 6 (4): 1260–1273. дои : 10.3390/toxins6041260 . ПМК 4014732 . ПМИД  24699339. 
  37. ^ Уиттингтон, Камилла М.; Белов, Екатерина (апрель 2014 г.). «Отслеживание эволюции яда Monotreme в эпоху геномики». Токсины . 6 (4): 1260–1273. дои : 10.3390/toxins6041260 . ПМК 4014732 . ПМИД  24699339. 
  38. ^ Воган, Терри А.; Райан, Джеймс М.; Чаплевский, Николас Дж. (2011). Маммология (5-е изд.). Джонс и Бартлетт Обучение. п. 80. ИСБН 978-0-7637-6299-5.
  39. ^ «Введение в монотрематы». Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 г.
  40. ^ Джекс. «Лекция 3» (PDF) . Москва, ID: Университет Айдахо.
  41. ^ ван Рид, Теун (2005). «Утконос на своем месте: ядерные гены и индели подтверждают родство сестринских групп однопроходных и териан». Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. дои : 10.1093/molbev/msj064 . ПМИД  16291999.
  42. ^ Янке, А.; Сюй, Х.; Арнасон, У. (1997). «Монотремы». Труды Национальной академии наук . 94 (4): 1276–1281. дои : 10.1073/pnas.94.4.1276 . ЧВК 19781 . ПМИД  9037043 . Проверено 9 июня 2011 г. 
  43. ^ Луо, Z.-X.; Чифелли, РЛ; Килан-Яворовска, З. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1–78.
  44. ^ abcde Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.; Викерс-Рич, Патрисия; Зиглер, Тим; Витч, Э. Грейс; Хелген, Кристофер М. (2 января 2022 г.). «Обзор эволюции однопроходных (Monotremata)». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 46 (1): 3–20. дои : 10.1080/03115518.2022.2025900 . ISSN  0311-5518. S2CID  247542433.
  45. ^ Мэдсен, Оле (2009). «Глава 68 – Млекопитающие (Мамалия)». В Хеджесе, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 459–461. ISBN 978-0-19-953503-3. {{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
  46. ^ Филлипс, MJ; Беннетт, TH; Ли, MS (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее земноводное происхождение ехидн». Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (40): 17089–17094. Бибкод : 2009PNAS..10617089P. дои : 10.1073/pnas.0904649106 . ПМЦ 2761324 . ПМИД  19805098. 
  47. ^ Спрингер, Марк С.; Краевски, Кэри В. (2009). «Глава 69 – Однопроходные (Прототерия)» (PDF) . В Хеджесе, С. Блэр; Кумар, Судхир (ред.). Древо времени жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 462–465. {{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
  48. ^ Бентон, Майкл Дж. (2004). Палеонтология позвоночных. Уайли. п. 300. ИСБН 978-0-632-05637-8.
  49. ^ Каррано, Мэтью Т.; Блоб, Ричард В.; Годен, Тимоти Дж.; Вибл, Джон Р. (2006). Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий. Издательство Чикагского университета. п. 358. ИСБН 978-0-226-09478-6.
  50. ^ Апхэм, Натан С.; Эссельстин, Джейкоб А.; Джетц, Уолтер (2019). «Вывод о древе млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». ПЛОС Биол . 17 (12): e3000494. дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМК 6892540 . ПМИД  31800571. 
  51. ^ Апхэм, Натан С.; Эссельстин, Джейкоб А.; Джетц, Уолтер (2019). «DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in» (PDF) . ПЛОС Биология . 17 (12). дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 .
  52. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; Насименто, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). «Хронология эволюции млекопитающих на уровне вида, объединяющая филогеномные данные». Природа . 602 (7896): 263–267. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1. hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 .
  53. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; Насименто, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). "4705sp_colours_mammal-time.tree". Природа (602): 263–267. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1. hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 .
  54. ^ Эшвелл, К., изд. (2013). Нейробиология однопроходных . Мельбурн: Издательство CSIRO. ISBN 9780643103115.
  55. ^ "Ископаемая запись монотремат". Ucmp.berkeley.edu . Проверено 9 июня 2011 г.
  56. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Уайли. стр. 303–304. ISBN 978-0-632-05614-9.
  57. ^ аб Чименто, Северная Каролина; Аньолин, Флорида; и другие. (16 февраля 2023 г.). «Первая однопроходная из позднего мела Южной Америки». Коммуникационная биология . 6 (1): 146. дои : 10.1038/s42003-023-04498-7. ПМЦ 9935847 . ПМИД  36797304. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Монотрематы .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Monotremata.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Monotremata .