stringtranslate.com

Мультирегиональное происхождение современных людей

Мультирегиональная гипотеза , мультирегиональная эволюция ( МРЭ ) или полицентрическая гипотеза — это научная модель , которая предлагает альтернативное объяснение более широко принятой «африканской» модели моногенеза для модели эволюции человека .

Мультирегиональная эволюция утверждает, что человеческий вид впервые возник около двух миллионов лет назад , и последующая человеческая эволюция происходила в рамках одного, непрерывного человеческого вида. Этот вид охватывает все архаичные человеческие формы, такие как Homo erectus , Denisovans и Neandertals , а также современные формы, и эволюционировал по всему миру в разнообразные популяции анатомически современных людей ( Homo sapiens ).

Гипотеза утверждает, что механизм клинальной изменчивости через модель «центра и края» обеспечил необходимый баланс между генетическим дрейфом , потоком генов и отбором на протяжении всего плейстоцена , а также общую эволюцию как глобального вида, но при этом сохраняя региональные различия в определенных морфологических признаках. [1] Сторонники мультирегионализма указывают на ископаемые и геномные данные, а также на преемственность археологических культур в качестве подтверждения своей гипотезы.

Мультирегиональная гипотеза была впервые предложена в 1984 году, а затем пересмотрена в 2003 году. В своей пересмотренной форме она похожа на модель ассимиляции, которая утверждает, что современные люди произошли из Африки и сегодня имеют преимущественно недавнее африканское происхождение, но также впитали небольшие, географически изменчивые степени примесей от других региональных ( архаичных ) видов гомининов. [2]

Мультирегиональная гипотеза в настоящее время не является наиболее принятой теорией происхождения современного человека среди ученых. «Африканская модель замещения получила самое широкое признание в основном благодаря генетическим данным (в частности, митохондриальной ДНК) существующих популяций. Эта модель согласуется с пониманием того, что современных людей нельзя классифицировать на подвиды или расы, и она признает, что все популяции современных людей имеют одинаковый потенциал». [3] Африканская модель замещения также известна как теория «из Африки», которая в настоящее время является наиболее широко принятой моделью. Она предполагает, что Homo sapiens эволюционировал в Африке, прежде чем мигрировать по всему миру». [4] И: «Основной конкурирующей научной гипотезой в настоящее время является недавнее африканское происхождение современных людей, которое предполагает, что современные люди возникли как новый вид в Африке около 100–200 000 лет назад, выйдя из Африки около 50–60 000 лет назад, чтобы заменить существующие виды людей, такие как Homo erectus и неандертальцы, без скрещивания. [5] [6] [7] [8] Это отличается от мультирегиональной гипотезы тем, что мультирегиональная модель предсказывает скрещивание с уже существующими местными популяциями людей при любой такой миграции». [8] [9]

История


Обзор

Мультирегиональная гипотеза была предложена в 1984 году Милфордом Х. Вулпоффом , Аланом Торном и Синьчжи Ву . [10] [11] [1] Вулпофф считает, что «полицентрическая» гипотеза происхождения человека Франца Вайденрайха оказала на него большое влияние, но предупреждает, что ее не следует путать с полигенизмом или моделью Карлтона Куна , которая минимизировала поток генов. [11] [12] [13] По словам Вулпоффа, мультирегионализм был неверно истолкован Уильямом В. Хауэллсом , который перепутал гипотезу Вайденрайха с полигенной «моделью канделябра» в своих публикациях, охватывающих пять десятилетий:

Как мультирегиональная эволюция была заклеймена как полигения? Мы считаем, что это происходит из-за смешения идей Вайденрайха, и в конечном итоге наших собственных, с идеями Куна. Историческая причина связывания идей Куна и Вайденрайха возникла из-за неправильной характеристики полицентрической модели Вайденрайха как канделябра (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), из-за чего его полицентрическая модель казалась гораздо более похожей на модель Куна, чем она была на самом деле. [14]

Под влиянием Хауэллса многие другие антропологи и биологи путали мультирегионализм с полигенизмом, т. е. раздельным или множественным происхождением для разных популяций. Например, Алан Темплтон отмечает, что эта путаница привела к ошибке, что поток генов между разными популяциями был добавлен к мультирегиональной гипотезе как «особое оправдание в ответ на недавние трудности», несмотря на тот факт: «параллельная эволюция никогда не была частью мультирегиональной модели, не говоря уже о ее ядре, тогда как поток генов не был недавним дополнением , а скорее присутствовал в модели с самого начала» [15] (выделено в оригинале). Несмотря на это, мультирегионализм по-прежнему путают с полигенизмом или моделью расового происхождения Куна, от которой Вулпофф и его коллеги дистанцировались. [16] [17] Вулпофф также защищал полицентрическую гипотезу Виденрайха от ярлыка полифилетической. Сам Вайденрайх в 1949 году писал: «Я могу рисковать быть неправильно понятым, а именно, потому что я верю в полифилетическую эволюцию человека» [18] .

В 1998 году У основал китайскую многорегиональную модель под названием «Непрерывность с [случайной] гибридизацией». [19] [20] Вариант У применяет многорегиональную гипотезу только к ископаемым остаткам Восточной Азии и популярен среди китайских ученых. [21] Однако Джеймс Лейболд, политический историк современного Китая, утверждает, что поддержка модели У в значительной степени коренится в китайском национализме . [22] За пределами Китая многорегиональная гипотеза имеет ограниченную поддержку, ее придерживается лишь небольшое число палеоантропологов. [23]

«Классический» против «слабого» мультирегионализма

Крис Стрингер , ведущий сторонник более распространенной современной теории африканского происхождения , в серии публикаций в конце 1980-х и 1990-х годов дискутировал с мультирегионалистами, такими как Вулпофф и Торн. [24] [25] [26] [27] Стрингер описывает, как он считает, что первоначальная мультирегиональная гипотеза со временем была изменена в более слабый вариант, который теперь допускает гораздо большую роль Африки в эволюции человека, включая анатомическую современность (и, следовательно, меньшую региональную преемственность, чем предполагалось изначально). [28]

Стрингер различает первоначальную или «классическую» многорегиональную модель, существовавшую с 1984 года (ее формулировка) до 2003 года, и «слабый» вариант после 2003 года, который «приблизился к модели ассимиляции». [29] [30]

Генетические исследования

Открытие того, что « Митохондриальная Ева » была относительно недавней и африканской, казалось, дало преимущество сторонникам гипотезы «из Африки». Но в 2002 году Алан Темплтон опубликовал генетический анализ, включающий также и другие локусы в геноме, и он показал, что некоторые варианты, которые присутствуют в современных популяциях, уже существовали в Азии сотни тысяч лет назад. [31] Это означало, что даже если наша мужская линия ( хромосома Y ) и наша женская линия ( митохондриальная ДНК ) вышли из Африки в последние 100 000 лет или около того, мы унаследовали другие гены от популяций, которые уже находились за пределами Африки. После этого исследования были проведены другие исследования с использованием гораздо большего количества данных (см. Филогеография ).

Ископаемые доказательства

Морфологические клады

Копия черепа Homo erectus из Сангирана 17 из Индонезии, демонстрирующая тупой угол между лицом и сводом, определяемый посадкой костей надбровья.
Слепок черепа анатомически современного человека из Коу Свамп 1 из Австралии с углом наклона лица к своду, соответствующим таковому у Сангирана 17 (реконструкция Вулпоффа).

Сторонники мультирегиональной гипотезы рассматривают региональную преемственность определенных морфологических черт, охватывающую плейстоцен в различных регионах по всему миру, как доказательство против единой модели замещения из Африки. В целом признаются три основных региона: Европа , Китай и Индонезия (часто включая Австралию ). [32] [33] [34] Вулпофф предупреждает, что преемственность определенных скелетных черт в этих регионах не следует рассматривать в расовом контексте, вместо этого называя их морфологическими кладами ; определяемыми как наборы черт, которые «уникально характеризуют географический регион». [35] Согласно Вулпоффу и Торну (1981): «Мы не рассматриваем морфологическую кладу как уникальную родословную, и мы не считаем необходимым подразумевать для нее определенный таксономический статус». [36] Критики мультирегионализма указали, что ни одна человеческая черта не является уникальной для географического региона (т. е. ограничена одной популяцией и не встречается ни в какой другой), но Вулпофф и др. (2000) отмечают, что региональная непрерывность распознает только комбинации признаков, а не черты, если они рассматриваются по отдельности, и этот момент они в другом месте сравнивают с судебно-медицинской идентификацией человеческого скелета:

Региональная преемственность... не является утверждением, что такие черты не появляются в других местах; генетическая структура человеческого вида делает такую ​​возможность крайне маловероятной. Может быть уникальность в комбинациях черт, но ни одна отдельная черта, вероятно, не была уникальной в определенной части мира, хотя это может показаться так из-за неполной выборки, предоставленной пятнистой летописью человеческих окаменелостей.

Комбинации признаков являются «уникальными» в том смысле, что они встречаются только в одном регионе или более слабо ограничены одним регионом с высокой частотой (очень редко в другом). Вулпофф подчеркивает, что региональная преемственность работает в сочетании с генетическим обменом между популяциями. Долгосрочная региональная преемственность в определенных морфологических признаках объясняется моделью популяционной генетики «центр и край» [37] Алана Торна , которая разрешает парадокс Вайденрайха о том, «как популяции сохраняли географические различия и при этом эволюционировали вместе?». Например, в 2001 году Вулпофф и его коллеги опубликовали анализ черт характера черепов ранних ископаемых современных людей в Австралии и Центральной Европе. Они пришли к выводу, что разнообразие этих недавних людей не могло «быть результатом исключительно одного позднеплейстоценового расселения», и подразумевали двойное происхождение для каждого региона, включая скрещивание с африканцами. [38]

Индонезия, Австралия

Торн считал, что в Индонезии и Австралии существует региональная преемственность для морфологического клада. [39] [40] Говорят, что эта последовательность состоит из самых ранних окаменелостей из Сангирана , Ява, которые можно проследить через Нгандонг и которые обнаружены у доисторических и современных австралийских аборигенов . В 1991 году Эндрю Крамер проверил 17 предложенных морфологических признаков клада. Он обнаружил, что: «множество (восемь) из семнадцати неметрических признаков связывают Сангиран с современными австралийцами» и что они «наводят на мысль о морфологической преемственности, которая подразумевает наличие генетического континуума в Австралазии, датируемого по крайней мере миллионом лет» [41], но Колин Гроувс раскритиковал методологию Крамера, указав, что полярность признаков не была проверена и что исследование на самом деле неубедительно. [42] Филлип Хабгуд обнаружил, что признаки, которые Торн считает уникальными для Австралазийского региона, являются плезиоморфными :

...очевидно, что все признаки, предложенные... в качестве «кладовых черт», связывающих индонезийский материал Homo erectus с черепами австралийских аборигенов, являются сохраненными примитивными чертами, присутствующими на черепах Homo erectus и архаичных Homo sapiens в целом. Многие из них также часто встречаются на черепах и нижних челюстях анатомически современных Homo sapiens из других географических мест, особенно распространенными на прочном мезолитическом скелетном материале из Северной Африки». [43]

Тем не менее, несмотря на эту критику, Хабгуд (2003) допускает ограниченную региональную преемственность в Индонезии и Австралии, признавая четыре плезиоморфных признака, которые не появляются в такой уникальной комбинации на ископаемых в любом другом регионе: сагиттально плоская лобная кость с задним положением минимальной ширины фронта, большой лицевой прогнатизм и скуловерхнечелюстные бугры. [44] Эта комбинация, говорит Хабгуд, имеет «определенную австралийскость».

Вулпофф, изначально скептически относившийся к заявлениям Торна, убедился в этом, когда реконструировал череп Homo erectus Sangiran 17 из Индонезии, когда он был удивлен, что угол наклона черепа к своду совпадает с таковым у черепа современного австралийского человека из Коу Свамп 1 при чрезмерном прогнатизме. Дурбанд (2007) напротив утверждает, что «черты, указанные как показывающие преемственность между Sangiran 17 и образцом из Коу Свамп, исчезли в новой, более ортогнатической реконструкции этой окаменелости, которая была недавно завершена». [45] Баба и др., которые недавно восстановили лицо Sangiran 17, пришли к выводу: «региональная преемственность в Австралазии гораздо менее очевидна, чем утверждали Торн и Вулпофф». [46]

Китай

Копия черепа Homo erectus («пекинского человека») из Китая.

Синьчжи У утверждал, что морфологическая клада в Китае охватывает плейстоцен, характеризуясь комбинацией 10 признаков. [47] [48] Говорят, что последовательность начинается с Ланьтяня и Пекинского человека , прослеживается до Дали , до позднеплейстоценовых образцов (например, Люцзян) и современных китайцев. Хабгуд в 1992 году раскритиковал список У, указав, что большинство из 10 признаков в сочетании регулярно появляются на окаменелостях за пределами Китая. [49] Он, однако, отметил, что три из них в сочетании: невдавленный носовой корень, не выступающие перпендикулярно ориентированные носовые кости и лицевая уплощенность являются уникальными для китайского региона в ископаемой летописи и могут быть свидетельством ограниченной региональной преемственности. Однако, по словам Криса Стрингера , исследование Хабгуда пострадало от того, что не включило достаточное количество ископаемых образцов из Северной Африки, многие из которых демонстрируют небольшую комбинацию, которую он считал специфичной для региона Китая. [27]

Уплощенность лица как морфологическая черта клада была отвергнута многими антропологами, поскольку она обнаружена у многих ранних африканских ископаемых Homo erectus и, следовательно, считается плезиоморфной, [50] но У ответил, что форма уплощенности лица в китайской ископаемой летописи, по-видимому, отличается от других (т. е. примитивных) форм. Тоетик Коесбардиати в своей докторской диссертации «О значимости особенностей региональной непрерывности лица в Восточной Азии» также обнаружила, что форма уплощенности лица уникальна для Китая (т. е. встречается только там с высокой частотой, очень редко в других местах), но предупреждает, что это единственное доступное доказательство региональной непрерывности: «Только две черты, по-видимому, демонстрируют тенденцию, как предполагает мультирегиональная модель: уплощенность верхней части лица, выраженная тупым носо-лобным углом, и уплощенность средней части лица, выраженная тупым скуло-максилловым углом».

Лопатообразные резцы обычно приводятся в качестве доказательства региональной преемственности в Китае. [51] [52] Однако Стрингер (1992) обнаружил, что лопатообразные резцы присутствуют на >70% ископаемых образцов раннего голоцена Вади-Хальфа из Северной Африки и распространены в других местах. [53] Фрайер и др. (1993) раскритиковали метод Стрингера по оценке лопатообразных резцов. Они обсуждают тот факт, что существуют различные степени «лопатообразности», например, след (+), полу (++) и выраженный (+++), но что Стрингер ошибочно смешал все это вместе: «...объединение категорий лопатообразности таким образом биологически бессмысленно и вводит в заблуждение, поскольку статистику нельзя достоверно сравнивать с очень высокими частотами для категории выраженной лопатообразности, зарегистрированной для жителей Восточной Азии». [33] Палеоантрополог Фред Х. Смит (2009) также подчеркивает, что: «Именно характер лопатообразных движений идентифицируется как региональная особенность Восточной Азии, а не просто наличие лопатообразных движений любого рода». [2] Мультирегионалисты утверждают, что лопатообразные резцы с маркировкой (+++) встречаются с высокой частотой только в Китае и имеют <10% встречаемости в других местах.

Европа

Сравнение черепов современного человека (слева) и неандертальца (справа).

С начала 1990-х годов Дэвид В. Фрайер описал то, что он считает морфологическим кладом в Европе. [54] [55] [56] Последовательность начинается с самых ранних датированных образцов неандертальцев ( черепов Крапины и Саккопасторе ), прослеженных через середину позднего плейстоцена (например, Ла Ферраси 1 ) до пещеры Виндия , и поздних кроманьонцев верхнего палеолита или современных европейцев. Хотя многие антропологи считают неандертальцев и кроманьонцев морфологически различными, [57] [58] Фрайер придерживается совершенно противоположного мнения и указывает на их сходство, которое, по его мнению, является доказательством региональной преемственности:

«Вопреки недавнему заявлению Брауэра о том, что между неандертальцами и ранними современными людьми существует большой и общепризнанный морфологический разрыв, фактические доказательства, представленные обширной палеонтологической летописью позднего плейстоцена в Европе, показывают значительную преемственность между неандертальцами и последующими европейцами». [33]

Фрейер и др. (1993) считают, что существует по крайней мере четыре особенности в сочетании, которые являются уникальными для европейской ископаемой летописи: горизонтально-овальное отверстие нижней челюсти , передний сосцевидный бугорок, супраиниальная ямка и сужение ширины носа, связанное с уменьшением размера зубов. Что касается последнего, Фрейер наблюдает последовательность сужения носа у неандертальцев, продолжающуюся до позднего верхнего палеолита и голоценовых (мезолитических) черепов. Его утверждения оспариваются другими, [59] но получили поддержку от Вулпоффа, который считает образцы поздних неандертальцев «переходными» по форме носа между ранними неандертальцами и поздними кроманьонцами. [60] Основываясь на других сходствах черепов, Вулпофф и др. (2004) утверждают о значительном вкладе неандертальцев в современных европейцев. [61]

Более поздние заявления о преемственности в морфологии скелета в Европе сосредоточены на ископаемых с анатомическими признаками как неандертальцев, так и современных людей, чтобы предоставить доказательства скрещивания, а не замены. [62] [63] [64] Примерами являются ребенок из Лапедо, найденный в Португалии [65] и нижняя челюсть Oase 1 из Пештера-ку-Оасе , Румыния, [66] хотя «ребенок из Лапедо» оспаривается некоторыми. [67]

Генетические доказательства

Дерево митохондриальной ДНК человека. «Митохондриальная Ева» находится в верхней части диаграммы, рядом с зубчатой ​​стрелкой, указывающей на «внешнюю группу», а ее удаленность от любых неафриканских групп указывает на то, что ныне живущие человеческие митохондриальные линии объединяются в Африке.

Митохондриальная Ева

Анализ митохондриальной ДНК 147 человек, проведенный Канном и др. со всего мира в 1987 году, показал, что их митохондриальные линии соединились в общем предке из Африки между 140 000 и 290 000 лет назад. [68] Анализ показал, что это отражало всемирное распространение современных людей как нового вида, заменяющего, а не смешивающегося с местными архаичными людьми за пределами Африки. Такой недавний сценарий замены несовместим с мультирегиональной гипотезой, а результаты мтДНК привели к росту популярности альтернативной теории одиночной замены . [69] [70] [71] По словам Вулпоффа и коллег: [72]

Когда результаты исследования «Митохондриальной Евы» были впервые опубликованы, они явно не соответствовали теории мультирегиональной эволюции, и мы задались вопросом, как их можно примирить.

Мультирегионалисты ответили на то, что они считают недостатками теории Евы, [73] и предложили противоположные генетические доказательства. [74] [75] [76] Ву и Торн поставили под сомнение надежность молекулярных часов , используемых для датировки Евы. [77] [78] Мультирегионалисты отмечают, что митохондриальная ДНК сама по себе не может исключить скрещивание между ранними современными и архаичными людьми, поскольку архаичные человеческие митохондриальные штаммы от такого скрещивания могли быть утеряны из-за генетического дрейфа или селективного выметания . [79] [80] Например, Вулпофф утверждает, что Ева «не является самым последним общим предком всех ныне живущих людей», поскольку «история митохондрий не является историей популяции». [81]

Неандертальская мтДНК

Последовательности митохондриальной ДНК ( мтДНК ) неандертальцев из пещер Фельдхофер и Виндия существенно отличаются от современной человеческой мтДНК. [82] [83] [84] Однако мультирегионалисты обсуждали тот факт, что средняя разница между последовательностью Фельдхофера и современными людьми меньше, чем между подвидами шимпанзе, [85] [86] и, следовательно, хотя неандертальцы были разными подвидами , они все же были людьми и частью одной линии.

Ядерная ДНК

Первоначальный анализ ДНК хромосомы Y , которая, как и митохондриальная ДНК, наследуется только от одного родителя, соответствовал недавней модели африканского замещения. Однако данные митохондриальной и хромосомной Y не могли быть объяснены той же современной экспансией человека из Африки; экспансия хромосомы Y включала бы генетическое смешивание, которое сохраняло бы регионально локальные митохондриальные линии. Кроме того, данные хромосомы Y указывали на более позднюю экспансию обратно в Африку из Азии, демонстрируя, что поток генов между регионами не был однонаправленным. [87]

Ранний анализ 15 некодирующих участков на Х-хромосоме обнаружил дополнительные несоответствия с недавней гипотезой африканского замещения. Анализ обнаружил мультимодальное распределение времени слияния до самого последнего общего предка для этих участков, вопреки прогнозам для недавнего африканского замещения; в частности, было больше времени слияния около 2 миллионов лет назад ( млн лет назад ), чем ожидалось, что предполагает древнее разделение популяции примерно в то время, когда люди впервые появились из Африки как Homo erectus , а не позднее, как предполагают митохондриальные данные. В то время как большинство этих участков Х-хромосомы показали большее разнообразие в Африке, что согласуется с африканским происхождением, несколько участков показали большее разнообразие в Азии, а не в Африке. Для четырех из 15 участков генов, которые действительно показали большее разнообразие в Африке, различное разнообразие участков по регионам не может быть объяснено простой экспансией из Африки, как того требует недавняя гипотеза африканского замещения. [88]

Более поздние анализы Х-хромосомы и аутосомной ДНК продолжали находить участки с глубоким временем слияния, несовместимым с единым происхождением современных людей, [89] [90] [91] [92] [93] моделями разнообразия, несовместимыми с недавней экспансией из Африки, [94] или и тем, и другим. [95] [96] Например, анализ области RRM2P4 ( псевдоген 4 субъединицы рибонуклеотидредуктазы M2 ) показал время слияния около 2 млн лет назад с явным корнем в Азии, [97] [98] в то время как локус MAPT в 17q 21.31 разделен на две глубокие генетические линии, одна из которых распространена и в значительной степени ограничена нынешней европейской популяцией, что предполагает наследование от неандертальцев. [99] [100] [101] [102] В случае аллеля микроцефалина D доказательства быстрого недавнего расширения указывают на интрогрессию из архаичной популяции. [103] [104] [105] [106] Однако более поздний анализ, включая геномы неандертальцев, не обнаружил аллель микроцефалина D (у предполагаемого архаичного вида), а также доказательств того, что он был интрогрессирован из архаичной линии, как предполагалось ранее. [107] [108] [109]

В 2001 году исследование ДНК более 12 000 мужчин из 163 регионов Восточной Азии показало, что все они являются носителями мутации, возникшей в Африке около 35 000–89 000 лет назад, и эти «данные не подтверждают даже минимального вклада гоминидов in situ в происхождение анатомически современных людей в Восточной Азии» [110] .

В обзоре и анализе генетических линий 25 хромосомных регионов 2005 года Алан Темплтон нашел доказательства более чем 34 случаев потока генов между Африкой и Евразией. Из этих случаев 19 были связаны с непрерывным ограниченным обменом генами по крайней мере 1,46 миллиона лет назад; только 5 были связаны с недавней экспансией из Африки в Евразию. Три были связаны с первоначальной экспансией Homo erectus из Африки около 2 миллионов лет назад, 7 с промежуточной экспансией из Африки в дату, согласующуюся с экспансией ашельской технологии орудий, и несколько других с другими потоками генов, такими как экспансия из Евразии и обратно в Африку после самой последней экспансии из Африки. Темплтон отверг гипотезу полного недавнего африканского замещения с вероятностью более 99% ( p  < 10 −17 ). [111]

Древняя ДНК

Недавние анализы ДНК, взятой непосредственно из образцов неандертальцев, показывают, что они или их предки внесли вклад в геном всех людей за пределами Африки, указывая на то, что существовала некоторая степень скрещивания с неандертальцами до их вытеснения. [112] Также было показано, что денисовские гоминины внесли вклад в ДНК меланезийцев и австралийцев посредством скрещивания. [113]

К 2006 году стало возможным извлечение ДНК непосредственно из некоторых архаичных человеческих образцов. Самые ранние анализы были сделаны на ДНК неандертальцев и показали, что вклад неандертальцев в генетическое разнообразие современного человека не превышал 20%, с наиболее вероятным значением 0%. [114] Однако к 2010 году детальное секвенирование ДНК образцов неандертальцев из Европы показало, что вклад был ненулевым, при этом неандертальцы разделяли на 1-4% больше генетических вариантов с ныне живущими неафриканцами, чем с ныне живущими людьми в Африке к югу от Сахары. [ 115] [116] В конце 2010 года было обнаружено, что недавно обнаруженный не-неандертальский архаичный человек, денисовский гоминин из юго-западной Сибири, разделял на 4-6% больше своего генома с ныне живущими меланезийскими людьми, чем с любой другой ныне живущей группой, что подтверждает смешение между двумя регионами за пределами Африки. [117] [118] В августе 2011 года было обнаружено, что аллели человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) из архаичных геномов денисовцев и неандертальцев демонстрируют закономерности в современной человеческой популяции, демонстрирующие происхождение от этих неафриканских популяций; происхождение от этих архаичных аллелей на участке HLA-A составляло более 50% для современных европейцев, 70% для азиатов и 95% для жителей Папуа-Новой Гвинеи. [119] Сторонники мультирегиональной гипотезы считают, что сочетание региональной преемственности внутри и за пределами Африки и латерального переноса генов между различными регионами по всему миру поддерживает мультирегиональную гипотезу. Однако сторонники теории «из Африки» также объясняют это тем фактом, что генетические изменения происходят на региональной основе, а не на континентальной, и популяции, близкие друг к другу, вероятно, будут иметь общие определенные региональные SNP, при этом разделяя большинство других общих генов. [120] [121] Теория матрицы миграции (A=Mt) указывает, что в зависимости от потенциального вклада неандертальского происхождения мы могли бы рассчитать процент вклада мтДНК неандертальцев в человеческий вид. Поскольку мы не знаем конкретной матрицы миграции, мы не можем ввести точные данные, которые бы неопровержимо ответили на эти вопросы. [85]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, DW; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988). "Modern Human Origins". Science . 241 (4867): 772–74. Bibcode :1988Sci...241..772W. doi :10.1126/science.3136545. PMID  3136545. S2CID  5223638.
  2. ^ ab Cartmill, M.; Smith, FH (2009). Человеческая родословная . Wiley-Blackwell. стр. 450.
  3. ^ "Эволюция человека - Возникновение, Homo sapiens, Прямохождение". Britannica.com . 8 июня 2024 г.
  4. ^ «Эволюция современных людей».
  5. ^ Лю, Хуа и др. (2006). «Географически явная генетическая модель всемирной истории человеческих поселений». Американский журнал генетики человека 79 (2): 230–237. doi:10.1086/505436. PMID 16826514. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1559480
  6. ^ Уивер, Тимоти Д.; Роземан, Чарльз К. (2008). «Новые разработки в области генетических доказательств происхождения современного человека». Эволюционная антропология: вопросы, новости и обзоры (Wiley-Liss) 17 (1): 69–80. doi:10.1002/evan.20161. http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract [ постоянная мертвая ссылка ] .
  7. ^ Fagundes, NJ; Ray, N.; Beaumont M.; Neuenschwander, S. Salzano, FM; Bonatto, SL; Excoffier, L. (2007). «Статистическая оценка альтернативных моделей эволюции человека». Proc Natl Acad Sci USA 104 (45): 17614–9. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041. Bibcode: 2007PNAS..10417614F. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0708280104
  8. ^ ab Вулпофф, Милфорд и Каспари, Рэйчел (1997). Раса и эволюция человека. Саймон и Шустер. стр. 42.
  9. ^ Энциклопедия научного сообщества.
  10. ^ Вулпофф, М. Х.; Ву, X. З.; Алан, Г.; Г. Торн (1984). «Происхождение современного Homo sapiens : общая теория эволюции гоминид с привлечением ископаемых свидетельств из Восточной Азии». Происхождение современных людей , Нью-Йорк: Liss, 411–83.
  11. ^ ab Wolpoff, MH; Hawks, JD ; Caspari, R. (2000). «Мультирегиональное, а не множественное происхождение» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 112 (1): 129–36. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl : 2027.42/34270 . PMID  10766948.
  12. ^ Хоукс, Дж.; Вулпофф, М.Х. (2003). «Шестьдесят лет происхождения современного человека в Американской антропологической ассоциации» (PDF) . Американский антрополог . 105 (1): 89–100. doi :10.1525/aa.2003.105.1.89. hdl : 2027.42/65197 .
  13. ^ Экхардт, Р. Б.; Вулпофф, М. Х.; Торн, А. Г. (1993). «Мультирегиональная эволюция». Science . 262 (5136): 974. doi :10.1126/science.262.5136.973-b. PMID  8235634.
  14. ^ Каспари, Р.; Вулпофф, МХ (1996). «Вайденрайх, Кун и мультирегиональная эволюция». Эволюция человека . 11 (3–4): 261–68. doi :10.1007/bf02436629. S2CID  84805412.
  15. ^ Templeton, AR (2007). «Генетика и недавняя эволюция человека». Эволюция . 61 (7): 1507–19. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00164.x . PMID  17598736.
  16. ^ Вулпофф, М. Х.; Каспари, Р. 1997. Раса и эволюция человека: фатальное влечение . Нью-Йорк: Simon and Schuster.
  17. ^ Вулпофф, Миннесота; Каспари, Р. (2000). «Множество видов человечества». Przegląd Antropologiczny 63 (1): 3–17.
  18. ^ Weidenreich, F. (1949). «Интерпретации ископаемых материалов». В: Early Man in the Far East: Studies in Physical Anthropology . Howells, WW (ред.). Серия «Studies in Physical Anthropology», том 1. Детройт: Американская ассоциация физических антропологов. стр. 149–57.
  19. ^ Wu, X. (1998). «Происхождение современных людей Китая с точки зрения кранио-дентальных характеристик позднего Homo sapiens ». Acta Anthropologica Sinica . 17 : 276–82.
  20. ^ Розенберг, KR; Ву, X. (2013). «Река течет через нее: происхождение современного человека в Восточной Азии». В: Происхождение современного человека: пересмотр биологии . Смит, Ф. Х. (редактор). Wiley-Blackwell. стр. 89–122.
  21. ^ Лю, Л.; Чэнь, С. (2012). Археология Китая: от позднего палеолита до раннего бронзового века . Издательство Кембриджского университета . стр. 14: «большинство китайских археологов и палеонтологов поддерживают модель многорегионального развития, предлагая гипотезу региональной преемственности с гибридизацией между иммигрантами и коренным населением в эволюции от H. erectus до H. sapiens в Восточной Азии».
  22. ^ Лейболд, Дж. (2012). «Заполнение нации: пространственная траектория доисторической археологии в Китае двадцатого века», в Transforming History: The Making of a Modern Academic Discipline in Twentieth Century China , ред. Брайан Молоуни и Питер Зарроу, стр. 333–71 (Гонконг: Chinese University Press).
  23. ^ Бегун, DR (2013). «Прошлое, настоящее и будущее палеоантропологии». В: A Companion to Paleoanthropology . Wiley-Blackwell. стр. 8: «Однако следует отметить, что эта [мультирегиональная модель] является точкой зрения меньшинства среди палеоантропологов, большинство из которых поддерживают модель африканского замещения».
  24. ^ Стрингер, К. Б.; Эндрюс, П. (1988). «Генетические и ископаемые свидетельства происхождения современных людей». Science . 239 (4845): 1263–68. Bibcode :1988Sci...239.1263S. doi :10.1126/science.3125610. PMID  3125610.
  25. ^ Стрингер, К.; Бройер, Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–24. doi :10.1525/aa.1994.96.2.02a00080.
  26. ^ Стрингер, К. Б. (1992). «Замещение, непрерывность и происхождение Homo sapiens ». В: Непрерывность или замещение? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Ф. Х. Смит (ред.). Роттердам: Balkema. стр. 9–24.
  27. ^ ab Bräuer, G.; Stringer, C. (1997). «Модели, поляризация и перспективы происхождения современного человека». В: Концептуальные вопросы в исследованиях происхождения современного человека . Нью-Йорк: Aldine de Gruyter. С. 191–201.
  28. ^ Стрингер, К. (2001). «Современное происхождение человека: Различение моделей». African Archaeological Review . 18 (2): 67–75. doi :10.1023/A:1011079908461. S2CID  161991922.
  29. ^ Стрингер, К. (2002). «Современное происхождение человека: прогресс и перспективы». Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 357 (1420): 563–79. doi :10.1098/rstb.2001.1057. PMC 1692961. PMID  12028792 . 
  30. ^ Стрингер, К. (2014). «Почему мы не все сейчас мультирегионалисты». Trends in Ecology & Evolution . 29 (5): 248–51. Bibcode : 2014TEcoE..29..248S. doi : 10.1016/j.tree.2014.03.001 . PMID  24702983.
  31. ^ Templeton, AR (2002). «Out of Africa again and again» (PDF) . Nature . 416 (6876): 45–51. Bibcode :2002Natur.416...45T. doi :10.1038/416045a. PMID  11882887. S2CID  4397398. Архивировано из оригинала (PDF) 12 ноября 2020 г.
  32. ^ Вулпофф, МХ (1985). «Эволюция человека на периферии: модель на восточном краю». Эволюция гоминид: прошлое, настоящее и будущее . С. 355–365.
  33. ^ abc Frayer, DW; Wolpoff, MH; Thorne, AG; Smith, FH; Pope, GG (1993). «Теории происхождения современного человека: палеонтологический тест». American Anthropologist . 95 (1): 14–50. doi :10.1525/aa.1993.95.1.02a00020.
  34. ^ Вулпофф, М. Х.; Торн, АГ; Смит, Ф. Х.; Фрайер, Д. В.; Поуп, Г. Г. «Мультирегиональная эволюция: всемирный источник современных человеческих популяций». В Нитецкий, М. Х.; Нитецкий, Д. В. (ред.). Происхождение анатомически современных людей . Нью-Йорк: Plenum Press . С. 175–199.
  35. ^ Вулпофф, МХ (1989). «Мультирегиональная эволюция: ископаемая альтернатива Эдему». Человеческая революция: поведенческие и биологические перспективы происхождения современных людей . 1 : 62–108.
  36. ^ Торн, АГ; Вулпофф, МХ (1981). «Региональная преемственность в эволюции гоминид плейстоцена в Австралии». Американский журнал физической антропологии . 55 (3): 337–49. doi :10.1002/ajpa.1330550308. PMID  6791505.
  37. ^ Торн, АГ (1981). «Центр и край: значение австралийских гоминидов для африканской палеоантропологии». Труды 8-го Панафриканского конгресса по доисторическому периоду (Найроби) . Найроби: Национальные музеи Кении. С. 180–181.
  38. ^ Вулпофф, Милфорд Х.; Хоукс, Джон Д .; Фрайер, Дэвид У.; Ханли, Кит (2001). «Современное происхождение человека на периферии: проверка теории замещения». Science . 291 (5502): 293–97. Bibcode :2001Sci...291..293W. doi :10.1126/science.291.5502.293. PMID  11209077.
  39. ^ Торн, АГ (1984). «Происхождение человека в Австралии – сколько источников?». Американский журнал физической антропологии . 63 (2): 133–242. doi :10.1002/ajpa.1330630203. PMID  6711682.
  40. ^ Торн, АГ; Вулпофф, МХ (1992). «Мультирегиональная эволюция людей». Scientific American . Т. 266, № 4. С. 76–83. Bibcode : 1992SciAm.266d..76T. doi : 10.1038/scientificamerican0492-76. PMID  1566033.
  41. ^ Крамер, А. (1991). «Современное происхождение человека в Австралазии: замена или эволюция?». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 455–73. doi :10.1002/ajpa.1330860403. PMID  1776654.
  42. ^ Гроувс, CP (1997). «Размышления об эволюционных изменениях: полярность наших предков». Концептуальные вопросы в современных исследованиях происхождения человека . Transaction Publishers .
  43. ^ Habgood, PJ (1989). «Происхождение анатомически современных людей в Австралазии». В Mellars, P.; Stringer, CB (ред.). Человеческая революция: поведенческие и биологические перспективы в происхождении современных людей . стр. 245–273.
  44. ^ Хабгуд, П. Дж. (2003). Морфометрическое исследование происхождения анатомически современных людей . Международная серия. Том 1176. Оксфорд: British Archaeological Reports / Archaeopress .
  45. ^ Дурбанд, А. (2007). «Взгляд из-под земли: проверка мультирегиональной гипотезы происхождения современного человека с использованием основных антропологических данных из Австралазии». Collegium Antropologicum . 31 (3): 651–59. PMID  18041369.
  46. ^ Баба, Х.; Азиз, Ф.; Нарасаки, С. (2000). «Восстановление лица яванского Homo erectus Sangiran 17 и переоценка региональной преемственности в Австралазии». Acta Anthropologica Sinica . 19 : 34–40.
  47. ^ Wu, X. (1990). «Эволюция человечества в Китае». Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 312–21.
  48. ^ Wu, X.; Poirier, FE (1995). Эволюция человека в Китае: метрическое описание ископаемых и обзор мест. Oxford University Press .
  49. ^ Habgood, PJ (1992). «Происхождение анатомически современных людей в Восточной Азии». В: G. Bräuer, and FH Smith (eds.) Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution . pp. 273–288.
  50. ^ Гроувс, CP (1989). «Региональный подход к проблеме происхождения современных людей в Австралазии». В: P. Mellars & CB Stringer (редакторы), The Human Revolution . Princeton University Press . стр. 274–285.
  51. ^ Woo, R (1986). «Китайские человеческие окаменелости и происхождение монголоидной расовой группы». Anthropos (Брно) . 23 : 151–55.
  52. ^ Wu, X. (2006). «Доказательства гипотезы многорегиональной эволюции человека из Китая». Quaternary Sciences . 26 (5): 702–70.
  53. ^ Стрингер, К. Б. (1992). «Замещение, непрерывность и происхождение Homo sapiens ». В: Непрерывность или замещение? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: AA Balkema. С. 9–24.
  54. ^ Фрайер, Д. В. (1992). «Сохранение неандертальских черт у постнеандертальских европейцев». В: Преемственность или замена: противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: Balkema, стр. 179–88.
  55. ^ Фрайер, Д. В. (1992). «Эволюция на европейском краю: неандертальские и верхнепалеолитические связи». Préhistoire Européene . 2:9–69.
  56. ^ Фрайер, Д. В. (1997). «Взгляды на неандертальцев как предков». В: Концептуальные вопросы в современных исследованиях происхождения человека . Нью-Йорк: Aldine de Gruyter. С. 220–235.
  57. ^ Harvati, Katerina; Frost, Stephen R.; McNulty, Kieran P. (2004). «Пересмотренная таксономия неандертальцев: последствия трехмерных моделей приматов для внутри- и межвидовых различий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (5): 1147–52. Bibcode : 2004PNAS..101.1147H . doi : 10.1073/pnas.0308085100 . PMC 337021. PMID  14745010. 
  58. ^ Пирсон, Осбьорн М. (2004). «Разрешило ли сочетание генетических и ископаемых свидетельств загадку происхождения современного человека?». Эволюционная антропология . 13 (4): 145–59. doi :10.1002/evan.20017. S2CID  31478877.
  59. ^ Холтон, NE; Францискус, RG (2008). «Парадокс широкого носового отверстия у неандертальцев, адаптированных к холоду: причинная оценка». Журнал эволюции человека . 55 (6): 942–51. Bibcode : 2008JHumE..55..942H. doi : 10.1016/j.jhevol.2008.07.001. PMID  18842288.
  60. ^ Вулпофф, М. Х. (1989). «Место неандертальцев в эволюции человека». В Тринкаус, Эрик (ред.). Возникновение современных людей: биокультурные адаптации в позднем плейстоцене . Cambridge University Press . стр. 97–41.
  61. ^ Вулпофф, Милфорд; Мангейм, Брюс; Манн, Алан; Хоукс, Джон Д .; Каспари, Рэйчел; Розенберг, Карен Р.; Фрайер, Дэвид У.; Гилл, Джордж У.; Кларк, Джеффри (2004). «Почему не неандертальцы?». Всемирная археология . 36 (4): 527–46. doi :10.1080/0043824042000303700. S2CID  2507757.
  62. ^ Тринкаус, Эрик (май 2007 г.). «Ранние современные европейские люди и судьба неандертальцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7367–72. Bibcode : 2007PNAS..104.7367T. doi : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN  0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632  . 
  63. ^ Новая судьба неандертальцев
  64. ^ Смит, Ф. Х.; Янкович, И.; Караванич, И. (2005). «Модель ассимиляции, происхождение современного человека в Европе и вымирание неандертальцев». Quaternary International . 137 (1): 7–19. Bibcode : 2005QuInt.137....7S. doi : 10.1016/j.quaint.2004.11.016.
  65. ^ Дуарте, К.; Маурисио, Дж.; Петтитт, П.; Соуто, П.; Тринкаус, Э .; ван дер Плихт, Х.; Зильян, Ж. (1999). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». Proc Natl Acad Sci США . 96 (13): 7604–09. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D. дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК 22133 . ПМИД  10377462. 
  66. ^ Тринкаус, Э.; Молдован, О.; Милота, С.; Билгар, А.; Сарцина, Л.; Атрея, С.; Бейли, ЮВ; Родриго, Р.; Мирча, Г.; Хайэм, Т.; Рэмси, CB; ван дер Плихт, Дж. (сентябрь 2003 г.). «Ранний современный человек из Пештера-ку-Оасе, Румыния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (20): 11231–36. Бибкод : 2003PNAS..10011231T. дои : 10.1073/pnas.2035108100 . ISSN  0027-8424. ПМК 208740 . PMID  14504393. При проведении множественных измерений средний результат может быть определен путем усреднения коэффициентов активности. Для Oase 1 это дает средневзвешенный коэффициент активности 〈14a〉=1,29 ± 0,15%, что приводит к объединенному OxA-GrA 14C возраст 34 950, +990 и −890 лет до н.э. 
  67. ^ Таттерсолл, Ян; Шварц, Джеффри Х. (1999). «Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (13): 7117–19. Bibcode : 1999PNAS ...96.7117T. doi : 10.1073/pnas.96.13.7117 . PMC 33580. PMID  10377375. 
  68. ^ Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (1 января 1987 г.). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека». Nature . 325 (6099): 31–36. Bibcode :1987Natur.325...31C. doi :10.1038/325031a0. PMID  3025745. S2CID  4285418. Архивировано из оригинала 13 августа 2010 г.
  69. ^ Макбрайд, Б.; Хэвиленд, У. Э.; Принс, Х. Э.; Уолрат, Д. (2009). Сущность антропологии. Белмонт, Калифорния: Wadsworth Publishing. стр. 90. ISBN 978-0-495-59981-4.
  70. ^ Рид, GR; Хетерингтон, Р. (2010). Связь с климатом: изменение климата и современная эволюция человека. Cambridge University Press . стр. 64. ISBN 978-0-521-14723-1.
  71. ^ Мередит, М. (2011). Рожденные в Африке: поиски истоков человеческой жизни. Нью-Йорк: PublicAffairs. ISBN 978-1-58648-663-1.
  72. ^ Вулпофф, М.; Каспари, Р. (1997). Раса и эволюция человека: роковое влечение . Нью-Йорк: Simon & Schuster . стр. 213.
  73. ^ Вулпофф, М.; Торн, А. (1991) «Дело против Евы» New Scientist 130(1774): 37–41
  74. ^ Curnoe, D.; Thorne, AG (2003). «Число предковых видов человека: молекулярная перспектива». Homo: Журнал сравнительной биологии человека . 53 (3): 201–24. doi :10.1078/0018-442x-00051. PMID  12733395.
  75. ^ Wu, X. (2004). «Обсуждение результатов некоторых молекулярных исследований, касающихся происхождения современных китайцев». Acta Anthropologica Sinica . 24 (4): 259–69.
  76. ^ Торн, АГ; Вулпофф, МХ; Экхардт, РБ (1993). «Генетическая изменчивость в Африке». Science . 261 (5128): 1507–1508. Bibcode :1993Sci...261.1507T. doi :10.1126/science.8372344. PMID  8372344.
  77. ^ Wu, Xinzhi; Gao, Xing; Zhang, X.; Yang, D.; Shen, C. (2010). «Пересмотр происхождения современных людей в Китае и его последствия для глобальной эволюции человека». Science China Earth Sciences . 53 (12): 1927–40. Bibcode : 2010ScChD..53.1927G. doi : 10.1007/s11430-010-4099-4. S2CID  195307737.
  78. ^ Торн, АГ; Курно, Д. (2006). «Каков настоящий возраст Адама и Евы? Труды Австралийского общества биологии человека». Homo: Журнал сравнительной биологии человека . 57 : 240.
  79. ^ Relethford, JH (5 марта 2008 г.). «Генетические доказательства и дебаты о происхождении современного человека». Наследственность . 100 (6): 555–63. doi : 10.1038/hdy.2008.14 . PMID  18322457.
  80. ^ Хоукс, Джон Д. (5 сентября 2005 г.). «Отбор, ядерная генетическая изменчивость и мтДНК». JohnHawks.net . Получено 5 января 2011 г.
  81. ^ Торн, АГ; Вулпофф, МХ (2003). «Мультирегиональная эволюция людей». Scientific American . Т. 13, № 2. С. 46–53.
  82. ^ Крингс, М.; Стоун, А.; Шмитц, РВ; Крайницки, Х.; Стоункинг, М.; Паабо, С. (июль 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современных людей». Cell . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  83. ^ Крингс, М.; Капелли, К.; Ченчер, Ф.; Гейзерт, Х.; Мейер, С.; фон Хэзелер, А.; и др. (2000). «Взгляд на генетическое разнообразие неандертальцев». Природная генетика . 26 (2): 144–46. дои : 10.1038/79855. PMID  11017066. S2CID  10426584.
  84. ^ Ван, CC; Фарина, SE; Ли, H. (2013). «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Quaternary International . 295 : 126–29. Bibcode : 2013QuInt.295..126W. doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  85. ^ ab Relethford, John. H. (12 апреля 2001 г.). «Отсутствие регионального сходства ДНК неандертальцев с ДНК ныне живущих людей не отвергает многорегиональную эволюцию». American Journal of Physical Anthropology . 115 (1): 95–98. doi :10.1002/ajpa.1060. PMID  11309754.
  86. ^ Вулпофф, М. (1998). «Создание разделительной теории». Эволюционная антропология . 7 (1): 1–3. doi : 10.1002/(sici)1520-6505(1998)7:1<1::aid-evan1>3.3.co;2-w . hdl : 2027.42/38589 .
  87. ^ Хаммер, М. Ф. и др. (1998). «Из Африки и обратно: вложенный кладистический анализ вариаций человеческой Y-хромосомы». Молекулярная биология и эволюция . 15 (4): 427–41. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939 . PMID  9549093.
  88. ^ Хаммер, М. Ф.; Гарриган, Д.; Вуд, Э.; Уайлдер, Дж. А.; Мобашер, З.; Бигхэм, А.; Кренц, Дж. Г.; Нахман, М. В. (август 2004 г.). «Гетерогенные паттерны вариаций среди множественных человеческих Х-сцепленных локусов: возможная роль отбора, снижающего разнообразие, у неафриканцев». Генетика . 167 (4): 1841–53. doi :10.1534/genetics.103.025361. ISSN  0016-6731. PMC 1470985 . PMID  15342522. Дополнительное обсуждение этих результатов доступно в видеозаписи презентации Хаммера по адресу https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (видео) примерно с 40-й по 50-ю минуту видео.
  89. ^ Псевдоген гидроксилазы CMP-N-ацетилнейраминовой кислоты CMAH показывает время коалесценции 2,9 млн лет назад. Hayakawa, T.; Aki, I.; Varki, A.; Satta, Y.; Takahata, N. (февраль 2006 г.). «Фиксация псевдогена гидроксилазы CMP-N-ацетилнейраминовой кислоты и последствия разнообразия гаплотипов для эволюции человека». Genetics . 172 (2): 1139–46. doi :10.1534/genetics.105.046995. ISSN  0016-6731. PMC 1456212 . PMID  16272417. 
  90. ^ Локус PDHA1 ( пируватдегидрогеназа ) на Х-хромосоме имеет предполагаемое время слияния 1,86 млн лет назад, что не согласуется с недавним происхождением вида, хотя всемирная схема происхождения отличается от других аутосомных участков и может согласовываться с недавним расселением из Африки. Harding, Rosalind M. (16 марта 1999 г.). "More on the X files". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2582–84. Bibcode : 1999PNAS...96.2582H. doi : 10.1073 /pnas.96.6.2582 . PMC 33533. PMID  10077551. 
  91. ^ Вторая группа находит то же древнее происхождение для PDHA1, но не находит никаких доказательств недавнего расширения, что согласуется с другими аутосомными и X-хромосомными участками и противоречит митохондриальным данным. Harris, EE; Hey, Jody (1999). "X-хромосомные доказательства древней человеческой истории". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 3320–24. Bibcode :1999PNAS...96.3320H. doi : 10.1073/pnas.96.6.3320 . PMC 15940 . PMID  10077682. 
  92. ^ Ген ASAH1 имеет две недавно дифференцированных линии со временем слияния 2,4±,4 млн лет назад, что не объясняется балансирующим отбором . Линия V демонстрирует доказательства недавнего положительного отбора. Модель линии может быть результатом гибридизации во время недавнего расширения ареала из Африки, при этом линия V прослеживается до архаичных людей из-за пределов Африки, хотя это также согласуется со смешением двух давно изолированных групп в Африке; это не согласуется с недавним возникновением современного вида человека, который заменил архаичные формы без скрещивания. Kim, HL; Satta, Y (март 2008 г.). "Популяционный генетический анализ гена N-ацилсфингозинамидогидролазы, связанного с умственной активностью у людей". Genetics . 178 (3): 1505–15. doi :10.1534/genetics.107.083691. ISSN  0016-6731. PMC 2278054. PMID  18245333. Предполагается, что, когда современные люди расселялись из Африки, произошло смешение отдельных линий V и M, и с тех пор линия V распространилась во всей популяции посредством возможного положительного отбора . 
  93. ^ Гарриган, Дэниел; Мобашер, Захра; Кинган, Сара Б.; Уайлдер, Джейсон А.; Хаммер, Майкл Ф. (август 2005 г.). «Глубокое расхождение гаплотипов и дальнее неравновесие сцепления в Xp21.1 свидетельствуют о том, что люди произошли от структурированной предковой популяции». Генетика . 170 (4): 1849–56. doi :10.1534/genetics.105.041095. PMC 1449746 . PMID  15937130. 
  94. ^ Линии генов NAT2 SNP группируются в странах Африки к югу от Сахары, в Европе и Восточной Азии, при этом генетические расстояния масштабируются с географическими расстояниями. Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, ES (февраль 2008 г.). "Всемирное распределение разнообразия NAT2: последствия для эволюционной истории NAT2". BMC Genetics . 9 : 21. doi : 10.1186/1471-2156-9-21 . PMC 2292740 . PMID  18304320. См. также карту; возможно изменение размера окна браузера.
  95. ^ Древо линии NAT1 уходит корнями в Евразию со временем слияния 2,0 млн лет назад, что не может быть объяснено балансирующим отбором и отсутствием гаплотипа NAT1*11A в странах Африки к югу от Сахары. Патин, Э.; Баррейро, Л. Б.; Сабети, П. К.; Аустерлиц, Ф.; Лука, Ф.; Саджантила, А.; и др. (март 2006 г.). «Расшифровка древней и сложной эволюционной истории генов человеческой ариламин-N-ацетилтрансферазы». Американский журнал генетики человека . 78 (3): 423–36. doi :10.1086/500614. ISSN  0002-9297. PMC 1380286. PMID 16416399  . 
  96. ^ Хоукс, Джон Д. (15 января 2006 г.). "Изменение в NAT1 и NAT2". JohnHawks.net . Получено 4 января 2011 г. .
  97. ^ Гарриган, Д.; Мобашер, З.; Северсон, Т.; Уайлдер, JA; Хаммер, MF (февраль 2005 г.). «Доказательства архаичного азиатского происхождения на человеческой Х-хромосоме». Молекулярная биология и эволюция . 22 (2): 189–92. doi : 10.1093/molbev/msi013 . ISSN  0737-4038. PMID  15483323.
  98. ^ Cox, MP; Mendez, FL; Karafet, TM; Pilkington, MM; Kingan, SB; Destro-Bisol, G.; Strassmann, BI; Hammer, MF (январь 2008 г.). «Тестирование на наличие примеси архаичных гомининов на X-хромосоме: модельные вероятности для региона RRM2P4 современного человека из резюме генеалогической топологии в рамках структурированного объединения». Genetics . 178 (1): 427–37. doi :10.1534/genetics.107.080432. ISSN  0016-6731. PMC 2206091 . PMID  18202385. 
  99. ^ Харди, Дж.; Питтман, А.; Майерс, А.; Гвинн-Харди, К.; Фунг, Х.К.; де Сильва, Р. де; Хаттон, М.; Дакворт, Дж. (2005). «Доказательства, указывающие на то, что Homo neanderthalensis внес гаплотип H2 MAPT в Homo sapiens ». Труды биохимического общества . 33 (4): 582–85. doi :10.1042/bst0330582. PMID  16042549.
  100. ^ Zody, MC; Jiang, Z.; Fung, HC; Antonacci, F.; Hillier, LW; Cardone, MF; et al. (август 2008 г.). «Эволюционное переключение области инверсии MAPT 17q21.31». Nature Genetics . 40 (9): 1076–83. doi :10.1038/ng.193. ISSN  1061-4036. PMC 2684794 . PMID  19165922. 
  101. ^ Алмос, ПЗ; Хорват, С.; Цибула, А.; Раско, И.; Сипос, Б.; Бихари, П.; Берес, Дж.; Юхас, А.; Янка, З.; Кальман, Дж. (ноябрь 2008 г.). «Геномная вариация 17q21.3, связанная с тау-гаплотипом H1, как азиатское наследие европейских цыган». Наследственность . 101 (5): 416–19. дои : 10.1038/hdy.2008.70 . ISSN  0018-067X. ПМИД  18648385.
  102. ^ Стефанссон, Х.; Хельгасон, А.; Торлейфссон, Г.; Стейнторсдоттир, В.; Массон, Г.; Барнард, Дж.; и др. (16 января 2005 г.). «Распространенная инверсия при отборе у европейцев». Nature Genetics . 37 (2): 129–37. doi :10.1038/ng1508. PMID  15654335. S2CID  120515.
  103. ^ Эванс, PD; Мекель-Бобров, N.; Валлендер, EJ; Хадсон, RR; Лан, BT (ноябрь 2006 г.). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалина интрогрессировал в Homo sapiens из архаичной линии Homo». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18178–83. Bibcode : 2006PNAS..10318178E. doi : 10.1073/pnas.0606966103 . ISSN  0027-8424. PMC 1635020. PMID 17090677  . 
  104. ^ Тринкаус, Э. (май 2007 г.). «Ранние современные европейские люди и судьба неандертальцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7367–72. Bibcode : 2007PNAS..104.7367T. doi : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN  0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632  . 
  105. ^ Эванс, PD; Гилберт, SL; Мекель-Бобров, N.; Валлендер, EJ; Андерсон, JR; Ваез-Азизи, LM; Тишкофф, SA; Хадсон, RR; Лан, BT (сентябрь 2005 г.). «Микроцефалин, ген, регулирующий размер мозга, продолжает адаптивно развиваться у людей». Science . 309 (5741): 1717–20. Bibcode :2005Sci...309.1717E. doi :10.1126/science.1113722. ISSN  0036-8075. PMID  16151009. S2CID  85864492.
  106. ^ Хоукс, Джон Д. (8 ноября 2006 г.). «Часто задаваемые вопросы об интрогрессии и микроцефалине». JohnHawks.net . Получено 5 января 2011 г.
  107. ^ Пенниси, Э. (февраль 2009 г.). «Неандертальская геномика: Рассказы о доисторическом геноме человека». Science . 323 (5916): 866–71. doi :10.1126/science.323.5916.866. PMID  19213888. S2CID  206584252.
  108. ^ Грин, RE; Краузе, J.; Бриггс, AW; Маричич, T.; Стенцель, U.; Кирхер, M.; и др. (май 2010 г.). «Черновик последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  109. ^ Лари, М.; Рицци, Э.; Милани, Л.; Корти, Г.; Бальзамо, К.; Вай, С.; Каталано, Г.; Пилли, Э.; Лонго, Л.; Кондеми, С.; Джунти, П.; Ханни, К.; Де Беллис, Г.; Орландо, Л.; Барбуджани, Г.; Карамелли, Д. (май 2010 г.). «Наследственный аллель микроцефалина у неандертальца». ПЛОС Один . 5 (5): е10648. Бибкод : 2010PLoSO...510648L. дои : 10.1371/journal.pone.0010648 . ПМК 2871044 . ПМИД  20498832. 
  110. ^ Ke, Yuehai; et al. (2001). «Африканское происхождение современных людей в Восточной Азии: история 12 000 Y-хромосом». Science . 292 (5519): 1151–53. Bibcode :2001Sci...292.1151K. doi :10.1126/science.1060011. PMID  11349147. S2CID  32685801.
  111. ^ Темплтон, Алан Р. (2005). «Деревья гаплотипов и происхождение современного человека» (PDF) . Ежегодник физической антропологии . 48 (S41): 33–59. doi :10.1002/ajpa.20351. PMID  16369961.
  112. ^ Йотова, Ваня; Лефевр, Жан-Франсуа; Моро, Клаудия; Гбеха, Элиас; Ованесян, Кристин; Буржуа, Стефан; и др. (июль 2011 г.). «Х-сцепленный гаплотип неандертальского происхождения присутствует среди всех неафриканских популяций». Молекулярная биология и эволюция . 28 (7): 1957–62. doi : 10.1093/molbev/msr024 . PMID  21266489.
  113. ^ Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; Дельфин, Фредерик; Нандинени, Мадхусудан Р.; Пугач, Ирина; Ко, Альберт Мин-Шан; Ко, Ин-Чин; Джинам, Тимоти А.; Фиппс, Мод Э.; Сайто, Наруя; Вольштейн, Андреас; Кайзер, Манфред; Паабо, Сванте ; Стоункинг, Марк; и др. (2011). «Денисова примесь и первое расселение современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ПМК 3188841 . PMID  21944045. Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2014 г. Получено 7 сентября 2013 г. 
  114. ^ Нунан, Джеймс П. и др. (17 ноября 2006 г.). «Секвенирование и анализ геномной ДНК неандертальца». Science . 314 (5802): 1113–18. Bibcode :2006Sci...314.1113N. doi :10.1126/science.1131412. PMC 2583069 . PMID  17110569. 
  115. ^ Грин, Ричард Э. и др. (7 мая 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–22. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  116. ↑ Хоукс, Джон Д. (6 мая 2010 г.). «Неандертальцы живы!». JohnHawks.net . Получено 31 декабря 2010 г.
  117. ^ Райх, Дэвид и др. (23 декабря 2010 г.). «Генетическая история архаичной группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири». Nature . 468 (7327): 1053–60. Bibcode :2010Natur.468.1053R. doi :10.1038/nature09710. PMC 4306417 . PMID  21179161. 
  118. ↑ Хоукс, Джон Д. (22 декабря 2010 г.). «Часто задаваемые вопросы по геному Денисовой». JohnHawks.net . Проверено 31 декабря 2010 г.
  119. ^ Abi-Rached, Laurent; et al. (25 августа 2011 г.). «Формирование иммунных систем современного человека путем многорегионального смешивания с архаичными людьми». Science . 334 (6052): 89–94. Bibcode :2011Sci...334...89A. doi :10.1126/science.1209202. PMC 3677943 . PMID  21868630. 
  120. ^ * Witherspoon, DJ; Wooding, S.; Rogers, AR; Marchani, EE; Watkins, WS; Batzer, MA; Jorde, LB (2007). «Генетические сходства внутри и между популяциями человека». Genetics . 176 (1): 351–59. doi :10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020 . PMID  17339205. 
  121. ^ Witherspoon, DJ; Wooding, S.; Rogers, AR; et al. (май 2007 г.). «Генетические сходства внутри и между популяциями человека». Genetics . 176 (1): 351–59. doi :10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020 . PMID  17339205. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки