Ксенартра ( / z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; от древнегреческого ξένος, xénos, «чужой, чужой» + ἄρθρον, árthron, «сустав») — основная клада плацентарных млекопитающих , обитающих в Америке . Здесь обитает 31 вид: муравьеды , древесные ленивцы и броненосцы . [1] К вымершим ксенартранам относятся глиптодонты , пампатеры и наземные ленивцы . Ксенартраны возникли в Южной Америке в конце палеоцена около 60 миллионов лет назад. [2] Они широко развились и диверсифицировались в Южной Америке во время длительного периода изоляции континента в начале и середине кайнозойской эры. Они распространились на Антильские острова к раннему миоцену и, начиная примерно с 3 миллионов лет назад, распространились на Центральную и Северную Америку в рамках Великого американского обмена . [3] Почти все ранее многочисленные мегафауны ксенартранов вымерли в конце плейстоцена .
Ксенартраны имеют несколько общих характеристик, которых нет у других плацентарных млекопитающих, и это позволяет предположить, что ксенартраны произошли от подземных землекопов, добывающих насекомых. Имя Ксенартра происходит от двух древнегреческих слов ξένος ( xénos ), что означает «странный, необычный», и ἄρθρον ( árthron ), что означает «сустав», [4] [5] и относится к их позвоночным суставам, которые имеют дополнительные сочленения. которые не похожи на других млекопитающих. Седалищная кость таза также сращена с крестцом позвоночника. [6] Ксенартрановые кости конечностей обычно крепкие, с крупными отростками для прикрепления мышц. По сравнению с размером тела живые ксенартраны чрезвычайно сильны. [7] Их костные структуры конечностей необычны, и они обладают одноцветным зрением. Зубы Ксенартрана уникальны. Ксенартранов также часто считают одними из самых примитивных плацентарных млекопитающих. У женщин нет четкого различия между маткой и влагалищем, а у мужчин есть внутренние яички , расположенные между мочевым пузырем и прямой кишкой. [8] Ксенартраны имеют самый низкий уровень метаболизма среди терианцев . [9] [10]
Формы и образ жизни ксенартрана включают:
_(cropped).jpg/1280px-Pink_Fairy_Armadillo_(Chlamyphorus_truncatus)_(cropped).jpg)
Ксенартраны ранее были отнесены к ящерам и трубкозубам в отряд Edentata (что означает беззубый, поскольку у этих представителей нет резцов и отсутствуют или плохо развиты коренные зубы). Впоследствии было обнаружено, что Edentata представляет собой полифилетическую группу, таксоны Нового Света и Старого Света которой не связаны между собой, и она была разделена, чтобы отразить их истинную филогению . Трубкозубы и панголины теперь помещены в отдельные отряды, а новый отряд Ксенартра был создан для группировки оставшихся семейств ( которые все являются родственными ). Морфология ксенартранов обычно предполагает, что муравьеды и ленивцы более тесно связаны друг с другом, чем с броненосцами, глиптодонтами и пампатереями; эта идея подтверждается молекулярными исследованиями. С момента своего создания Ксенартра все чаще стала считаться более высоким рангом, чем «порядок»; некоторые авторитеты считают его когортой , другие считают его суперотрядом.
Каким бы ни был ранг, Ксенартра теперь обычно делится на два ордена:
Их связь с другими плацентарными млекопитающими неясна. Ксенартраны были определены как наиболее тесно связанные с Afrotheria [12] (в группе Atlantogenata ), или с Boreoeutheria (в группе Exafroplacentalalia ), или с Epitheria [13] (Afrotheria+Boreoeutheria, т.е. как сестринская группа для всех других плацентарных млекопитающие). Комплексная филогения Голобоффа и др. [14] включает ксенартранов как сестринскую кладу Euarchontoglires в пределах Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). В целом, исследования с использованием митохондриальной ДНК имели тенденцию группировать их как сестринскую кладу Ferrungulata (хищные животные + копытные и китообразные), в то время как исследования с использованием ядерной ДНК идентифицировали их как 1) сестринскую кладу Afrotheria, 2) сестринскую кладу всех плацентарных. кроме Афротерии, или 3) трихотомии (трехстороннее разделение): Афротерия, Ксенартра и все остальное (т.е. Бореоутерия). Среди исследований, в которых для изучения взаимоотношений используются физические характеристики, а не ДНК, большой феномический анализ живых и ископаемых млекопитающих предполагает, что плацентарные млекопитающие развились вскоре после конца мелового периода и сначала разделились на Xenarthra и Epitheria (все остальные плацентарные). [15]
Ниже представлена недавняя упрощенная филогения семейств ксенартранов, основанная на Slater et al. (2016) [17] и Делсук и др. (2016). [18] Символ кинжала «†» обозначает вымершие группы.
Ксенартра
Ксенартраны имеют несколько общих характеристик, отсутствующих у других млекопитающих. Авторитетные специалисты склонны соглашаться с тем, что это примитивная группа плацентарных млекопитающих, не очень тесно связанных с другими отрядами, но не пришли к единому мнению о том, как их классифицировать. Джордж Гейлорд Симпсон впервые предположил в 1931 году, что сочетание их уникальных характеристик показывает, что группа произошла от высокоспециализированных ранних предков, которые жили под землей или вели ночной образ жизни и копали передними конечностями, чтобы питаться общественными насекомыми, такими как муравьи или термиты. Большинство исследователей с тех пор согласились. [19] Эти крайние характеристики привели к их путанице с несвязанными группами, имеющими схожую специализацию ( трубкозубы и ящеры ), и скрыли их отношения с другими млекопитающими.
Зубы ксенартранов отличаются от зубов всех других млекопитающих. Зубной ряд большинства видов либо значительно редуцирован и сильно модифицирован, либо отсутствует. [20] За единственным исключением броненосцев Dasypus и их предкового рода Propraopus , ксенартраны не имеют молочного зубного ряда . На протяжении всей жизни у них один и тот же набор зубов; эти зубы не имеют функциональной эмали , и обычно в передней части рта зубов мало или совсем нет, а все задние зубы выглядят одинаково. В результате невозможно определить Ксенартру как имеющую резцы, клыки, премоляры или коренные зубы. Поскольку большинство млекопитающих классифицируются по зубам, было сложно определить их родство с другими млекопитающими. Ксенартраны, возможно, произошли от предков, которые уже утратили основные особенности зубов млекопитающих, такие как зубная эмаль и коронка с бугорками; уменьшенные, сильно упрощенные зубы обычно встречаются у млекопитающих, которые питаются облизыванием социальных насекомых. Некоторые группы ксенартранов действительно развили щечные зубы , чтобы жевать растения, но, поскольку у них отсутствовала эмаль, структуры более твердого и мягкого дентина создавали шлифовальные поверхности. Дентин менее устойчив к износу, чем зубы с эмалевыми выступами других млекопитающих, а у ксенартранов развились зубы с открытыми корнями, которые непрерывно растут. [21] В настоящее время не обнаружено ни одного живого или вымершего ксенартрана, имеющего стандартную зубную формулу млекопитающих или морфологию короны, полученную на основе древнего трибосфенического рисунка. [22]
Название Xenarthra, что означает «странные суставы», было выбрано потому, что позвоночные суставы членов группы имеют дополнительные сочленения, не похожие ни на какие другие млекопитающие. Эта черта называется «ксенартрия». (Древесные ленивцы утратили эти сочленения, чтобы увеличить гибкость своих позвоночников, но у их ископаемых предков были ксенартрозные суставы.) Дополнительные точки сочленения между позвонками укрепляют и делают позвоночник жестким . Эта адаптация развивалась по-разному у разных групп млекопитающих, которые роют пищу в поисках пищи. . Ксенартраны также обычно имеют другое количество позвонков, чем другие млекопитающие; у ленивцев меньшее количество поясничных позвонков и больше или меньше шейных позвонков , чем у большинства млекопитающих, в то время как у поясных позвонков шейные позвонки слиты в шейную трубку, а у глиптодонтов также слиты грудные и поясничные позвонки. [1]
Было установлено, что ксенартраны обладают одноцветным зрением. ПЦР- анализ показал, что мутация в стволовом ксенартране привела к монохромазии длинноволнового чувствительного конуса (LWS) (одноцветное зрение), распространенной у ночных, водных и подземных млекопитающих. [23] Дальнейшие потери привели к монохромности стержней в поясной извилине стебля и пилозане стебля , что указывает на подземное происхождение; предки Ксенартры имели пониженное зрение, характерное для позвоночных, живущих под землей. [23] Некоторые авторитеты утверждают, что у ксенартранов отсутствует функциональная шишковидная железа ; активность шишковидной железы связана с восприятием света. [24]
Живые ксенартраны имеют самый низкий уровень метаболизма среди терианцев . [9] [25] Были обнаружены палеоноры шириной до 1,5 м и длиной 40 м со следами когтей, оставшимися при раскопках, отнесенными к наземным ленивцам Glossotherium или Scelidotherium . Останки наземных ленивцев ( милодонов и других) в пещерах особенно распространены в более холодных частях их ареала, что позволяет предположить, что наземные ленивцы, возможно, использовали норы и пещеры, чтобы регулировать температуру своего тела. Анализ ископаемой фауны южноамериканского Лухана показывает, что здесь присутствовало гораздо больше крупных травоядных млекопитающих, чем может поддерживать подобная современная среда. Поскольку большинство крупных травоядных луханцев были ксенартранами, низкая скорость метаболизма может быть характерной чертой всей клады, что позволяет кустарникам с относительно низкими ресурсами поддерживать большое количество огромных животных. Фаунистический анализ также показывает гораздо меньше крупных хищников в южноамериканских фаунах до GABI , чем можно было бы ожидать, исходя из современных фаун в аналогичных средах. Это предполагает, что количество ксенартранов контролировалось не только хищничеством, но и другими факторами. В Южной Америке до плейстоцена не было плацентарных хищных млекопитающих, и фауна крупных млекопитающих ксенартрана, возможно, была уязвима для многих факторов, включая рост численности хищников-млекопитающих, использование ресурсов за счет распространения североамериканских травоядных животных с более быстрым метаболизмом и более высокими потребностями в пище, а также климат. изменять. [21]
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
