Звездонос ( Condylura cristata ) — небольшой полуводный крот , обитающий во влажных низинных районах северной части Северной Америки. [3] Это единственный сохранившийся представитель трибы Condylurini и рода Condylura , у него более 25 000 мелких сенсорных рецепторов в тактильных органах, известных как органы Эймера , с помощью которых этот крот размером с хомяка ощупывает себе дорогу. С помощью органов Эймера он может быть идеально приспособлен для обнаружения колебаний сейсмических волн . [4]
Нос имеет диаметр около 1 см, а его органы Эймера распределены на 22 придатках. [5] Органы Эймера были впервые описаны у европейского крота в 1871 году немецким зоологом Теодором Эймером . Другие виды кротов также обладают органами Эймера, хотя они не столь специализированы или многочисленны, как у звездоноса. Поскольку звездонос функционально слеп, долгое время предполагалось, что его морда используется для обнаружения электрической активности у животных-жертв, [6] хотя эта гипотеза получила мало эмпирических подтверждений, если таковые вообще имелись. Носовая звезда и зубная система этого вида, по-видимому, в первую очередь приспособлены для эксплуатации чрезвычайно мелкой добычи. Отчет в журнале Nature дает этому животному титул самого быстропоедающего млекопитающего , которому требуется всего 120 миллисекунд (в среднем: 227 мс), чтобы идентифицировать и съесть отдельные пищевые продукты. [7] Его мозг решает примерно за 8 мс, съедобна добыча или нет. Эта скорость находится на пределе скорости нейронов .
Эти кроты также способны чувствовать запахи под водой, выдыхая пузырьки воздуха на предметы или следы запахов, а затем вдыхая пузырьки, чтобы переносить запахи обратно через нос. [8]
Звездонос обитает во влажных низинных районах и питается мелкими беспозвоночными, такими как водные насекомые (такие как личинки ручейников , мошек , стрекоз , равнокрылых стрекоз , долгоножек , слепней , хищных плавунцов и веснянок ), наземные насекомые, [9] черви (такие как дождевые черви , пиявки и другие кольчатые черви ), [9] моллюски и водные ракообразные , [9] а также мелкие амфибии и мелкая рыба. [10] Condylura cristata также была обнаружена на сухих лугах дальше от воды. Они также были обнаружены в горах Грейт-Смоки на высоте до 1676 метров. Однако звездонос предпочитает влажные, плохо дренированные районы и болота. [11] Он хорошо плавает и может добывать пищу на дне ручьев и прудов. Как и другие кроты, это животное роет неглубокие поверхностные туннели для добычи пищи; часто эти туннели выходят под воду. Он активен днем и ночью и остается активным зимой, когда его наблюдали прокладывающим туннели через снег и плавающим в покрытых льдом ручьях. C. cristata особенно искусен в терморегуляции , поддерживая высокую температуру тела в широком диапазоне внешних условий по сравнению с другими кротами-тальпидами. Это объясняет его способность процветать в холодной водной среде. [12] Мало что известно о социальном поведении этого вида, но предполагается, что он является колониальным .
Этот крот спаривается в конце зимы или в начале весны, и самка приносит один помет, как правило, из четырех или пяти детенышей в конце весны или в начале лета. Однако известно, что самки приносят второй помет, если первый не приносит плодов. При рождении каждый детеныш имеет длину около 5 см (2 дюйма), безволосый и весит около 1,5 г. Их глаза, уши и звезда запечатаны, открываются и становятся полезными только примерно через 14 дней после рождения. Они становятся независимыми примерно через 30 дней и полностью созревают через 10 месяцев. Хищники включают краснохвостого ястреба , большую рогатую сову , сипуху , сову , лисиц , ласок , норок , различных скунсов и куньих , а также крупных рыб, таких как северная щука , а также домашних кошек . [13]
Нейробиолог из Университета Вандербильта Кеннет Катания , изучавший звездоносов в течение 20 лет, недавно обратил свои исследования к изучению звездоносов как пути к пониманию общих принципов того, как человеческий мозг обрабатывает и представляет сенсорную информацию. Он назвал звездоносов «золотой жилой для открытий о мозге и поведении в целом — и неиссякаемым источником сюрпризов».
Сравнивая морду крота со зрением, его исследование показало, что всякий раз, когда крот касался потенциальной пищи, он делал внезапное движение, чтобы расположить самые маленькие лучи, двойные лучи номер 11, над объектом для повторных быстрых касаний. Он сообщает: «Сходство со зрением было поразительным. Движения звезд напоминали саккадические движения глаз — быстрые движения глаз от одной точки фокусировки к другой — по своей скорости и временному ходу. Два 11-х луча чрезмерно представлены в первичной соматосенсорной коре относительно их размера, так же как маленькая зрительная ямка у приматов — небольшая область в центре глаза, которая обеспечивает самое острое зрение — чрезмерно представлена в первичной зрительной коре». Он отмечает, что некоторые летучие мыши также имеют слуховую ямку для обработки важных частот эхолокации , предполагая, что «эволюция неоднократно приходила к одному и тому же решению для построения высокочувствительной сенсорной системы: подразделить сенсорную поверхность на большую периферию с низким разрешением для сканирования широкого спектра стимулов и небольшую область с высоким разрешением, которая может быть сфокусирована на важных объектах» [14] .
Звездчатый нос — уникальный орган, который есть только у звездоноса. Живя в полной темноте, звездонос в значительной степени полагается на механическую информацию своего замечательного специализированного носа, чтобы находить и идентифицировать свою беспозвоночную добычу без использования зрения (так как у кротов маленькие глаза и крошечный зрительный нерв ). Этот орган часто узнают по его высокой чувствительности и скорости реакции. Всего за 8 миллисекунд он может решить, съедобно ли что-то — на самом деле, это одна из самых быстрых реакций на раздражитель в животном мире [15] и является причиной того, что звездонос недавно был признан в Книге рекордов Гиннесса самым быстрым в мире добытчиком пищи.
Звездчатый нос — это высокоспециализированный сенсорно-моторный орган, образованный 22 мясистыми пальцеобразными придатками, или усиками, которые окружают ноздри и находятся в постоянном движении, пока крот исследует окружающую среду. Сама звезда имеет сантиметр в поперечнике и, таким образом, имеет диаметр немного меньше типичного кончика пальца человека. [16] Тем не менее, он намного больше носа других видов кротов, покрывая 0,92 см 2 (0,14 дюйма 2 ) за одно касание по сравнению с 0,11 см 2 (0,02 дюйма 2 ), покрываемыми носами других видов кротов. Эта структура разделена на центральную область ямки высокого разрешения (центральная 11-я пара лучей) и менее чувствительные периферические области. [17] Таким образом, звезда работает как «тактильный глаз», где периферические лучи (1–10 с каждой стороны) изучают окружающую среду с помощью беспорядочных саккадических движений и направляют 11-й луч на интересующие объекты, точно так же, как фовеальный глаз примата. [ 18]
Независимо от анатомического положения звезды как дистальной (выступающей или удлиняющейся) части носа, это не обонятельная структура и не дополнительная рука. Придатки не содержат мышц или костей и не используются для манипулирования объектами или захвата добычи . Они контролируются сухожилиями сложной серии мышц, которые прикреплены к черепу , чтобы выполнять роль, которая кажется чисто механической. [19] Для этой цели звезда также содержит замечательно специализированный эпидермис, полностью покрытый 25 000 небольших приподнятых куполов или сосочков диаметром приблизительно 30–50 мкм (0,0012–0,0020 дюйма). [16] Эти купола, известные как органы Эймера , являются единственным типом рецепторных органов, обнаруженных в звезде звездоноса, что доказывает, что звездообразная структура имеет явно механическое функционирование.
Орган Эймера — это сенсорная структура, также обнаруженная почти у всех из примерно 30 видов кротов, [20] однако ни у одного из них их не так много, как у Condylura . [19] Такое большое количество специализированных рецепторов делает звезду сверхчувствительной — примерно в 6 раз более чувствительной, чем человеческая рука, которая содержит около 17 000 рецепторов.
Каждый орган Эймера снабжается несколькими первичными афферентами , поэтому звезда густо иннервирована. [19] Он связан с комплексом клеток Меркеля - нейритов в основании клеточного столба, пластинчатым тельцем в дерме чуть ниже столба и серией свободных нервных окончаний , которые берут начало от миелинизированных волокон в дерме, проходят через центральный столб и заканчиваются в кольце терминальных вздутий чуть ниже внешней ороговевшей поверхности кожи. [16] Все 25 000 органов Эймера, распределенных по поверхности звезды, имеют эту базовую структуру во всех 22 придатках. Тем не менее, область фовеа (11-я пара лучей), которая короче по площади, имеет более низкую плотность этих органов - 900 органов Эймера на своей поверхности, в то время как некоторые из боковых лучей имеют более 1500. Это может показаться противоречивым факту, что эта область имеет более высокое разрешение и важную роль в поведении добычи пищи . Однако вместо того, чтобы иметь больше сенсорных органов, эта область фовеа использует другой подход, при котором поверхность кожи может быть более чувствительна к механорецептивному входу; она имеет большую плотность иннервации. Лучи с 1 по 9 имеют около 4 волокон на орган Эймера, в то время как лучи 10 и 11 имеют значительно более высокую плотность иннервации - 5,6 и 7,1 волокон на орган соответственно, [19] показывая, как сенсорная периферия дифференциально специализирована по всей звезде.
Миелинизированные волокна, иннервирующие 11 лучей, были сфотографированы и подсчитаны с помощью увеличенного фотомонтажа Катанией и коллегами. Общее количество миелинизированных волокон для половины звезды варьировалось от 53 050 до 93–94; следовательно, общее количество волокон для всей звезды варьируется примерно от 106 000 до 117 000. Это означает, что тактильная информация из окружающей среды быстро передается в соматосенсорную кору головного мозга. [16] Этого было бы недостаточно без адекватной системы обработки, но у звездоноса обработка также происходит на очень высокой скорости, почти приближающейся к верхнему пределу, при котором нервные системы способны функционировать. Порог, при котором крот может решить, съедобно что-то или нет, составляет 25 миллисекунд: 12 миллисекунд для нейронов в соматосенсорной коре головного мозга крота , чтобы отреагировать на прикосновение, и еще 5 миллисекунд для передачи двигательных команд обратно звезде. [21] Для сравнения, у людей весь этот процесс занимает 600 миллисекунд.
Важность звездообразного носа в образе жизни крота подтверждается соматосенсорным представлением носа. Электрофизиологические эксперименты с использованием электродов, размещенных на коре во время стимуляции тела, показали, что около 52% коры посвящено носу. Это означает, что более половины мозга посвящено обработке сенсорной информации, полученной этим органом, даже когда сам нос составляет всего около 10% от фактического размера крота. Таким образом, можно сделать вывод, что нос заменяет глаза, а информация от него обрабатывается таким образом, чтобы создать тактильную карту окружающей среды под носом крота. Как и у других млекопитающих , соматосенсорная кора звездоноса организована соматотопически таким образом, что сенсорная информация от соседних частей носа обрабатывается в соседних областях соматосенсорной коры. Следовательно, лучи также представлены в мозге. Самая нижняя, наиболее чувствительная пара лучей (11-я) имела большее представительство в соматосенсорной коре, даже если это самая короткая пара придатков в носу звездоноса.
Другим важным фактом представления звезды в коре головного мозга является то, что каждое полушарие имело четко видимый набор из 11 полос, представляющих контралатеральную звезду. В некоторых благоприятных случаях также был заметен меньший третий набор полос; в отличие от других структур тела, которые имеют уникальное представление, при этом каждая половина тела представлена в противоположном полушарии головного мозга. [16] Таким образом, в отличие от других видов, соматосенсорное представление тактильной ямки не коррелирует с анатомическими параметрами, а скорее сильно коррелирует с моделями поведения. [16] [21] Записи с активных нейронов в соматосенсорной коре показывают, что большинство клеток (97%) реагировали на легкую тактильную стимуляцию со средней задержкой 11,6 миллисекунд. Кроме того, довольно большая часть этих нейронов (41%) была ингибирована стимуляцией проксимальных органов Эймера за пределами их возбуждающего рецептивного поля. Следовательно, способность звезды быстро определять местоположение и идентичность объектов усиливается небольшими рецептивными полями и связанной с ними системой коллатерального торможения, которая ограничивает корковые нейроны с короткими задержками реакции. [16]
В 1996 году кандидат наук Вандербильта Пол Мараско определил, что порог, с которым звездообразная структура воспринимает механические стимулы, зависит от того, какой тип органа Эймера был возбужден. Он охарактеризовал три основных класса рецепторов Эймера , включая один медленной адаптации ( тонический рецептор ) и два быстрой адаптации ( фазический рецептор ). Тонический рецептор имеет ответ, аналогичный ответу комплекса клеток Меркеля - нейритов . Он имеет свободные терминалы и, следовательно, способен обнаруживать давление и текстуру с высокой чувствительностью и при случайном устойчивом разряде. Быстрые адаптационные ответы включают ответ, подобный ответу Пачини , основанный на ответе (вкл.-выкл.), вызванном давлением и механическими вибрациями с максимальной чувствительностью к стимулам на частоте 250 Гц . Различия между двумя быстрыми ответами основаны на том факте, что один из них имеет ответ только во время фазы сжатия. [16] [22]
Среди описанных рецепторов Мараско определил, что были рецепторы, относительно не реагирующие на сжимающие стимулы, но остро реагирующие на любой вид стимула , который задевал или скользил по поверхности носа (стимулы, применяемые с большими смещениями и высокой скоростью). Напротив, были другие рецепторы, которые устойчиво реагировали на небольшое сжатие любого вида, но не реагировали на размашистые стимулы. Рецепторы, которые были чувствительны к размахиванию, были максимально активированы в широком диапазоне частот от 5 до 150 Гц при больших смещениях в диапазоне от 85 до 485 мкм . Напротив, рецепторы, которые реагируют на сжимающие стимулы, показали узкий пик максимальной активности на частоте 250–300 Гц при смещениях от 10 до 28 мкм.
Основываясь на круговой организации нервных окончаний и схеме их иннервации в органах Эймера, Мараско путем картирования экспериментов предположил, что почти все рецепторы у звездоноса имеют предпочтение к определенному направлению применяемых стимулов. [22] Таким образом, в то время как один рецептор вызывает сильную реакцию при сжатии в одном направлении, он может оставаться «молчаливым» при сжатии в другом.
Исследование порога скорости, при котором рецепторы реагировали, выявило, что минимальная скорость реакции клеток составляла 46 мм/с, что соответствует приблизительной скорости движения носа во время поиска пищи. [22]
Принимая во внимание, что орган Эймера ощущает механическую деформацию, механизм его трансдукции можно объяснить в несколько этапов:
Хотя эти обобщенные этапы механической трансдукции дают представление о том, как звездонос преобразует механическую информацию в потенциальные действия, весь механизм трансдукции, лежащий в основе этого сложного механорецептора, до сих пор неизвестен, и необходимы дальнейшие исследования.
Несмотря на плохо развитые глаза, у звездоносов есть сложная система обнаружения добычи и понимания окружающей среды. [23] Во время исследования звездообразный придаток крота производит краткие прикосновения, которые прижимают орган Эймера к объектам или субстрату . [16] Во время поиска пищи кроты ищут случайными узорами прикосновений, длящимися 20–30 миллисекунд. Катания и коллеги продемонстрировали, что тактильный орган звездоноса преимущественно иннервируется предполагаемыми легкими волокнами прикосновения. Когда внешние придатки звезды вступают в легкий контакт с потенциальным источником пищи, нос быстро смещается так, чтобы было сделано одно или несколько касаний ямкой (два нижних придатка; 11-я пара) для более детального исследования интересующих объектов, особенно потенциальной добычи. [7] Такое поведение поиска пищи исключительно быстрое, так что крот может касаться от 10 до 15 отдельных участков земли каждую секунду. Он может обнаружить и съесть 8 отдельных объектов добычи менее чем за 2 секунды и начать новый поиск добычи всего за 120 мс, хотя среднее время составляет 227 мс.
Описанная последовательность составляет время обработки. В исследованиях, проведенных с помощью высокоскоростной видеосъемки, крот всегда направлялся к 11-му отростку, чтобы исследовать пищевой объект. [18] Использование 11-го отростка тактильной ямки удивительно похоже на то, как человеческие глаза исследуют детали визуальной сцены. [16]
Этот звездообразный нос также позволяет кроту чувствовать запах под водой, что ранее считалось невозможным для млекопитающих, для чего требуется вдыхание воздуха во время обоняния, чтобы доставить пахучие вещества в обонятельный эпителий . [24] Хотя звездообразная структура сама по себе не является хеморецептором , она помогает звездоносу выдувать от 8 до 12 маленьких пузырьков воздуха в секунду, каждый размером от 0,06 до 0,1 мм, на объекты или следы запаха. Затем эти пузырьки втягиваются обратно в ноздри , так что молекулы пахучего вещества в пузырьках воздуха переносятся через обонятельные рецепторы . [8] Скорость пузырьков сравнивают со скоростью обнюхивания других кротов. Ученые обнаружили, что пузырьки выдуваются в направлении таких целей, как еда. До появления звездоноса ученые не верили, что млекопитающие могут чувствовать запах под водой, не говоря уже о том, чтобы чувствовать запах, выдувая пузыри. [25]
В 1993 году Эдвин Гулд и его коллеги предположили, что звездообразный хоботок имеет электрорецепторы , и что крот, таким образом, способен ощущать электрическое поле своей добычи [26] до механического осмотра его придатками. С помощью поведенческих экспериментов они продемонстрировали, что кроты предпочитают искусственного червя с имитированным электрическим полем живого дождевого червя идентичному расположению без электрического поля. Поэтому они предположили, что нервные окончания в щупальцах звезды действительно являются электрорецепторами, и что кроты постоянно перемещают их, чтобы замерить силу электромагнитного поля в разных местах, когда они ищут добычу. [23] [26] Однако эта гипотеза остается необъясненной физиологически и до сих пор не принята научным сообществом. Вместо этого гипотеза, предложенная Катанией, в которой функция придатка является чисто тактильной, кажется более осуществимой и является принятой в настоящее время.
Развитие звездообразных придатков предполагает наличие предшественников с протопридатками на морде предка , которые стали приподнятыми в течение последовательных поколений. [27] Хотя эта теория не имеет ископаемых доказательств или подтверждающих сравнительных данных, почти у всех существующих кротов есть листы органа Эймера, составляющие эпидермис их морды вокруг ноздрей . Кроме того, недавние исследования Катании и коллег идентифицировали один североамериканский вид ( Scapanus townsendii ) с набором протопридатков, простирающихся каудально на морде, которые демонстрируют поразительное сходство с эмбриональными стадиями звездоноса, [27] хотя у Scapanus townsendii на лице всего восемь подразделений, а не 22 придатка, обнаруженных у звездоноса. Такое изменение является обычным явлением в эволюции и объясняется преимуществом эффективного добавления модулей к плану тела без необходимости переизобретать регуляторные элементы , которые производят каждый модуль. Таким образом, хотя звезда уникальна по своей форме и размеру, кажется вероятным, что ее структура основана на более древнем плане строения , поскольку она включает в себя сходства, обнаруженные у широкого круга других кротов, а также в молекулярной структуре других млекопитающих. [27]
Картина, которая возникает, предполагает, что звездонос является крайностью в эволюции млекопитающих , имея, возможно, самую чувствительную механосенсорную систему, которую можно найти среди млекопитающих . [16] Существуют две эволюционные теории относительно звездообразного носа. Одна из них предполагает развитие структуры звезды в результате селективного давления водно- болотных угодий среды обитания звездоноса . Водно-болотные угодья имеют плотную популяцию мелких насекомых, поэтому эксплуатация этого ресурса требует более высокого разрешения сенсорной поверхности, чем у других кротов. Таким образом, переход к водно-болотной среде мог обеспечить селективное преимущество для более сложной сенсорной структуры. Кроме того, у пойманных в дикой природе кротов многих видов органы Эймера демонстрируют очевидные признаки износа и истирания. [20] Похоже, что постоянный и повторяющийся контакт с почвой повреждает сенсорные органы , которые имеют тонкий ороговевший эпидермис. Звездоносы — единственный вид, обитающий во влажной, илистой почве водно-болотных угодий, где менее абразивная среда позволила развиться нежной звездчатой структуре. [16]
Вторая теория, теория прибыльности добычи, объясняет скорость добычи звездоноса. Доходность добычи (т. е. энергия, полученная путем деления времени обработки добычи) является существенной переменной для оценки оптимального рациона. Когда время обработки приближается к нулю, прибыльность резко возрастает. [27] Из-за мелкой беспозвоночной добычи, доступной в водно-болотных угодьях, звездонос выработал время обработки всего в 120 мс. Ослепительная скорость, с которой он добывает пищу, уравновешивает низкую пищевую ценность каждого отдельного куска пищи и максимально увеличивает время, доступное для поиска большего количества. Кроме того, близость звездообразного носа ко рту значительно сокращает время обработки, необходимое для того, чтобы пища могла быть проглочена, и является основным фактором того, как звездонос может так быстро находить и есть пищу. [16] [27]
Изучение высокоспециализированных систем часто позволяет лучше понять более обобщенные. Поразительная, звездообразная структура крота может отражать общую тенденцию у его «менее примечательных» родственников, включая людей. Сегодня мало что известно о молекулярных механизмах тактильной трансдукции у млекопитающих. Как муха дрозофила для генетики или гигантский аксон кальмара для нейробиологии [16] , звездонос может быть модельным организмом для тактильной трансдукции. Правильное понимание его саккадной системы и связанной с ней трансдукции может привести в будущем к разработке новых типов нейронных протезов . Кроме того, выдающаяся скорость и точность, с которыми действует крот, могут дать представление о структурном дизайне интеллектуальных машин как искусственном ответе на замечательную сенсорную способность звездоноса.
Согласно теории оптимального добывания пищи , организмы добывают пищу таким образом, чтобы максимизировать свое чистое потребление энергии за единицу времени. Другими словами, они ведут себя таким образом, чтобы находить, захватывать и потреблять пищу, содержащую наибольшее количество калорий, тратя на это как можно меньше времени. При чрезвычайно коротком времени обработки для поедания очень маленькой добычи звездоносы могут с выгодой потреблять пищу, которая не стоит времени или усилий более медленных животных, и наличие категории пищи для себя является большим преимуществом. Кроме того, сразу за 11-м лучом звезды у звездоноса есть модифицированные передние зубы, которые образуют эквивалент пары пинцетов. Высокоскоростное видео показывает, что эти специализированные зубы используются для выщипывания крошечной добычи с земли. Как сообщает Катания, «Из поведения также ясно, что зубы и звезда действуют как единое целое — 11-е лучи, расположенные прямо спереди на зубах, расходятся, когда зубы движутся вперед, чтобы схватить мелкую пищу. Таким образом, похожие на пинцет зубы и исключительно чувствительная звезда, вероятно, эволюционировали вместе как средство для лучшего поиска и быстрого обращения с мелкой добычей... похоже, что способность быстро обнаруживать и поглощать мелкую добычу была основным селективным преимуществом, которое стимулировало эволюцию звезды». [14]
